SOI

même plus grande encore [d). L'aie de la cellule ne présente pas ordinairement de stries transversales ; il est formé par le protuplasma primilif. Chet des animaux un peu plus âgés , la Tibre musculaire est fpaisse de 0",012 à 0,025, et si longue qu'on ne peut plus l'isoler dans tout son parcours, quoiqu'il soit facile d'apercevoir ses extrémités eOilées en pointe (e) ou bien arrondies (f). Le nombre des noyaux devient de plus en plus grand (4), et on en observe souvent qui se dédoublent if, f, g) . Les noyaux sont tantôt situés ■i la périphérie (h), lantdt vers le (Hitre (/", s, 0- L'axe de la fibre (5) est généralement encore dépourvu de stries (/", t/, h), tandis que dans les parties périphériques on commence i apercevoir les stries longitudinales.

Beaucoup de ces fibres musculaires ont de la tendance à se rompre et à >e diviser en disques assez épais lorsqu'on les fait macérer dans l'eau (i).

Les muscles du fœtus renferment de la substance glycogène, comme nous l'avons déjà dit. Au commencement, quand la transformation des cellules embryonnaires en fibres n'est pas encore caracténsée, cette substance manque complètement , ainsi que l'ont observé Bernard et Kûhrte. Quand la libre est une fois fomiée, la substance glycogène se montre, entre les noyaux, sous forme (le masse granuleuse. Rouget, au 'Viitraire, admet que cette substance Kc répand dans les fibres d'une nuDière diffuse. Plus tard, quand apparaissent les stries transversales et quand la structure musculaire pig. tn. - Déteioppemem d» i »' accentue , les fibres sont infil- *•"*" "•■" ''™'"J'" ^

Irées de matière glycogène. Celle-ci ' M maintient jusqu'à la naissance, mais disparaît rapidement; quand commence la respiration pulmonaire.

Jusqu'à présent nous n'avons en- Ubrei » dîi'iMnl éo di>i|ue> tna ^pai>.

rare rien dit de la forhiation du sarco-

Icmme. Autrefois on supposait que les cellules embryonnaires étaient pourvues d'une membrane, et l'on pensait que cette enveloppe cellulaire

. i, alhll« rusirOTtllM tI>!MllllB|i

ituèi dïiu b diicttiDD <l«

transformée constituait la |)aroi des fibres; mais aujourd'hui quon a acquis la certitude que cette membrane n*existe pas dans les cellules embryonnaires, il faut rejeter complètement ce mode de formation du sarcolemme ; c'est donc à d'autres théories qu'il a fallu recourir, et aujourd'hui il y en a deux de fort répandues. Les uns déclarent que le sarcolemme est sécrété par les cellules et se forme comme certaines membranes de revêtement ; les autres, et nous partageons leur opinion, considèrent cette gaine dépourvue de structure comme une formation de tissu conjonctif qui est venue se déposer extérieurement sur la fibre musculaire et qui serait comparable aux couches élastiques qui limitent beaucoup d'organes formés par du tissu conjonctif (6). Nous avons dit que l'extrémité de la fibre musculaire peut être séparée facilement, avec sa paroi, du faisceau tendineux ; ce fait, disûns-nous, ne nous parait pas une objection sérieuse contre cette théorie ; car nous voyons également les fibres élastiques se séparer des faisceaux de tissu conjonctif, et cependant ils ont tous deux la même origine.

KœUiker assure que les éléments ramifiés du muscle cardiaque correspondent à des cellules étoilées modifiées, et que le muscle tout entier est comparable à un réseau cellulaire. Weismami (7) a fait des recherches^ sur cette question et n'est pas de l'avis de KœUiker, D'après lui la charpente musculaire, chez les poissons et chez les amphibies, consiste (et il est facile de s'en assurer) en une accumulation de cellules fusiformes simples et allongées ; il en est de même chez les embryons des vertébrés supérieurs. Chez ces derniers les cellules se transforment plus tard et se confondent de manière n constituer la diarpente musculaire commune. Gastaldi (8) a de nouveau contesté cette dernière opinion.

Remarques. *— (1) Voyez Kœlueer, daos ZeitschrifL fur wissensch. 7<oologic, p. 50. — (2) Voyez son ouvrage, p. 156. — (3) Les travaux sur le mode de formation des muscl('<:. et surtout des fibres striées, sont très-nombreux. Dans le texte, nous avons décrit, d'àprès nos propres observations, la marche du développement ; voici les auteurs qui sont d*accord avec nous : Lebirt et Renak (voyez p. 114, remarque 3) ; Kslliker (Zeilscbnft fur wissensch. Zoologie, vol. IX, p. 159; Gewebelelire , 3' édition, p. 200; 4' édition, p. 210 et 215; M. Sciiultze et F. E. Schultzë (p. 114, remarque 2); Gastaldi (Wijrzb. naturw. Zeilschrift, vol. 111, p. 6); Zenker (loc. cit. p. 47; Von Hessukg (Grundzûge der Gewe))elehre, p. 121). WEisMAifif (Henle*s und Pfeufer's Zeitschrift, 3 R., vol. XV, q. 60) n*adopta pas entièrement cette opinion. Chez Thomme et chez les vertébrés, il admet que les fibres des muscles du tronc se forment aux dépens d'une seule cellule; mais, d*aprè< lui, les fibres des arthropodes sont d'origine multicellulaire, et il eu serait de même de» éléments musculaires du cœur chez les vertébrés. Nous reviendrons sur cette question. — D'autres observateurs ont émis, dans ces derniers temps, des opinions différenles. Diaprés Margô (Wiener Sitzungsberichle , vol. \ XXVI, p. 219; Moleschott's Beihiige. vol. Vif, p. 165, et Uenkschriften der Mrîener Akademie, vol. XX. Il* partie, p. 2). le dt^veloppemeiit se fait de la manière suivante : dans un blastème chargé de noyaux naissent d*abord les cellules pourvues de membranes, qui doivent former les fibres musculaires; ce sont les sarcoblastes, éléments arrondis, ovalaires ou fusiformes, qui ont deO"".OII de longueur sur 0.0045 de largeur dans leur portion moyenne ; c*est dans ce blastème que

se développe ensuite la masse musculaire. Mais chaque sarcoblaste ne forme pas une se fibre musculaire; ce sont plusieurs sarcoblastes, placés en rangée simple ou double.

seule

même dans une position oblique, à la manière des tuiles'd*un toit, qui se réunissent entre eux et qui constituent ainsi Télément du tissu accompli. L'auteur admet que les muscles lisses sont formés par les mêmes cellules. Les éléments musculaires lisses sont formés partie par un seul sarcoblaste, partie par la réunion de plusieurs de ces éléments. Von Witticii (Kcb- DÎgsbei^er mediz. Jahrbliclier, vol. 111, cah. 1, p. 46) parait admettre également ToriginQ multicellulaire des fibrilles. E. MoRin (Untersucbungen uber die Enlwi(JLlung der quergestreiften Muskelfasem. Rechercfus sur le développement des fibres musculaires striées* Dorpat, 1860, Di^s.) dit que les éléments musculaires volontaires sont formés parla réunion d*une rangée de cellules qui se sont d'abord développées pour devenir fusiformes. WeislAna (loc, cit.) feit naître les fibres musculaires des arthropodes par la réunion de cellules arrondies, pourvues de noyaux, serrées les unes contre les autres» de telle manière que la masse musculaire résulterait de l'ensemble de ces corps cellulaires. Levoig (Yom Bau des tliierischen Kôrpers, vol. I, p. 70) déclare aussi que la fibre des muscles volontaires des vertébrés est formée par plusieurs cellules; Schonn est cgalt'ment de cet avis {loc. rit,). Deiters (Reichert's und Du Bois-Reymond's Ârchiv, 1861, p. 593) dit que la fibre iQuscalaire se compose primitivement d'une seule cellule ou de plusieurs cellules embryonnaire^ fondues ensemble, mais que la substance contractile se forme comme une eicrélion, sur la face extérieure de ces cellules. Des auteurs anglais et français ont également publié, dans ces derniers temps, plusieurs travaux dans lesquels ils rejettent complètement Torigine unicellulaire des fibrilles. Voyez Lockart-Claree, dans Quart. Journ. of oiicrosc. science, 1862, p. 212, et 1863, p. 1 ; ainsi que Rouget, dans les Comptes ren* dos, tome LV, p. 56. — (4) On peut aussi observer une augmentation de noyaux dans les fibref-celluJes contractiles, quoique ce ne soit là qu'un fait exceptionnel. § 163. Nous 2Tons déjà mentionné de ces éléments qui avaient deux ou même plusieurs noyaux. — '5) Cette circonstance nous fait comprendre pourquoi certains auteurs pensaient que les libres musculaires embryonnaires possèdent un canal central (Valertin, dans Mûller's inhiT, 4840, p. 207, et dans son article • Gewebe. > Handw. d. Pbys., vol. l, p. 713). — (6) De pareilles opinions, diversement modifiées dans les détails, ont été énoncées par Letdig (voir son Histologie, p. 48), parDEiTERS, Margô, Mobitz, Weishahn, Rouget, Beale (4nat. Journ. of microsc. science, 1861, p. 100). — (7) Voyez son article dans Reichert's and Du Bois-Rcymond's Archiv, 1864, p. 41. — (8) Loc. cit.

Passons maintenant à l'étude de raccroissement des muscles.

Les Gbres musculaires embryonnaires, telles que nous les avons décrites dans le paragraphe précédent, soiit beaucoup plus minces que celles de> nou¥eau-nés, et, chez ces derniers, leur largeur est encore beaucoup moindre que chez l'adulte.

D'après des mesures précises prises par Harting (1), les libres musculaires de Tadulte sont au moins cinq fois plus épaisses qu'à Tépoquc dp la naissance. Cette augmentation se fait par l'addition de nouveaux éléments à ceux déjà existants, c'est-à-dire par intussusccption (2).

Mais dans les muscles en voie de développement, les fibres ne deviennent pas seulement plus épaisses, leur nombre augmente en même temps. <>cî a été démontré par Budtje (5) d'une manière indubitable sur le muscle du mollet de la grenouille. Nous devons de plus à Weismann (U d'autres communications fort intéressantes sur le même sujet. D'après re dernier observateur la croissance des nmscles de la grenouille ne se fait, qu'en partie, par Taugmentation d'épaisseur des libres primitives; le

3G4 TRAITE DHISTOLOGTE ET D^HISTOCHIMIE.

nombre de celles-ci augmente d'une manière très-sensible par suite <lf leur dédoublement suivant la longueur. Le processus commence par U formation de nombreux noyaux dans les fibres musculaires ancieiin<>, de sorte que Ton rencontre bientôt de véritables colonnes formées par li> noyaux rangés en séries longitudinales ; en même temps la fibre s'aplatit et s'élargit; enfin elle se fend longHudinalement et forme ainsi deui fibres distinctes. Celles-ci passent alors de nouveau par toutes les phax-^ que nous venons de décrire pour finir par se dédoubler également : dr sorte qu'un seul élément musculaire ancien forme tout un groupe dW ments nouveaux qui atteignent ensuite l'épaisseur type, grâce à Y»*croissemont de leur masse intérieure, comme nous l'avons dit plus hjul

Cbez les grenouilles adultes on observe, pendant le repos de Tbiver, unt formation très-active de nouvelles fibres musculaires, tandis que les aiH ciennes subissent une dégénérescence graisseuse. [Wittich(5).] nVumauA a vu que chez ces animaux le nombre des fibres augmentait égalenieot.

Zeiiker (6) a fait des observations très-intéressantes sur la dcslrurtiiMi en masse des fibres musculaires chez l'homme atteint du typhus, dev truction qui résulte d'une dégénérescence spéciale ; il a obsené au^v une régénération énergique de ces éléments pendant la convalescenci'. I est probable que ce dernier phénomène se fait de la même manière (ju* chez la grenouille pendant son sommeil d*hiver.

D'après ces faits, peu nombreux à la vérité, les fibres inusculairt> ne seraient donc nullement des éléments persistants, comme on Y^àmettait autrefois. '

L'utérus de la femme enceinte est très-favorable pour faire des oW servations sur les éléments musculaires lisses. On sait que cet orpiK augmente considérablement dans sa masse ; cette augmentation doit v\x\ attribuée principalement aux muscles. A cet effet la fibre-cellule ci>ntractile devient sept à onze fois plus longue et deux «à cinq fois plu> épaisse. (KifUiker,) D'après ce même obsenatcur, il se ferait aus.si unr génération de nouvelles cellules.

Bientôt après l'accouchement, les fibres contractiles commencent à <liminuer d'une manière sensible, et , au bout de trois semaines, el)*-^ sont revenues à leurs dimensions primitives. Des infiltrations graissotiMdans la substance des fibres-cellules se produisent fréquemment â uA\r période, et l'on peut admettre avec certitude la dissolution d*ane |Kirt)' des éléments musculaires (7).

On ignore s'il existe une hypertrophie physiologique des libres musculaires striées. Dans des circonstances anormales on peut trouver <v^ éléments considérablement augmentés de masse, dans le cœur et la langue, par exemple. Dans le premier organe, Hepp prétend avoir trouve i)'^ fibres devenues jusqu'à quatre fois plus épaisses (8).

On obsene fréquemment des hypertrophies pathologiques du tissu nm^culaire lisse; elles sont même parfois si considérables qu'elles formant véritables tumeurs. Elles apparaissent dans les parties qui sont tK*>-n«ii'"

en liiisu musculaire lisse (paretemplc daiu L'œsophage, dans l'esloinac, dans l'utérus). Il est nécessaire de faire de nouvelles recherches sur le «lévcloppemunt de ces tumeurs. Il est excessivement probable que dans ces tas les celhiles de tissu conjonctif se transforment en éléments contractiles. Il y a de plus une disparition, une atrophie de la libre musculaire. On

. l'obscne quelquefois comme phénomène normal dans un àgc avancé: elle itpparaiL plus souvent comme phénomène patliologl- (|ue; il Y a alors diminution du diamètre, comme, .r ,i ^' n

par exemple, dans les paralysies locales d'un membre; \

dans ce cas , l'atrophie est accompagnée souvent d'une dégénérescence graisseuse de la fibrtrou d'une Formation de cellules adipeuses interstitielles. Nous avons déjà parlé de ce dernier phénomène (fig. 278) j <

(^ 1 22 et 1 69) . Quand le tissu adipeux se développe en abondance, il peut arrêter finalement, par près- \ / ' .

sion, l'activité de masses musculaires isolées, par j \

eiemple celle du cœur. L'apparition de petites j ^

molécules graisseuses dans Tîntérieur de la fibre i |^ %'"\ I Cil un phénomène normal et fréquent, pourvu que ' ~ \'\ ^ '3. leur nombre ne soit pas trop considérable ; on l'a ''

obsené dans les mu.scles du cœur, et chez la gre- "^Thom'nio My<iiîTjiiri)>.t nouille dans les muscles des extrénillés (§ 166). «iiuie» adipcose.. -Nous trouvons un degré plus élevé de ce phénomène ''îî^7dr"e»uiM"di *ii"" ■tans les r^ressions graisseuses (Rg. 279} pathologiques. Mais, en examinant attentivement des muscles

"^ins, on observe toujours des fibres isolées qui

présentant une quantité considérable de granulations graisseuses et souvent aussi une diminution dans

leur épaisseur; il est donc probable qu'il se fait

iiissi une destruction physiologique et limitée des

libres, accompagnée de dégénérescence graisseuse.

Un a obs^-vé récemment pendant le typhus une dégénérescence particulière de la masse charnue des

muscles striés \Zenkef (9)| ; elle coïncide avec une

prolifération très-aclive de noyaux ou corpuscules

inusculaircs.[H'a/dei/er(iO).| Ce dernier phénomène,

déjà observé par Wexsmann pendant le dédouble- 'rhommê ^oi mi iv.L

oentdes libres, se montre du reste toutes les fois '' ii*f4«fetc«uct gni>-

que les muscles sont dans un état d'irrilatjon (il). ,,'"d!l^!„^«Mei«o hibiei

'^noyaux peuvent se transformer ensuite en cor- *. JégïnireKence piu.

puscules de pus qui sont les éléments de nouveaux î!^''",;,pwu '* "^"^

Koduitii pathologiques (12).

Hn observe très-rarement la calcilicaiion des muscles (15). Il est un phénomène également rare, c'est la développement de la sub-

-Uuce musculaire striée sur des points où il n'en existe pas à l'état iior-

mal. H est remarquable qu^une partie des cas peu nombreux que l'on a observés jusqu'à présent se rapportent aux testicules et aux ovaires. Il n'est pas douteux 'que les (ibres musculaires se développent dans ces ca» aux dépens des cellules de tissu conjonctif (14).

La faculté de reproduction du tissu musculaire strié semble être assez faible ; quand ce tissu ^ubit une perte de cette substance, il n'y a point, • en règle générale, de régénération de nouvelles libres musculaires ; il se produit seulement une cicatrice formée par du tissu conjonctif (15).

Rkmar^uës. — (1) Voyez ses Recherches microscopiques, p. 59. — (2) Margo aduiel que lors do la croissance du muscle il y a addition de nouveaux sarcoblastes ; cette hy))othèse ne repose sur aucun fondement. — (5) Voyez son article dans Archiv fur pbysiol. Heiikunde, nouvelle série, vol. II, p. 71; voyez aussi G. Schmitz, De incremento musculoruni observationes physiologiu-e. Gryphiae, 1858; puis encore Moleschott^sCntersuchungen. vol. VI, p. 41, et Virchow's Archiv. vol. XVII, p. 196. L*au lamentation du nombre Avs fibres a été niée plus tard par £by (Henle's und Pfcufer's Zeitschrift, 3* série, vol. XIV, p. 182). — (4) Voyez le même ouvrage, 5* série, vol. \, p. 265. Kœlliker (ZeilschriH fur wissensch. Zoologie, vol. VIII, p. 511) avait dé^à observé antérieuremenl, chez les grenouilles hibernantes, ces colonnes composées de noyaux dont nous parlons dans le texte. Il est facile de vérifier Tobservalion de AVeismann chez la grenouille pendant son sommeil d*hiver. — (5) Loc. cil. D'après cet observateur, les muscles détruits en niasso seraient remplaces, chez Tanimal qui nous occupe» par de nouvelles fibres dont la formation, indépendante des fibres auciennes, se ferait aux dépens des cellules fusiformes du tissu conjonctif adjacent. — (6) Loc. cit. L'auteur croit que la formation est analogue à celle f^Q VON WiTTiCH admet pour la grenouille hibernante. — (7) Zeitschrift fur «i»sent-h. Zoologie, vol. T, p. 71. — (8) L. Hepp. Die pathologischen Verânderungen d«T Bluskelfaser. Altérations pathologiques de la fibre musculaire. Zurich, 1865, Diss.). Wkdl (Grundztige d. pathol. Hist., p. 227 et 229) admet également cette augmentation d'épaisseur. Mais il pourrait se faire en même temps une génération de fîlires nouvelles. Voyez 0. Weber, dans Virchow's Archiv, vol. Vil, p. 115. — (9) Loc. cit. — (10) Cciitrjjhlatt fur die Mediz. wissench., 1865, p. 97. — (11) De nombreuses obserTation> d'histologie pathologique démontrent ce fait. — (12)Fiedler (Virchow's Archiv, vol. XX\. p. 461) en a observé dernièrement dans les muscles striés envahis par les trichines. — (15) H. Mbykr. dansllenle's und Pfeufer's Zeitschrift, N. P., vol. 1, p. 50. — (14) Voyez dans le traité d'Anat. pathol. (2* édit., vol. 1, p. 559), de Fôrster, la bibliographie de» observations faites jusqu'ù présent à ce sujet. — (15) Voyez 0. Deitkrs (loc. fif.), Percwwsc/iAo (Virchow's Archiv, vol. XXVll, p. 119), et 0. Weber (Central bla 1 1 fttr die medi/. Wissench., 1865, p. 550) *.

* Le microscope nous a beaucoup appris sur la slruclurc des muscles, et parmi les faits qu'il nous a révélés la plupart sont interprétés de la même f içon par tous les histo'ogistes. En i>fTe(. l'on ne discute pas sur Tcxistence du sarcolemme, des noyaux sous^jacents, de la striatioo de la substance musculaire, etc. ; mais la constitution morpliologique intime de cette substance e>t encore utiyourd'hui l'objet d'une vive discussion. Les uns admettent qu'elle résulte d'un ensemblo de fibrilles, et que la fibre striée est un faisceau de ces fibrilles, d'oà le nom de faiï-oma primitif; les autn*s pensent avec Dowmau que les stries longitudinales et transversales limitent de petits corps prismatiques (sarcous éléments]. qui sont les éléments primitifs du muscle.

A r.iiile des objectifs puissants que n«u$ posséilons depuis quelques années, on est arriv' è pousser encore plus loin Tanalyse dos libres musculaires, et les résultats auxquels on est parvenu ont cnjjrndré d'autres théories.

D'apivs 1.1 description di innée par l'auteur de cet ouvrage, 'on a vu que les stries musrulain'» sont di>tantes les unes des autres (de 2 ou 5 niilliènies de millimétré; les parliez limitées par ces stiies sont donc d'une fçrande minccuri et, si elles présentent une disposition complorr. il faudra pour la reconnaître employer de très-forts grossissements, et de plus choisir des objets convenables.

Un faisceau primitif est beaucoup trop é|iais |KMir qu'on puisse on faire Tanalyse avec une forte

TISSU ÎSERVEUX.

E. TISSUS COMI'OSÊS.

IS« — TImu nerveux.

Le système nerveux (1) est fonné par des fibres et par des cellules plongées dans une n]as3e fondamentale de tissu conjonctif.

lentille, et il est impossible de le diviser, au moins chez Tbomme et les vertébn's, snns faire éproii- \ff à la nibsUnce musculaire des altératioDs considéfable* qui résultent de Tapplicalion de moyens mô.-jniques ou chimiques. Il n'en est pas de môme chez quelques invertébrés. liCs crustacés et le* insectes, par exemple, ont desnui<cies qui se n'^olvcnl en fibrilles sous l'influence d'une disvirijtion délicate faite avec les aiguilles. Hais les préparations les plus favorables nous sont four- Bie« par les muscles (honciques des hydrophiles et des dytisquen . Ces muscles présentent une ( lontion lilanchâtre, opaque, due a la présence d'un grand nomlirc de ^nulalions graisseuses. Olle«-€i s'accumulent dans les stries longitudinales et décomp05ent ainsi les faisceaui en fibrilles. <>< 61 rilles ont en moyenne 0*,003 de diamètre ; elles te montrant avec des aspects a^sez variés, ouif qui peuvent tous être r.imcnés à une l'orme fondamentale, celle qu'on observe lorsqu'une fibrille est tendue par ses deux extrémités. 11 est bien clair que l'on ne peut saisir les extrémités 'i une fibrille pour la tendre et la maintenir en extension. Mais il arrive constamment que, dans une préparation qui renferme un très-grand nombre de fibrilles, ^Ique^unes se trouvent dans cet état. On comprend facilemen', C

coaiment cela se produit.

Ine fibrîUe en extension, examinée à un grossif sèment de 800 dian^lfiY et avec un objectif à grand angle d'ouverture, montre, au BMwieBt oà l'objectif est bien au point, des détails d'une admii able n?7uianlé {X]. On y observe des disques fono'^s, presque aussi larges ^9r longs, aépEirés les uns des autres par des espaces clairs, divisés 'vi-oiénies en deux parties égales par un disque mince. Ces différents injcU »oDt superposés d'une manière très-régulière. Tout le long de Il tibriile, les disques épais ont là même longueur ; il en est de ncme des espaces clairs et des disques minces. Il n'y a rien d'acci- •itDtel dans cette disposition. l«e diamètre des disques épais pris Hiivant l'axe de la libre est de O"f00ô à 0'*,004; celui des disques oioces de 0*,0004 et celui des espaces clairs de U*»0005 en moyeuue. La surface des disques épais et des disques minces est légèrement convexes. Celle des espaces clairs qui séparent les disques est un peu exavée. Si l'on conserve la préparation dans du picrocarminale <l ammoniaque, au bout de quelques jours, les disques épais et les disques minces sent colorés, tandis que les espaces clairs sont restés

UkoiOTCS.

les deux espaces clairs et le disque mince correspondent à une «tTÎP transversale. 1/cxistence du disque mince à été signalée sous hirmc d'une ligne obscure traversant la strie transversale par Amici, Kœlliker, Martyn ivoy, p. 345, remarque 65^, par Rouget {Journal île la phyMiologie, t. VI, p. 687) et par Krauae (ZeUschri/t fur rat. Ved. 18t>8).

t^hatun de ces deux derniers auteurs a chei'ché à établir sur celte •li»po»ition une théorie twv la structure intime de la substance musculaire et sur la contraction el|fi'>iiieaie.

Rouget admet que la fibrille est formée par un fi(,ament enroulé en spirale. Un seul tour r<*prêsenlefait le disque mince, tandis que le disque épais serait formé par plusieurs tours de V*c«*> 1^ disque miooei d'après celte manière de voir, n'étant qu'un tour de spire dégagé des au(rt-s. ne devrait pas avoir une position fixe. Or )'ni montré un peu plus haut la disposition par^*

Fibrilles (les mufles Uioraciques de l*liydropliilie, vues à un grosnsaement de WO dianiètrca.

A. Fibrille vue lorsque Tobjeclir est bien au point.

B. C et D. Fibrille» observées quand l'objeclif est retiré en dev'à de la vue disUnete.

368 TRAITÉ D*HISTOL0GI& Et D'Hli

Les premières, désignées sous les noms de fibres nerveuses j tubes nnveux, fibres fnimitiveSy forment presque exclusivement la substance blanche des appareils nerveux. Les secondes, nommées cellules nerceunfs, cellules ganglionnaires ou corpuscules ganglionnaîresy se montrent dani^ la substance grise mélangées aux premiers éléments.

La charpente de tissu conjonctif se présente tantôt sous forme d^un tis>u Gbrillaire complètement développé, plus souvent sous celle d'une sulw stance unissante homogène (périnèvrc) ou sous celle de rubans charf;ê> de noyaux (fibres de Remak) ; elle offre quelquefois Taspect d'un tissui très-délicat pourvu de noyaux et de cellules (comme dans les organe.*^ centraux) .

Les tubes nerveux (fig. 280) sont tantôt foncés sur leurs bords et remplis de substance médullaire , tantôt pâles et dépourvus de substance médullaire. Ces tubes sont simples et non ramifiés, excepté aux points d^origine et de terminaison des nerfs; leur épaisseur, très-variable, peut s'élever jusqu^à 0"',022 et descendre jusqu'à 0,0018 et au-dessous. Coronir Taspect de ces différents tubes n'est du reste pas le même, on distinpit* les tubes nerveux larges ou épais (a et b) dont 4'épai8seur est de 0*,02!2 H

feitcment régulière des^ disques et des espaces clairs. D'après teiuéme aulear, la eootradiott bi**» culaire serait le rééultat de la mise en jeu de rélaslicitè de la fibrille spirale. Mi lors la cninrtîon serait produite quand aucune force ne sollicitenit le muscle au rellcberoent; ce qni •<!«duit l'auteur a cette conception paradoxale que la conlractitm c»l un repos.

Krause considère le disque mince comme une cloison limitant deux cylindres creux cases mculaires). Chacune de ces cases occuperait toute la portion de la fibrille comprise entre d<-j\ disques minces. Le disque épais serait un corps plein (prifme musculaire) contenu daosh o«. Ce prisme serait immergé dans un liquide occupant la case musculaire. Le racourclisetui ^j muscle, au moment de la contraction, serait dû au déplacement du liquide qui viendrait se piai*^ sur les parties latérales du prisme. Les prismes, écartés les uns des autres pendant le rettcbnnrtt du muscle, se rapprocheraient par leurs bases au moment de la contraction; de là le neooni«> rement. Bien que les faits sur lesquels cette théorie est basée ne soient pas bi«n étaUi» •-.» mérite pourtant une certaine considération, car elle ne mpose pas sur une fajpotb^ iudin-^ sible.

Il convient aussi de parler de certaines figures qut apparaissent dans Tinlénear des H «i^n'Y épais lorsqu'on emploie pour réclairage un très-petit diaphragme et que l'on fait varier U m.^ au point. Ces figures, qui me semblent être le résultat du jeu de la lumière, ont été manàKttr* comme l'expression de dispositions réelles.

Quand on éloigne la lentille de manière i dépasser le point de la vue dutincte, lesdisqne* ri«9 qui étaient obscurs deviennent brillants; c'est là un carKtère de tout eorps eonvexe réirmgent, vu au microscope avec la lumière transmise. A ce moment, on voit apparallre sor le» p a* grosses fibrilles (D) et dans les disques épais quatre lignes p^'U précises, légèrement obacw^. a égale distance du bord des disqnes, ou bien simplement deux lignes semblables à direetian tran^ vers^lc (C). Sur les fibrilles plus minces (B) on peut observer une simple croix. Ce sont U <»phénomènes analogues à ceux que l'on remarque sur une gouttelette de graisse. Étudiée di»» '-• mêmes conditions, cette gouttelette montre, comme on le ^it, un cercle central brillant hai-t' par une ligne obscure circulaire et parallèle à hi circonféranee de la gouttelette. INi reste. -* lignes que l'on observe sur les disques musculaires disparaissent d'une manière cooipléte qair-' on les examine avec les plus forts objectifs de Hartnack et son éclairage à rayow concratr-» *'• parallèles, qui font voir d'une manière si nette les plus fines stries des diatomées. , Enfin lorsque les fibrilles ne sont pas tondue*, les disques épais ne sont pliK H*parv« U^ an- ^"^ autres que par une strie fine, dans laquelle on ne distingue plus ni espaces clairs, ni ilHqiic ii-t Quelques fibrilles fortement tétractées montrent des disques épais dont le contour devena tr^^ convexe rappelle les dents d'une ftcie, et, »i elles ont été contournées en divers sem, ctrUm - » leurs portions possèdent des stries oMiques. R.

plus souvent de 0^,012, à 0,0045, et les tubes fins ou minces dont le diamètre ordinaire varie entre O'",004 et 0,0019, mais peut s'abaisser au-dessous (c, d, «).

Les tubes nerveux à bords foncés se composent de trois parties, savoir ; une enveloppe de tissu conjonctif très-mince, membrane primitive, membrane de Sdiwann ou névrUème ; un filament de nature albuminoide placé dans Taxe, cylindre-axe ; enfin un mélange de matières albuminoides et de graisses crébrales, placé entre l'axe et l'enveloppe et appelé substance médullaire ou moelle nerveuse. L'existence de ces trois parties ne peut pas être démontrée immédiatement sur les tubes nerveux frais ; il faut employer pour cela des voies détournées; le cylindre-axe est la partie la plus essentielle des trois, et la seule indispensable.

Pîf . ttO. — Tubes nerveux de llioininf.

• , tube large;, h^ moyeo; c, it e^ tubes plus minces.

Fig. iSi.— Tubes nerreux de l'homme dans lesquels la coagulation &>i de plus en plus avancée.

Les tubes nerveux frais et larges apparaissent sous forme de filaments tout à {ait homogènes, transparents, formés par une masse tout à la fois vitreuse et lactescente. Mais comme la masse intérieure se décompose avec la plus grande facilité, on n'arrive que rarement à apercevoir les fibres dans cet état (2). Dès qu'on est obligé d'isoler les fibres nerveuses, avec toutes les méthodes de préparation, on les obtiendra modifiées, dissociées ou coagulées (3). Cette coagulation se montre à des degrés différents (fig. 280, d, fc, fig. 281).

En isolant rapidement et avec le plus de soin possible un tube nerveux, on aperçoit un bord foncé qui est très-rapproché d'un autre contour intérieur et plus mince (fig. 280, a, h, fig. 281, b en haut).

Ces deux lignes, qui forment un double contour, cessent ordinairemeiil plus tard d'être tout à fait parallèles; en même temps le contour intcrieur n'est plus continu. Entre les deux lignes de démarcation d'un ménic tt»tê apparaît une couche intermédiaire, mince, homogène ou remplie de granulations (fig. 280, a, b).

Le tube nerveux peut se maintenir à cet état, parce que la couche corticale coagulée forme en quelque sorte une enveloppe protectrice |K>ur le> parties intérieures ; la coagulation peut aussi faire de plus grands progrès, et alors le tube nerveux présente souvent aux différentes partit^ de son parcours des aspects tout à fait opposés (fig. 280, b).

Le contour intérieur s'éloigne ensuite déplus en plus de la ligne exti'*^ rieure ; entre ces lignes, de même que dans Taxe de la fibre, se forment des corps granuleux ou sphériques (a, 6), jusqu'à ce qu'enfin toute la fibre se soit transformée en une masse plus ou moins granuleuse {c) et que le tube nerveux soit devenu foncé (4) .

Remarques. — (1 ) On a beaucoup écrit sur le tissu nerveux. Parmi les anciens ouvre r>( nous mentionnerons : VALENTUf, dans Novaacta nat. curios., vol. XYIII, tome Hl; Ri.«ik, Observationes anat. et microsc. de systemalis nervosi structura. Beroiini, 1858, Di>».; 11. IIanmover, Recherches microscopiques sur le système nerveux. Copenha^e et P.ir.^. iS^i; R. \^AGNER, >eue Cntersuchungen ttber den Rau und die Endigungsweisen (i*T Nerven und die Slruktur der Ganglien. Nouvelles recherches sur la structure et ii terminaison des nerfs. Leipzig, 1847, et Handw. d. Phys., vol. I, l'* partie, p. Mi; BiDDER et Reicucrt, Lehrc vom Verhâltniss des Ganglienkôrpers tu den Ner^enfasTm. Études sur le rapport des cellules et des fibres nerveuses. Leipzig» 1847; C. Kokt^. Institut, 1846, vol. DCUXXYII à XG, et 1848, n* 735. Pour la partie technique, voyz Fret, Das Mikroskop, ï* édition, p. 190. — (2) On le voit dans la paupière Iranspanmi** de la grenouille et dans la queue du têtard. — (3) Voyez T.^natomie génénlo d< Hehle, p. 614. — (4) La substance médullaire des nerfs, dégagée de son enveloppa, |»nsente des transformations tout à fait analogues (myéline de Vircho^) ; voyez à cel effet b ligure 6, p. 36.

Maigre leur mollesse, les tubes nerveux périphériques (1) peuvent «-tr** isolés facilenient sur une grande longueur; ce fait démontre déjà Texisten d*une enveloppe. Celle-ci, nommée membrane primitive^ apparaît as^ souvent sous forme d'un tube court et vide, quand la substance intérieurt* « été déplacée (flg.SSl, c). Elle peut être facilement isolée à Taidcdos rêaitifs chimiques qui dissolvent complètement ou particllcmenl lasubstaiu* intérieure (6g. ^82 » a, c). Elle consiste en une substance élastique, ou di nature analogue, et constitue, chez Thomme et les vertébrés supêricui^. une membrane tout à fait homogène, trés-iine, avec ou sans noyaux. Cli«'i les vertébrés inférieurs et dans les plexus nerveux périphériques <*»:«•* l^homme, elle peut être plus épaisse et abondamment pourvue* »'• noyaux (2).

Jusqu*où cette membrane recouvre-t-elle les éléments du système n« r- Veux? C'est là une question à laquelle il est difficile de réiKiudre; il c^t

TISSU HEHVEUX. 571

nipine impossible de le faire d'une iriunière certaine. EllcinanquR aux points dVmergence de eerlains neriâ ciàniens; elle manque aussi trôs-souvent dans les épanouissements périphériques des nerfs (3). De plus, on ne réussit que très- (lirHcilement à démontrer l'existence du cette membrane sur les tubes nerveux très-fins qui sont pourvus de substance médullaire. Enfin les fibres nerveuses du cerveau et de la moelle épinièrc sont dépourvues d'enveloppe (4).

On ne peut observer le cylindre-axe de l'tirkinje \filament primitif de Remak (5)| dans le tube nerveux frais, à cause de sa délicatesse et de sa consistance molle; de pluïi, il manque souvent dans les tubes nerveux coagulés, parce qu'il subit probablement aussi la transformation granuleuse.

Mais il se montre très-distinctement (et nnus attachons à ce fait la plus haute importance) au point d'origine (lig. 282, ij) ilu tube nerveux et dans les branches ter- >^ minales où la substance médullaire fait dé- ^ fïut. Dans beaucoup de tubes nerveux qui -« coagulent à la manière ordinaire, on le tuit ressortir à l'extrémité coupée sous forme d'un élément pâle, homogène, ayant

I apparence d'un filament, et dont l'épaisseur est égale à peu près au quart ou au tiers de celle de la libre (fig. 381, a en haut).

' Certains réactifs chimiques le font a)>paraitre d'une manière admirable (6).

Tantôt on se sert, à cet effet, de substances ijui durciiisent les corps protéiques, sans

liissuudre ni modifier sensiblement les matières grasse»; tels sont l'acide rlirouiique, le chromate de potasse, le bichlorure de mercure (lig. "282, b). fiinttjt il convient de prendre des substances qui dissolvent la graisse, mais non ]Kiint les substances albuminoïdes, tels sont l'alcool et l'éther

II la température de l'éiiullition (a). On observe fréquemment des tubes ■lans lesquelles oa voit le cylindre-aie sortir de l'extréniilc sectionnée comme ta mèche d'une bougie. Mais un excellent moyen pour dénion- Irer l'existence du cylindre-axe consiste à traiter la préparation par le • itllodion; ce moyen a élé recommandé par Pfliiger (7). A l'aide de ce procédé, on aperçoit presque tous les tubes nerveux avec leur cylindre-axe qui «'étend dans toute la longueur du tube et se trouve souvent considé^

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rablement déplacé vers le côté (c). On réussit également en colorant l.i préparation avec le carmin ou le rouge d'aniline [Frey (8)] ou en la (ijitant par le chloroforme. [Waldeyer (9).]

Les sections transversales de tubes nerveux, préalablement durào%, présentent des aspects intéressants sous le rapport de la structure dnnt nous venons de donner la description (Reissner) ; on y aperçoit, encfïtU Tenveloppe des fibres, au centre le cylindre-axe, et entre ces deux |)artie> on distingue la substance médullaire. Cette dernière présente des coucher concentriques, irrégulières, qui ont été observées d'abord par Lister d Turmr (lÛ), et qui sont dues, sans doute, à une disposition stratilié«. Sui des sections transversales des cordons blancs de la moelle épinière le cy lindre-axe et la substance médullaire apparaissent de la même manitTo

Remarques. — (1) Voyez rAnatoiiiie générale de IIbnle, p. 618, et le grand ound.i deKŒLLiKER, vol. 11, II* partie, p. 391. — (i) Les opinions sur la nature de la membuiH primitive sont encore aujourd'hui fort divergentes. D'après l'opinion la plus ancienne. •<» a trouve de nombreux défenseurs, ce serait une membrane formée par la n'*unini: > cellules plasmaliques. C'est ainsi que Kœllirer considère encore la chose (Gewchilct' ■. 4* édition, p. 283). Letdig (Vom Bau des thier. Kôrpers» p. 3) déclare que le néirilrp.n» est une formation épithéliale. — La nature conjonctive de cette membrane étiit drji >•<!• tenue en 1847 par Keichert et Bidder (loc. cit., p. 59). D'après Reissrer (Reicherl'» ut< DuBois-Reymond's Archiv, 1861, p. 730), toutes les membranes primitives do5 nerU i*''^phériques sont pourvues de noyaux. — (3) Nous rcnvoyors pour cette question aui )•.- •graphes suivants. — (4) Tous ceux qui se sont occupés particulièrement de ce$ or..:i ont cette opinion sur leur structure. Voyez, par exemple, M. Schult7r, Ub retinap struttir. p. 22. Stillixg admet au contraire une membrane pour ces fibres (Ueber den Bau d«'r Vrven primitivfaser und der Nervenzelle. Sur la structure des tubes nerveux et des m *> • nert^euses. Francfort, 1851), Reissubr (Reichcrt's und Du Bois-Reymond's Archiv. t^** p. 571) etMAUTHNER (Wiener Si Izungsberichte, vol. XXXLX, p. 588). — (5) Voyei Ufiu dans l'Vorip's Notizen, 1837, n* 47, ainsi que INdrkinjr, dans Rosenthal, Defornud- ' granulosa. Vralislavia?, 1839, Diss., p. 16. — (6) Kœllirer, loc, cit», p. 395, et i>l»:'». phvsiologique de Lebxami, vol. III, p. 87.^ (7) Reichert's und Du Bois-Re>iu*. Archiv, 1«59, p. 132. — (8) Das Mikroskop, p. 195. — (9) Henle's und Pfcufci ^ A »schrift, 3 R., vol. XX, p. 193. — (10) Quart. Joum. of microsc. science. 186<ï. (• ï** pi. II.

On réussit encore souvent, mais plus difficilement, à dêmontirr Yv\\^ tence de la membrane primitive sur les tubes nerveux minces ei à h^r ^ foncés (fig. 280, c, rf, e). On reconnaît également le cyiindrc-axe (liu. :î^-. fy g, h) surtout dans les tubes du cerveau et de la moc^lle épinirre. qui est remarquable, c^est que les tubes nerveux minces n\)nt |ta< tendance à subir la coagulation grumeleuse et granuleuse qui est si ^' raie et si prononcée pour les tubes larges ; ils restent au conlrairo plut ( transparents et vitreux; quand ils sont épais (lig. 282, /), ils offrinl ':'i double contour; quand ils sont plus minces, ils présentent un contour ^m: * pie (lig. 280, r, rf, e).

Sous rinfluenco do l'eau, de la pression, de ta moindre déchinin*. -i substince médullaire des tubes nerveux minces se déplace et se nis>eii.i!

sous forme de globes; les luhes prennent alors un aspect noueux (lîg. 279, c, d, e, et 281 , h). On désigne ces gontlcmcnts noueux sous le nom de varicosités {\). Elles sont, nous le répétons, des productions artJGdélies qui n'existent nullement dans le corps vivant.

A cété de ces éléments à bords foncés et à substance médullaire, s'en IrniiTcnt d'autres, les tubes nerveux pâles, déiiourvtts de substance médttîlaire.

C'est sous cette forme que se montrent tout d'abord tous les tubes nprveiDt chez les embryons de l'homme et des mammifères.

Dans le genre petromyzon, un poisson inférieur, letubc nerveux conserve «t'tle forme pendant toute la vie ; elle est pâle, sans substance médullaire, mais munie d'un cylindre-axe (tig. 282, d). Dans le corps des vertébrés supérieurs et de l'bomme, le tube nerveux peut également, au moins dans a-rtaines parties du corps, conserver cette constitution primitive et embryonnaire. Il en est ainsi du nerf olfactif (3) dès son entrée dans l'orinine de l'odorat (fig. 282, e). En comprimant ces tubes on en fait écouler une masse pâle et fmement granuleuse.

Aucun doute ne peut régner sur l'interprétation qu'il faut donner à tes éléments nerveux tant qu'il ne s'agit que du nerf olfactif; mais il en est tout autrement pour les ramifications du grand sympathique. Car ici, â eù\.è des tubes à substance médullaire, apparaissent chez l'Iiomme et les UTtébré» supérieurs, les fibres de Kemak (4) (fibres glanglionnaires), qui souvent même sont en quantité prépondérante. Ce sont des fibres trans- Carentes, souvent aplaties, de (r,0024 à 0,0067 de largeur et 0,0019

Fig. ttS. - FibFH de nemik chu lo

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ilt-paisscur {fig. 385, 284, h). Elles présentent ordinairement un aspect lioniugène, et de distance en distance on y remarque des noyaux ovalaires, allungés ou bien fusiformes de 0'",0067 à 0,012 de longueur. Quelque-

3T4 TRAITÉ D HISTOLOGIE ET D^HISTOGHOflE.

fois une pareille fibre se fend et se divise en fibrilles, mais d'une manière incomplète (Gg. 283, b).

On trouve dans les annales de Thistologie des discussions fort ancien ni*^ et non encore terminées, sur la nature des fibres de Remak \ les uns li'^ considèrent comme des éléments de tissu conjonctif, d'autres, comme Remak et J. Mûller admettent que ce sont des fibres nerveuses. Les êl^ ments nerveux pâles des animaux inférieurs et des petromyzons, lo fibres embryonnaires et olfactives des animaux supérieurs semblent indiquer la nature nerveuse de ces fibres, et, en réalité, nos connaissance^ à ce sujet tendent de plus en plus vers cette solution de la question. Mai>, d'un autre côté, il faut reconnaître que le tissu conjonctif jeune et embryonnaire peut également se présenter sous cette forme. Un potnl difKriU* encore, et dont nous aurons à traiter dans le paragraphe suivant, c\M Tenveloppe pourvue de noyaux de beaucoup de cellules ganglionnaires.

Dans certains petits troncs isolés (fig. 284) du système nerveux graihl sympathique, la quantité de ces fibres pâles (b) est tellement grande et \v nombre des tubes à substance médullaire tellement faible (a), que Ton avait peine à comprendre Texistence d*une enveloppe de tissu conjoiictil aussi considérable pour des fibres nerveuses si rares.

Chez les mammifères parvenus à l'âge mûr, on a trouvé dans les nrrf^ de la rate de petits troncs nerveux de 0"*,45 d'épaisseur qui ne sont ouiiposés que de fibres de Remak (5).

Les différents aspects que présentent les fibres nerveuses que nous nouons de décrire répondent-ils à des fonctions différentes? Il faut en j:*-néral répondre négativement à cette question. Ainsi, par exemple^ bnerfs des muscles volontaires et ceux de la peau sont composés de tibri^ semblables. Il est vrai que la prépondérance des tubes minces et fiuu t'est très-marquée dans le grand sympathique ; mais cependant les niênif^ tubcs sont aussi en excès dans le cerveau et dans la moelle épinière. I». plus, on rencontre de nombreuses fibres intermédiaires entre les fibr» ^ larges et les fibres minces. Quant aux fibres pâles, pouniies de noyiux et dépourvues de substance médulbiirc, on les rencontre, comme ni»iil'avons déjà dit, dans le système nerveux grand sympathique et an--i dans le nerf olfactif.

Il serait encore bien plus embarrassant de dire si la structure des lub.-^ n(Tveux que nous venons de décrire est la véritable? ou bien si ces parth '^ peuvent se décomposer elles-mêmes et nous conduire à des élénient> p: i* simples?

Dans ces dernières années on a fait des essais très-nombreux et ^ uvent fort bizarres pour découvrir une composition plus compliqua* «h nerfs. Mais, malgré le perfocti(mnement des instruments optiques, ri> r»cherches n'ont encore conduit qu'à un seul résultat, dune grande imp .lance à la vérité; c'est que/^.<; njHndres-axes de beaucoup de tubes «^. r < ■ .* sont composés d'un faisceau de fibrilles très-fities^ les /îArii/ejs-ax«'.<. * est parvenu à reconnaître ce fait pour les tubes nerveux p&les de In-au-

coup d'invertébrés et ceux du nerf olfactif des vertébrés. Des recherches ultérieures nous apprendront si cette structure compliquée appartient aux cylindres-axes de tous les tubes nerveux; le fait nous parait probable (6).

Remarques. — (i) Les varicosités furent décrites en premier lieu par Ehrjsnberg (Pog« gendorfTs Annalen, toI. XXVIII, p. 449). — (2) Stannius, dans : Naehrichten von der Uni- Tersîtât und der K. Gesellschafl der Wissench. zu Gôttingen, i850, p. 90. — (3) Remae (l'eber ein seibstândiges Darmnervensystero. Recherches sur un système nerveux spécial à VinUstin, Berlin, p. 3S) et Todd-Bowmaiiii (ioc, cit.,^, 9) découvrirent, dans Tannée 1847, que le nerf olfactif ne possède que des fibres pâles. — (4) Beaucoup d'observateurs, tels que ¥ale5T», Bidder et Yolemanr (Die Selbstândigkeit des syropathiscben Nervensystems. De V indépendance du grand sympathique. Leipzig, 1842), regardaient toutes ces fibres coaune faisant partie du tissu conjonctif ; d'autres ne considéraient comme telles qu une partie de ces fibres ; Kablukir, par exemple (Die Selbstfindigkeit und Abhangigkeit des sjfflpathischen Nervensy stems. De l* indépendance du système nerveux grand iympathique. Zurich, 1845; et Gewebelehre, 4*édit, p. 358, note). Enfin il y a d'autres observateurs qui ne voient dans ces fibres que des éléments nerveux, comme Remak (Obser- Tatioaes anatomicae et microscopic» de systematis nervosi structura. Berolini, 1 838), J. Mût- LCK (4*édît. de sa Physiologie), Letdig (Histologie comparée, etc., p. 52) et Bbale (Struktur der emfiichen 6ewebe,p. 172). --(5) Ecker, dans Handwerk der Phys., vol, IV, p. 148; Haodbacb de Geruch, p. 430. — (6) U est nécessaire d'entrer dans de plus grands détails sur cette structure intime, car elle est d'une haute importance. Ce fut Remak (MttUer's ArcbÎT, 1843, p. 197) qui nous apprit à connaître, il y a déjà longtemps, cette remar-* quable complication du cylindre-axe; il la fit voir sur Técrevisse fluviatile. Le cordon abdominal de cet animal se compose, entre autres éléments, de tubes nerveux très-larges dont le cylindre-axe est composé d'un faisceau de plus de 100 fibrilles excessivement fines, a*ayant pas plus de 0*,0002 d'épaisseur. Ces observations ont été confirmées plus tard et étendues aux invertébrés par HiECXEL (MtiUer'sÂrchiv, 1857, p. 477), Letdig (Voy. Uistohgïe, p. 60, ûg. 33), G. Walter (Mikroskopische Studien liber das Centralnervensystem wirbelîoser Thiere. Recherches microscopiques sur le système nerveux central des invert^rés. Bonn, 1863), etWALDEVER {loc.cit.). M. Scholtze (Uatersuchuogen tlber den Bau der Nasenschleimbaut, etc. Recherches sur la structure de la piluitaire. Halle, 1862, p. 66) trouva que chez 1l*s animaux vertébrés les cylindres-axes du nerf olfactif étaient composés, de même, de fibres-axes très-fines. Enfin la quatrième édition du traité d'histologie de Kœlliser (p. 288, note) nous apprend encore une observation très -remarquable : les nerfs pâles de la rate, chez le bœuf, ne contiennent, au lieu des fibres de RcMAK ordinaires, que des faisceaux de fibrilles très-fines, sans noyaux, semblables aux cylindres-axes. Les noyaux ordinaires se montrent au contraire ici sous forme de peittfls cellules fusiformes. Quant à la composition plus compliquée des autres parties du tube nerveux, nous avons déj^ parlé, p. 355, du dessin annulaire que présente la substance médullaire dans les sections transversales. Ce dessin parait indiquer une stratification concentrique; cependant Frovha!(k a combattu récemment cette interprétation (Untersucfaongen ûber die normale und pathologische Anatomie des Rûcbenmarks. Recherches sur ^anatomie normale et pathologie de la moelle épinière. lena, 1864). D'après Klebs (Virchow's Archiv, vol. XXXII, p. 179), le cylindre-axe est entouré tout d'abord d'une masse liquide, de fluide périaxillaire. > — H y a déjà longtemps que Stil- Luc (icc.eU.), faisant des recherches sur des fibres nerveuses préparées avec l'acide chromîque, et les examinant à l'aide de forts grossissements, leur attribua une structure excessivement compliquée. D'après lui, la membrane et la substance médullaire sont formées par Tentrebcement de tubes excessivement délicats dirigés dans tous les sens. Le cylindreaxe est composé d'au moins trois couches concentriques, et de chacune d^elles émergent de nouveau d'autres tubes exce^ivement minces qui vont se relier au réseau périphérique. Voyer encore Lockhart*Glirke, dans Quart. Journ. of micr. science, 1860, p. 165. —

376 TRAITÉ CHISTOLOGIE ET DHISTOGHimE.

Rnii irJtHidil ^alefMDt que le cylindre-iM ëliit ct traire qu'l l'iatérieur du cjlindre-ue se troute une fibre solide, qui se colore plus forteiiKDt far le carmin [loc. n't., p. 589). EnGn, tout réceument, Fkohelis (tjrcbow's Arcbii, lol- XXXI, p. 151', 1 trouié, aprèi Ticliaa du nilrale d'argeni, des slries Uaufvenales dans le c liodre-aie, et Rocdano*,»! {Journal de Tanit. et de b phjsiolo:.. tome U, p. 3S5) nous rapporte que le c;lindr«-aie est uoueui. et émet des ramîfintions perpeodicubiret qui vont ('inutomoser aiec ceUet det fibres w

Les éléments eellulaires ou eorpuseuJes ganglionnaires présentent également un 3â|>cct tout à Tait caractéristique, à l'exception toutefois de certaines cellules placées daus le cerveau et la moelle épiniêre. et dont il e$it très-difCcile de déterminer les contours. On peut distinguer les cellules dépourruet de prolongements (Hg. 285) et les cellules à prolongements (Gg. 280). Les premières sont appelées cellules ganglionnaires apolaires, les autres umpnlatres, bipolaires et muitipoUàrex.

Les dimensions des cellules peuvent, varier de 0",09 à 0,045, 0,022 et même 0,01 8:

le corps cellulaire présente une forme spbérique, ovale, piriforme ou rénifurme. Il iniopp» ronjoDciiTu d« iiquau* pirint Contient un noyau parfaile- „.i..i.j. j ment sphérique, vésîculeui,

d'un aspect élégant, deO'.Ol S à 0,009 de diamètre; ce noyau est pourvu lui-m^e d'un nucléole arrondi, doué d'un éclat mat , et ayant un diamètre de 0-,0023 à 0.004Ô.

Il arrive assez souvent de trouver deux nucléoles; plus rarement on rencontre deui noyaux. Du reste, le noyau de la cellule ganglionnaire disparait assez rapidement sous l'influence de l'aciile acétique concentré, ce qui le distingue des noyaux ordinaires.

I.e contenu de cette cellule (probablement une espèce de protoplasma) apparaît sous forme d'une masse pâteuse, qui renfeiine de nombreuses molécules très-lcnues d'une substance protéique, auxquelles se joignent

encore des molécules graisseuses solubles dans l'alcool et Téther, et trèssouvent des granulations formées par un pigment jaunâtre, brun (fig. 286) ou noir (fig. 288, 4). Ces dernières résistent longtemps à l'action des alcalis.

Tous les corpuscules ganglionnaires, les corpuscules centraux aussi bien que les périphériques, sont dépourvus d'uue membrane cellulaire distincte (1).

Les cellules nerveuses se trouvent placées dans la substance grise des centres nerveux, au milieu de la substance conjonctive fondamentale qui sert de support aux éléments nerveux et dont nous avons déjà parlé (^119). Dans les ganglions périphériques de Thomme et des mammifères, elles sont généralement entourées par un tissu non fibrillaire, chargé de noyaux (fig. 285, A): isolées des capsules qui les enveloppent, elles apparaissent dépourvues de membrane (R).

Mais quelle est la nature de ce tissu enveloppant?

Il y a à ce sujet une grande divergence d'opinions. Autrefois, on prenait toute cette masse enveloppante pour du tissu conjonctif ; mais Remak et Beale lui attribuent les caractères du tissu nerveux. Il est remarquable, en effet, de voir des fibres de Retnak prendre naissance dans ce i^ystème capsulairc.

RuARQUES. — (1) Quelques observateurs sont en contradiction complète avec notre o[Hnion, et pensent que toutes les cellules nerveuses out une membrane d*enveloppe ; tels Mnl SnLLiNG et Walther, loc. cil,^ ainsi que Mactbker (loccit.^ p. 587).

Les prolongements ou expansions des cellules nerveuses relient entre elles des cellules voisines (fibres commissurales), ou bien ils forment les cylindres-axes de fibres nerveuses qui partent des cellules. Pour (ju'on puisse s'orienter plus facilement au milieu de toutes ces difficultés (i), nous recommandons de faire de préférence des observations sur les vertébrés inférieurs, surtout sur les poissons. Les préparations sont bien plus faciles h faire sur ces animaux, parce que le tissu conjonctif enveloppant s'y trouve en quantité moindre. Dans les ganglions nerveux du Gadus Iota (2) (fig. 287) on remarque les dispositions suivantes :

Une partie des cellules nerveuses sont apolaires (i, k); rien n'indique, ^n efTet, qu'on en ait arraché des appendices cl la capsule se montre fermée de tous côtés.

D'autres cellules nerveuses sont unipolaires et plus petites ; à l'une de leurs extrémités elles donnent naissance à un prolongement qui, après un petit prcours, devient foncé, semble contenir de la substance médullaire et se transforme en un tube nerveux mince (f). Des cellules, en apparence unipolaires, présentent quelquefois une enveloppe déchirée ; cela prouve qu'elles étaient en réalité bipolaires, mais qu'on leur a arra-

378 TOATTÉ ITHISTOLOGIB ET D'HISTOCHnilE.

ché une de leurs fibres {e). On ne IrouTe point de cellule nnipolwre dont

le prolongement forme un tube nerveux large (3).

On rencontre fréquemment des cellules bipolaires. Les petites cellolf» sont en communication avec de< tubes minces, les grandes, aief des tubes larges. Les premiêrrs (d) présentent des eipBnsioit< pâles, de longueur souvent considérable, qui, dans U cellule unipolaire, se transfonnenl ensuite en tubes nerveux. Les «1ernières {a, &, c) donnent naissance à un prolongement d'aspect foncé, contenant de la substance médullaire, qui se prolonge jusqu'à la cellule (o) , autour if laquelle la substance médullairr s'étend encore sous forme d'uDr mince couche enveloppante lii qui peut persister, même quaihl la moelle oléagineuse s'est éci>ulée par l'extrémité section né«- liii tube neneui.

Il est très-rare de renconlr<T des cellules telles que k, où li»

deux pôles se trouvent réunis en un même point, et des IuIh" nerveux tels que g, sur le traji-; duquel se trouvent deux cellult?

nerveuses.

Les figures nous montrent que l'enveloppe propre ou capsuif dccescfH-pusculesganglionnain-:

> se continue avec la paroi priiui- , tive des tubes nerveux. On ih - trouve point de cellules niull»- . polaires dans les ganglions p«iphériques du poisson; les (.1lules à trois prolongements m>iii ÏÏÎ;™.'.^^;.*' """'"'"""■''"'""• '■*■""" même déjà très- rare* [Si.:.-

nius).

Il est beaucoup plus difficile d'étudier la structure du tissu Der%<-iiV

chez riiomme et les mammifères (5), à cause de la grande quantili' < •

tissu conjunctif interstitiel ; aussi y observe-tnin trî-s-souvent des n-ilul'-

nerveuses mutilées.

»ffV»'>qo'

Cependant, en faisant cet examen «ans id«Jc préconçue, on ne peut nier [|ii'il existe encore ici des cellules apolaires, unipolaires et bipolaires ; mais on n'a pas encore de notion certaine sur la quantité relative de ces diiïérentes espèces de cellules.

Les cellules nerveuses multipolaires appartiennent à certaines masses ganglionnaires périphériques et aux épanouissements des nerfs optiques dans b rétine. Remak les découvrit enraiement dans le »'yslème grand sym- [tathique (6).

Ces cellules ncrreuses se montrent peut-être exclusivement dans le cerveau et la moelle épiniêre Itifc. 288) ; les cellules apolaires ou les cellules pourvues seulement de un ou deux prolongements (|u'on peut rencontrer dans ces organe, ne seraient que des cellules mutilées \\Vagner, Schrœder lig. ssamn lier Kolk (7)]. t. Ceiiak- i (.Pi cellules pré- , ërfiùï'' sentent une sub- s- Scbém ■lance intérieure , ^ pâle (2), qui peut 'Hre parsemée de corpuscules pigraentaires bruns ou noirs (t) ; elles ont un nombre très-variable de prolongements, 4, 6 et même 12, 15, 20 et' plus (lig. 288, 1 — i). Ce sont tantôt des prolongements larges ou minces fumiés par la masse cellulaire finement granuleuse (i, c) ; tantôt ils sont homogènes (i, a). Une partie de ces appendices se divise peu à peu en nne série de ramifications successives (4), pour former finalement des lihrillcs d'une grande ténuité. D'autres forment des commissures qui relient entre elles les cellules nerveuses destinées à une même fonction physiologique (s, c, 3, b) ; enfm, on a vu des cellules donner naissance à Jw cylindres-aics (fig. 288, 1, o, b, 3. c, et 282, g').

Il serait impossible de dire aujourd'hui si les variétés de cellules dont nous Tenons de parier sont destinées à présider à des fonctions physiologiques différentes (8).

ftnftWHiEi. — (1)Lea anciens ouTraget d'histologie publiés de 1830 1 1840 n'admel-

le muliipoUii

380 TRAITÉ DIIISTOLOGIE ET D'HISTOCHIMÏE.

bienl que des cellules :ipolaii*es qui , d'après l'hypothèse alors admise, étaient siinf*)^

ment juxtaposées au tube nerveux. Voyez Valektin, Nova Acta Leopold., vol. XVUl, pi. I,

p. 51. Il est vrai que Purkiiub avait déjà aperçu en 1858 les prolongements des celluli^

ganglionnaires, mais il n'avait pas reconnu leur importance (Bericht uber die Versamii-

lung deutscher Nalurforscher in Prag im Jahre 1837). Uelnholtz et Will décoovrin-i.l

d'abord, chez les invertébrés, des cellules k un seul prolongement que Kcklukib olxienj

plus tard chez les vertélirés (Die Selbstândigkeit und Âbbangigkeit des sympathischeo

Nervensystems. Ziiriçh, 1844). La question ût un progrès considérable en l'année l^iT.

où l'existence de cellules bipolaires chez les poissons fut prouvée par Wagner {Seue [ r-

tersuchungen ïlber den Bau und die Endigungcn der Nerven und die Struktur der Gji»-

glien, Nouuelles recherches sur la structure et la terminaison des nerfs^ et mr U

structure des ganglions nerveux, Leipzig, 1847 ; ainsi que Handw. der Phys., vol. III.

P* partie, p. 360), par Robin (Institut de 1847, n*" 087 et 699) et par Bidder (Zur Lehiv

von dem Vcrhaltniss der Ganglien Kôrper zu den Nervenfasern. Leipzig, 1847). — Paiiui

les travaux qui parurent ensuite, voyez ceux de Stannids (Das peripherische ^e^ven^)'^u^l.

der Fische, Du système nerveux périphérique des poissons. Rostock, 1849) et Koaxikii.

dans Zeitschrift fur wissensch. Zool.. vol. 1, p. 135. — (2) D'après des obserration^t art-

ciennes qui ont été reprises plus tard. — (3) Kutther (De origine nervi sympathia n-

narum. Dorpati, 1854, Diss.) n'admet, dans le sympathique de la grenouille, que de> (••'-

Iules unipolaires munies d'un prolongement qui se bifurque pour former deux tube$ n« r-

veux. Bbale ne trouva que rarement des cellules bipolaires. — (4) Dans un excrll'r.'

travail (Observât iones de retins structura penitiori, p. 22), M. ScnuLTZB fait les dîMirit*

tiens suivantes, dont j'ai reconnu l'exactitude par mes propres observations : il adin«-t

quatre formes de cellules nerveuses (avec des formes intermédiaires, il est vrai) ; sa^mr

(a) des cellules sans névrilemme ni substance médullaire (cerveau, moelle épinière, rt-

tine); {b) des cellules avec névrilemme, mais sans enveloppe médullaire (sympathique ri

autres ganglions périphériques à éléments multipolaires); (c) dos cellules avec envel^i{>;-«

médullaire, mais sans névrilemme (cellules bipolaires isolées du nerf acoustique): ii/^<l**<>

corpuscules ganglionnaires avec enveloppe médullaire et névrilemme (celkiles bipobirrs

des ganglions spinaux). A ces quatre variétés de cellules correspondent quatre espfir^ -if

fibres nerveuses: (a) les cylindres-axes nus; (b) les cylindres-axes avec névrilemme, nui^

sans enveloppe médullaire (tubes du nerf olfactif et fibres deREMAx) ; (c) les c>lindn^-a\r«

sans membrane primitive, mais avec enveloppe médullaire (par exemple, dans la sub<tJn(«*

blanche des centres nerveux); (d) les cylindres-axes enveloppés de substance inédulUir ^

et d'un névrilemme (c'est la forme connue). — (5) Voyez les travaux de Wag5em, Bl^»»^.

Kœlukea. — (6) Monatsberichte der Berliner Académie, 1854, p. 26. Le fait est coofinn

|>ar les observations de K(£lliker (Handbuch, 4* édition, p. 359). Voyez également T.**»-

vrage de Lbyoig, p. 172. — (7) Neurol. Untersuchungen de Wacîier. Gotlingen, \^'*\

p. 41 et 157; Schnlder van der Kolk, Anatomisch-pbysiol. onderzoek overhet fijnerp />•

^enstel in de werking van het ruggemerg. Amstendam, 4854. — (8) iAcnowinca (Mm-

thf'ilungen ûber die feinere Struktur des Gehirns und Ruckenmarks, Recherches sur î.

structure du cerveau et de la moelle. Breslau, 1857, p. 2) distingua dans les ctM)ti'>

neneux trois espèces de cellules nerveuses, d'après la forme et la grandeur; savoir '.r>

cellult^ motrices, sensitives et sympathiques, liais cette théorie ne peut pas inietii v

soutenir que celle de MAOTHRRa [loc. cit., p. 485), qui essaya de distinguer les cvIiuh-^

«l'après l'action qu'exerce sur elles la solution anunoniacale de carmin; il arrivait métiv.

de celte manière, à distinguer quatre variétés de cellules.

Nous venons d'examiner les cellules nerveuses, ci maintenant se |m»^. de nouveau devant nous la même question que pour les tube» ner%tHi% : taule la structure de rêlêment se borne-t-elle aux détails que nous %t*non^

TISSU NBRVEliX. 381

do décrire, ou les corpuscules ganglionnaires possèdout-ils encore une texture plus élémentaire et plus fine?

Nous n'avons jusqu'à présent sur ce sujet que des données fort divergentes cl généralement incertaines (I).

D'après nos propres observations, nous regardons cependant comme ciacle la découverte faite dans ces derniers temps par Beale (2), sur la cellule ganglionnaire du grand sympathique delà grenouille (fig. 289). Dans les cellules arrondies ou piriformes, on voit se délaclier de l'extrémité pointue une lilirr droite qui prend naissance dans la partie cealrale du corps cellulaire et sur laquelle on aperçoit souvent un noyau ic, e). Cette fibre est entourée par une ou plusieurs fibres spirales minces qui présentent égalcmenl des noyaux. Elles naissent â la surface du corps de la. cellule et entourent d'abord la filtre droite par des tours de spire étroitement serrés les uns contre les autres {d, d); puis ces tours de spire s'allongent de plus en plus jusqu'à ce qu'enfin le dernier se termine en ligne droite et se transforme en une fibre pournic de son enveloppe propre {[). La libre dont nous avons parlé en premier lieu est une libre nerveuse ; elle vient, ainsi que nuus l'avons déjà lait remarquer , du centre du corps cellulaire, sans que l'on puisse dire cependant avec certitude qu'elle tire son origine du noyau, Beale prétend que la fibre spirale est une Rbre nerveuse ; elle nous a paru au contraire de nature élastique. J. Arnold (3) décrit une structur<! encore plus compliquée.

Grilcc à la perspicacité d'un jeune savant trcs-di.stingué, mort à la (leur de l'âge, la structure des cellules ganglionnaires multipolaires des centres nerveux nous est mieux connue (on les trouve surtout très-développccs dans lis cornes antérieures de la moelle épinièrc).

Dcitcrs (1) trouva dans ces cellules deux variétés de prolungcments ilig. 290). La plupart de ceux-ci ne sont, en effet, que des prolongements du prutoplasma qui constitue le corps de la cellule ganglionnaire. C<'s prolongements du protoplasma se divisent en ramifications très-nombreuses, jusqu'à ce qu'enfin les rameaux devenus d'une ténuité excessive sf perdent dans la substance fondamentale. Parmi ces e\|)ansions du protoplasina, on distingue du premier coup d'œil un prolongement très-

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582 THAITÈ D'HISTOLOGIE ET D'HISTOCHllIIE.

long {a) qui prend naissance, soit dans le corps même de la cellule, wiil dans une des plus larges rainilications ; il ne se ramifie jamais el il o-t entouré bientôt par une ffaîne de substance médullaire; c'est le eylindre-axe.

On aperçoit enfin dt^ filaments tout à fait tins qui partent à aofçlc droit des prolongements do protoplasma Ifr, b); htiters il considéré ces filaments comme rorniinl un système de cyHiidre>axes très-déliés.

HcHitMiucs. — (1) Stuiivk (foc. eii.f I prélendu qur !■-• clémeiils cellulaire*, de miiK que les tubea ncrreui, étjiriii compost'* de canalicules ricrisÎTemenl fin*. U est |irotut'" que, dans les deux cas, (r.> canal icules élaicnl dn pn>duits de roagubtion o(i>'r'V par l'acide chromique. Kim (HoDiUberichle der Berim-r Académie, iUbi) a doDO-' li description de GtinllM ti^^ fineïquiconipoaenieal b futstance intùrieirre dei œlluin daiu les ganglion* ipinMU O'?

raie*. Uinic (Vom Ban 'lu thier. Knrpen, vol. I, p. k'i' et G. \V»i.THïi (Jw. ri( ) d.--' I atoir Irouiû une dispouip>?

concentrique chd ks imerl'bré«. D autre* autnin l-m , „ ii^neure naitre les cilindre*-am du-

J« U -•«iih ipmiért (.h« le touf] =,« le .,U.«lr.-.lc (.) H |g „ ^'^^ ^^ o«l.>,--

it est certain que qatliiu-v

eiactes. Vojci ï ce sujet Ë. UiaLiss |)]uller's Archit, 18*6, p. Ï83); C. f. Aux» >igangliorumijsleinatisstructura pcniliori. Berolini, 1H4T, bi$l.)iN. LiEBERkCis (lie tir. ■ turi gaiiglionim penitiori, Berolini, 1849, Diss,); G. WjtcEnr.i (Zeittchrifl rur«LiH-n>-- Zoolofiie. vd. VIII. p. 145).aimi que le* remarquer de Kcluiu (GewebeWilv. f ^: : . p. 395), el LitDic (Vont Bau des thicr. Korpen, lol. 1, p. 90). — {i) Sinvi mm m:. ^ dani les l'hit. Tnintad., tfae le^r I8(i5, partie 11, p. 543. \V. Kracïk flIcnV* und I". .■ ter'* Zeitschrift, 3 II., vol. X\lll, p. 60) considère égaleineDlla 6bre spirale i-iifDnii' .■ libre ébstiquc et non pas comme une fibre nenruse. Vojeï cuiore j. Scauia V.. l'nturaucliungen Ober den Bau der Spinalgunglien, HouveUa recherchée sur U >.'r..>

lure des glanglion$ spinaux. Dorpat, 1864, Diss.). -— (3) Voyez son article dans Vircbow's Ârchiv, vol. XXXII, p. i . D'après Tauleur, le cylindre-axe de la fibre droite se continue à traYers le corps cellulaire pour aller se terminer au nucléole de la cellule, tandis que de la couche extérieure du nucléole partent plusieurs, quelquefois jusqu'à cinq fibres très-fines, qui se ramifient et s'anastomoseut dans le noyau, ainsi que dans le corps de la cellule ; ils finissent par former un réseau fibrillaire dont les filaments se réunissent ensuite pour former la fibre spirale. Cette dernière est une fibre nenreuse et se prolonge dans une gaine spéciale. Les recherches que j'entrepris k ce sujet, en suivant la méthode d*ÂRsoLD, ne confirmèrent point ce fait. La masse intérieure du noyau et du corps de la cellule se coagule et prend la forme fibrillaire ; c'est là ce qui parait avoir induit Fauteur en eri^ur. Enfin FROHMAifR (Virchow's Archiv, vol. XXXI, p. 129, et vol. XXXII, p. 231) n oUeau des résultats particuliers en ayaQt recours à la méthode d'imprégnation par le citrate d'argent. 11 a observé dans les appendices et les corps des cellules nerveuses des fibrilles ténues, et il a reconnu que ces fibrilles, qui prennent naissance dans les nucléoles, sont enveloppées par des tubes engainants partis du noyau. M. Schulztb (dans Fouvrage de liEiTEKs, p. 15) prétend également que b substance des cellules nerveuses prises dans la corae antériem'e de la moelle épinière présente une structure fibrillaire. Beale (Quart. Joom. of micr. Science, 1865, p. 90) rapporte la même chose pour les cellules ganglionoaires des oignes centraux chez l'homme et les mammifères. — (4) Loc. cit., p. 55. Déjà R. Waghbr (Neurologische Untersuchungen, p. 111) avait, en 1851, admis le même fait, quoique d'une manière incertaine; Remak, au contraire (Deutsche Klinik, 1855, n* 27), avait observé exactement le cylindre-axe unique qui prend naissance dans la cellule. Ce qui parait étonnant, c'est que Deiters rejette complètement les commissures entre les œllules nerveuses des organes centraux, dont nous avons parlé dans le paragraphe précèdent [ioe. cil., p. 67) *.

Après avoir appris à connaître les deux espèces d'éléments qui forment le système nerveux, nous allons étudier leur disposition générale dans les appareils nerveux périphériques .

Les nerfs du cerveau et de la moelle épinière se distinguent 'par leur couleur blanche du grand sympathique qui est plutôt gris ou gris rougeàtre; à leur sortie des centres nerveux, ils sont enveloppés d'une membrane de tissu conjonctif mince qui, à son passage à travers la dure-mère, reçoit de nouveaux faisceaux de tissu conjonctif qui la renforcent; ainsi ^ forme la membrane que Ton appelait autrefois névrilemme, mais que nous désignerons sous le nom de perinèvre (1).

Ce perinèvre s'étend à l'intérieur entre les faisceaux des fibres nerveuses que Ton pourrait diviser, comme pour le muscle, en primaires et ëecondaires ; les tubes nerveux y sont groupés dans l'ordre suivant lequel ils se sépareront de l'axe. Tantôt le tissu conjonctif conserve encore le ca-

' Grmadf7 (Bull.de Vacad. roy.de Belgique, mars 1868) ayant soumis à raction d'une solution lie nitrate d'argent à ^ pendant quiosc jours et à l'abri de la lumière, des fragmente de mœlle Ae bœuf parfaitement fraîche, en obtint des préparations qui, exposées pendant plusieurs jours i faction de la lumière, lui montrèrent une disposition bien remarriuable des cellules nerveuses. i>Lle»-eî présentaient des stries parallèles alternativement claires et obscures.

Frommano (voyez les remarques de la page 170) avait déj& obtenu, a Taide de Timprégnation d'argent, des stries transversales du cylindre-aie.

ijcs faits sont à coup sAr très-intéressants, mais il serait dangercui d'en tirer des couci usions iur la structure fine et à plus forte raison sur les propriétés des éléments nerveux « R^

ractère fibreux, surlout autour des gros faisceaux de tubes nerveux ; taulùt il apparaît comme une masse plus homogène et chargée de noyaui, par exemple autour des faisceaux primaires. Ce tissu enveloppe la couche tnrdullaire des tubes contenus dans les troncs ncn'eux, mais il est moA'i(\r et transformé en substance homogène ; c'est la gaine primitive que doik> connaissons déjà. Enfin, le tronc nerveux est parcouru encore par an réseau capillaire peu riche, composé de tubes très-ténus de 0*,00i5 A(' diamètre.

Dans tout le parcours du nerf les fibres primitives conservent leur position relative sans que rien n'indique leurs fonctions; les ramilicjtions, anastomoses et entrelacements de ces fibres, sont donc sans importance pour le physiologiste (2).

On sait que le tronc nerveux, en se dirigeant vers la périphérie, se divise ordinairement en branches qui en partent à angles aigus. Les tub<N primitifs, réunis en faisceaux, quittent alors le tronc commun et continuent séparément leur chemin vers l'organe. Cette division n^nflue nullement sur l'énergie spécifique de chaque fibre; mais il peut arriver qii« dans un nerf, formé par un faisceau sensitif et un faisceau moteur, ( **> faisceaux se trouvent séparés en se ramifiant.

Les anastomoses font communiquer deux branches nerveuses ou i\v\\\ nerfs voisins; elles ont une importance anatomique, car elles établiîi^^fnl un échange entre deux espèces différentes de fibres. On peut distin^irr les anastomoses simples et doubles. Dans le premier cas, un certain nonil<ride tubes nerveux passent par une branche intermédiaire d'un tronc i un autre, dont ils suivent la direction ; dans le second cas, il y a échan;:* réciproque d'une certaine quantité de fibres nerveuses.

Quand cet échange entre nerfs voisins est plus compliqué, il se foni.>' un plextis nerveux.

Les ramifications, les anastomoses et les plexus s'observent jusque mjles troncs de grandeur microscopique, jusque dans les organes où doivt^nt se terminer les tubes nerveux. C'est justement, dans les organes, ininudiatement avant l'épanouissement terminal du nerf, que Ton trouve f\n\tralement cette disposition en plexus qui a été si souvent décrite par It-^ auteurs anciens et nouveaux. Dans les plexus considérables, on n*oLM*nt qu'un échange de fibres primitives isolées ; tandis que dans les plevi.^ très-petits, dits terminaux, on rencontre souvent des divisions de luknerveux dont les branches forment de véritables réseaux.

Dans tout son parcours, depuis les centres jusqu'à son épanouissenuMil périphérique, la fibre nerveuse n'est nullement modifiée dans sa natun . et ne l'est que très-peu dans son épai.sseur.

Mais à mesure que le tronc nerveux se ramifie, son enveloppe se n »difie. Celle-ci diminue d'épaisseur en passant du tronc sur ses brancht*^. • ' sur les rameaux minces elle cesse d'être tibrillaire et n est plus que^Uh-* enfin, sur les divisions terminales, elle se transforme en une subsUnre h niogène, pourvue de noyaux; c'est là sa forme la plus simple; le périmer»

peut recouvrir de petits troncs nerveux qui ne contiennent plus que quel* ques Bbres primitives. Il peut même arriver qu'un tube nerveux isolé parcoure un espace assez considérable, pour ne perdre sa gaine qu'à son extrémité terminale. Dans de pareils cas, le périnèvre et le névrilemme se confondent. Certains auteurs considèrent ce périnèvre modifié comme une gaine primitive épaissie (3).

Les troncs et les branches du grand sympathique présentent les mêmes dispositions. Seulement ici on rencontre souvent, en quantité prédominante, les fibres de Remak que nous avons décrites plus haut (§ 1 76) .

Rehasqubs. — (i) Robin s*cst servi le premier de ceUe dénomination pour désigner l'enteloppe simplifiée des troncs les plus minces. Voyez : Archives générales de médecine, 1854, p. 333. — (2) Stannius rencontra, chez les poissons, mais non chez les mammifères, des divisions fréquentes des fibres primitives (Ârchiv fttr physiol. Heilkunde, 1850, p. 75). — (3) Comme exemple, voyez Kôllisbr, dans Gewebelehre, 4* édition, p. 282.

Comment les fibres nerveuses se terminent-elles à la périphérie dans les organes? C'est là une question dont lesanatomistes et les physiologistes se sont occupés de tout temps. Il est évident qu'on ne pouvait faire à ce sujet que des suppositions à Tépoque où Ton ne possédait pas encore l'analyse microscopique. On pensait que les branches nerveuses se divisaient en rameaux toujours plus minces, et que les dernières divisions allaient se confondre avec le tissu de l'organe.

A l'aide du microscope, on parvint facilement, vers 1830 et dans les années suivantes, à poursuivre, jusque dans les rameaux les plus minces, les divisions successives des troncs nerveux ; on reconnut çà et là leurs prolongements à travers les tissus, et on trouva les anastomoses et les plexus excessivement petits, dont nous avons parlé dans le paragraphe précédent.

A cette époque, un certain nombre d'observateurs crurent avoir trouvé des terminaisons en anse, et cela dans les organes les plus différents. D'après eux, deux fibres nerveuses se réuniraient à la périphérie en formant une courbure plus ou moins arquée ; ou bien, en d'autres termes, le tube nerveux se recourberait pour retourner à l'organe central, soit pai* le même tronc nerveux, soit par un autre tronc voisin (1). Cette théorie était soutenue pour les fibres motrices, tout aussi bien que pour les fibres sensitives; mais elle faisait naître de grandes difficultés physiologiques (2).

Aujourd'hui, une série d'observations nouvelles et beaucoup plus approfondies sont venues éclaircir la question; il est vrai qu'on a constate Texistence fréquente de ces anses au niveau de l'épanouissement périphérique des nerfs ; mais il a été démontré en même temps qu'elles n'ont point d'importance au point de vue de la terminaison des nerfs, parce que les fibres nerveuses, après s'être recourbées, ne sont pas parvenues en-

386 TRAITÉ DHISTOLOGIE ET D^HISTOCHIMIE.

core à la (in de leur parcours. La théorie de la terminaisoD en anse a donc de nouveau disparu de Thistologie.

Dans Tétai actuel de nos connaissances, encore très-imparfaites, il est vrai, on peut dire que les fibres nerveuses sont dépourvues de substance médullaire à leurs extrémités ; celles-ci ont la forme de cylindres-axes simples, ramifiés ou décomposés en fibrilles. Souvent on a vu les fibres se terminer dans des corps particuliers, les corpuscules terminaux : ils sont formés par des cellules agglomérées ou isolées.

Remarques. — (1) Différents savants tels que Yaleivtin» Burdach» Gkrbkr, Wagner, etc., soutinrent que les nerfs se terminaient en anses dans beaucoup d'organes, teb que les muscles Yolontaires, les follicules dentaires, la langue, la peau, l'œil et Toi^gane de Taudition. Voirie rapprochement de toutes les observations faites jusquen 1841, dans Uehlb (Allgemeine Anatomie, Anatomie générale, p. 641. — (2) Voyez Tartide de Vole- HARN : « NervenphysiolQgie, » dans Uandw. d. Phys., vol. Il, p. 653. c Dans la physique des nerfs, la théorie des anses est non-seulement énigmatique, mais inutile, je dirais plus, absurde. »

La terminaison des nerfs moteurs dans les muscles striés (fig. 291) parut pendant quelque temps avoir été observée d'une manière exacte par Wagner et Reichert (1). On crut qu'après s'être plusieurs fois ramifié, le tube nerveux se terminait au niveau des fibres striées^ sous forme de fibrilles terminales pâles. Grâce à ces divisions répétées, un petit nombre de fibres primitives pouvait fournir une quantité considérable de branches terminales (2).

Il est très-facile de pousser l'observation jusqu'à ce point ; par exemple sur le muscle pectoral de la grenouille.

On peut se convaincre que ces nombreuses ramifications de la fibre nerveuse jnotrice constituent un phénomène particulier aux vertébrés inférieurs; chez les poissons, cette fibre peut avoir jusqu'à 100 terminaisons, et il n'est pas rare de voir des fibres primitives se ramifier pour se rendre à 50 fibres musculaires.

Mais, à mesure qu'on remonte Téchelle animale, ces divisions deviennent de plus en plus rares, et, chez les mammifères, elles ne sont plus que des exceptions. Le nombre des fibres musculaires devient sensiblement égal à celui des libres nerveuses; c'est là un fait physiologique d'une grande importance.

En examinant un muscle mince et transparent de la grenouille, on dé^ couvre immédiatement les troncs nerveux qui se dirigent tantôt oblique^ ment, tantôt parallèlement aux fibres musculaires ; on voit également leurs nombreuses ramifications et leurs anastomoses. Chez l'homme et les mammifères, on observe des plexus formés par les anastomoses des troncs nerveux voisins.

Quand ces troncs ont une ténuité très-grande, et ne contiennent plus qu'un i)etit nombre de fibres primitives, on voit souvent une fibre ner-

veuse se diviser tout à coup en deux ou même plusieurs rameaux; cette ramification a presque toujours lieu en des points où la Obre est étranglée ; les rameaux présentent la même apparence médullaire que la fibre qui leur a donné naissance, et, suivant la forme de la branche nerveuse dont tU font partie, ils se séparent tantdt bous un angle aigu , tantât en divei^eant. Cependant il est très-facile de se laisser induire en erreur en étudiant ces détails.

Quand ta ramificalioD est plus prononcée et que les fibres nerveuses sont déjà isolées ou décomposées en faisceaux trèsminces, elles traversent en général le DiD^le obliquement |b>. SOl.ff), et leurs ^ branches terminales ipparaissent d'une minière très-nette.

Ordinairement la libre se divise en deux branches; rarement il y en a trois, quatre ou même plus. Les branches peuvent avoir même épaisseur ou èlre inégales entre elles /a, en bas et au ■ milieu), il peut ne pas y avoir d'étranglement au point de division : cet étranglement peut être faible ' ou bien fortement niarqué. Ce n'est jamais que par suite d'un accident de préparation que l'on observe des solutions de continuité complètes oii la membrane primitive vide persiste feule. Par contre le cjlindre-axe peut exister seul sans enveloppe médullaire.

Les libres nerveuses se présentent d'abord sous forme de tubes à double contour, de 0°',0I5 à 0,011 de largeur; en se ramiOanl successivement,

II» \et muMles TOloiiUita iiiunt pu du ramilcatioiu i

nitloppa j|Mu»

388 TRAITÉ D-HISTOIOCIE ET D'HISTOCHIMIE.

elles se Iransromient peu h peu en fibres de moyen calibre (0",00i5|. et ensuite Irèa-fines; elles se présentent alors sous forme de fiUmcnb j simple contour {b).

Enfin, on remarque les branches terminales, de 0",004 à 0,0025 J^; diamètre ; elles ont perdu leur aspect foncé et médullaire, et arrivent, vuforme de cylindres-axes libres, aux fibres musculaires isolées; là ell.paraissent se terminer par deux petits ramuscules de 0",0024 à 0,0*12.

On avait cru que ces fibrilles nerveuse» pûles constituaient la vériLiUi terminaison du nerf; mais, vu les difficultés d'une pareille investigati^in. on avait renoncé à savoir si ces branches se terminaient extérieureimiil Bur le sarcolemme, ou si, traversant cette enveloppe, elles ne se lenmnaient qu'à l'intérieur, au milieu de la masse musculaire.

Cependant toute une série de nouvelles recherches furent entreprise* [■lutard sur ce sujet (3) ; nous ne mentionnerons que celle de Beale, Kùbnr . Marge, Kœiliker, Krause, Rouget, Engelmann. Ces travaux démonirèrrni que les anciennes théories étaient insoutenables, et que les branche* tfn l'on avait considérées coni;..' terminales ne constituaient |>ii l'extrémité réelle des nerf^.

Mais sous quelle forme rt'll'' terminaison a-t-elle lieu? E-'li< sur le sarcolemme ou ainW sous de cette membrane? Le^ ^■^' observateurs ne sont nullomrrr d'accord à ce sujet.

Beale , Kœiliker et Kmifont terminer les libres ativcuses motrices sur la fan- e\leme du sarcolemme, tan<l'que, d'après les aulreii ob-^rvaleurs, elles se terminerai* ni au-dessous du sarcolemme d.

à notre avis, ces derniers <>ii' raison.

Dans les muscles des nu»>-

mifères (fig. 292) on Tuil.<"

. effet, lafibrenerveuseprimili»'

(a, b) à bords foncés, eflli>ur>-

de Ml gaine ehargne de n<>t.<iit

' (c, fi), atteindre la libre niu-<u-

laire [ij, à (jauche). et («-rtif''

le sarcolemme ; on voit leii.>--

lème (c à gaurhe) se continuer et se confondre avec la gaine <le la l>l't

musculaire; en même lemp)) la branche terminale du nerf se gonflf > ^

le aarcolonmc (f à gauche) et constitue une masse en forme de pt#p>- .

pourvue de noyaux et finement granuleuse ; cette plaque se continue par ses bords (f, e) et par sa face inférieure concave avec la masse musculaire de la Cbre (4).

Chez les mammifères, il n'y a qu'une seule masse terminale pour chaque fibre musculaire; on les a désignées sous le nom de plaques terminales (Krause, Rouget, Engelmann, etc.), tandis que Kûhne leur a donné celui de mamelom nerveux.

Chez les mammifères, ces plaques terminales sont bien développées et couvrent une partie assez considérable du contour de la fibre musculaire; leur épaisseur est variable, leur diamètre aussi; il est compris entre 0»,024 et 0,015.

Les noyaux de ces plaques ont des bords nets, ils sont transparents, ovalaires, pourvus de un ou deux nucléoles ; ils se distinguent des noyaux (le la gaine de Schwann^ qui sont plus opaques, et ils diffèrent également (les noyaux musculaires. Ils ont de 0"',0045 à 0,009 de| diamètre; leur nombre varie de 4 et 6 jusqu'à 10 et 20 par plaque.

Les oiseaux et les amphibies écaillés possèdent des plaques terminales semblables.

Mais est-ce là toute la structure de la plaque nerveuse? La substance finement granuleuse qui les constitue rcsulte-t-elle d une modification du cylindre-axe? Celui-ci ne finit-il qu'à l'intérieur de la masse ou à sa surfilée, et, dans le premier cas, sous quelle forme se termine-t-il? Ce sont là des questions auxquelles on ne peut répondre actuellement d*une manière certaine, et il est probable qu'on ne pourra le faire de longtemps. Ici aui^si, il y a une grande divergence d'opinions.

x\insi, d'après les recherches de Krause, on reconnaît dans Tintérieur de la plaque terminale une fibre (cylindre-axe) pâle, simple ou divisée en deux et trois branches, dont l'extrémité a la forme d'un bouton. Schônn aussi remarqua dans Tintérieur de la plaque un filament très-fin, replié sur lui-même. D'après les recherches de Kûhne, ce système serait beaucoup plus compliqué. A son entrée dans l'appareil terminal, le cylindreaxe de la fibre nerveuse se divise, et, en se ramifiant successivement, il constitue un corps particulier, pâle, à rameaux obtus, limité par des lignes (rês-neUes. C'est là la plaque terminale proprement dite. Au-dessous d'elle ïoot placés les noyaux et la masse finement granuleuse du mamelon nerveux; ils touchent à la masse musculaire (5).

D'après toutes les apparences, les nerfs n'ont pas d'autres terminaisons []ue les plaques terminales ; or celles-ci sont généralement placées au milieu des fibres musculaires ; les extrémités de ces dernières seraient donc lépourvues de nerfs, et cependant la masse musculaire se montre partout ^i^alement contractile.

Celte question, si incertaine et cependant si importante pour la physioo^e, est bien plus difficile encore quand il s'agit de la terminaison des lerfs musculaires chez les vertébrés inférieurs, les amphibies nus et les Hiissons. Ici on ne trouve point ces plaques terminales compliquées et

munies de nombreux noyaux. Chez la grenouille (6) , le tube nerveux, aprè> avoir atteint la fibre musculaire, se ramifie rapidement et forme un grand nombre de branches à bords sombres (ramuscules terminaux d** Kùhne). Celles-ci, après avoir perforé le sarcolemme, continuent leur marche à Tintérieur de la fibre musculaire, sous forme de cylindreiu axes intramusculaires ; elles sont garnies çà et là d'un noyau, et finisNent par se confondre en apparence avec la masse musculaire. Des rfecherrb<-> ultérieures nous apprendront si nous avons affaire là à des plaques terminales plus simples, pourvues chacune d'un seul noyau, chaque tihiv musculaire possédant un grand nombre de ces plaques (Krause, W'aldeycr), ou si le système de cylindres-axes intramusculaires de la p-enouille correspond à Télément terminal de Kûhne étendu en surface.

Des résultats tout différents ont été obtenus par d'autres observateur^ qui ont étudié la terminaison des nerfs dans les muscles striés (7).

Remarques. — (1) J. Mollbr et BrIt.ke (Physiologie de Mûixeb, 4* édition, p. 5Sl f>raissent avoir été les premiers qui ont observé des ramincalicns des fibres ner%eus<> *\n* les muscles; c'était en l'année 1ts4i. Pour les travaux de Wagner, voyei : Neue t rttTsiichungcn Uher den Eau und die Ëndigung der Nerven und die Struktur der 4ian;:i-n. Recfierches nouvelles sur la structure et la lerminaison des nerfs, Leip/i^. IHlî, w que Hand d. Phys , vol. 1, p. 585 et i6*2; pour le travail de Heiciikrt, vo^e^ M. .- ^ Archiv, 1851, p. 29. — (2) Ainsi REicneRi cnmptiit, pour le muscle cutané d«» b .- nouille, 160 à 180 fibres musculaires, et 7 à iO fibres nerveuses, qui, par leur« r?" tcations successives , formaient finalement 2i)0 à 540 branches terminales. — (.'v l/^ travaux sur la terminaison des tubes nerveux dans les muscles sont fort nombrettx. ^o.r . ScHAAFHAi'si-N, Amtlicher Berichtder Nalurforscher-Versammlung zu Bonn, 1859, p. 1*<* Bealb (Proceedings of the royal Soc, vol. X. p. 5iî»; Phil. Transact. for the yrar. \^*' p. 611, et 1862, p. 2, p. 889, ainsi que Archives ormed., n* M, p. :57. Quart. Jw:of micr. science, 18ri5, p. 97, et (Proceedinps), p. 502; puis, 1864, Transact , p Si , KDh.^b, dans Reichert's und Du Dois-Rcymonds Archiv, 1859. p. 564; do même jwt'*.'. la monographie: Ueber die peripherischen Kndorgane der motorischen Nerrea. Or..terminattx des nerfs moteurs, Leipzig, 1862 ; voyez aussi ses articles dans YinJ * • Archiv, vol. XXIV, p. 462; vol. XXVII. p. 508; vol." XX VI 11, p. 528; vol. X\l\, p. . T et 433; vol. XXX, p. 187, et vol. XXXIV, p. 412; F. Makgô, leber die Endi;:«Tu- ■.- Nerven in der quer. estroiftcn Muskelsubstanz, De la terminaison des nerjs déir* muscles striés. Pesth, 18r»2; Kœlliker. dansVSùrzh. natuni.ZcitschnA. ^ol. lit, r 1. et Zeitschr. fur wissench. Zoologie, vol. XII, p. 419; Gewebclehre, 4» édition, p. i- " ; Krause. dans Ilenle's und Pftnifer's Zeitschrifl. 5 R . vol. XV, p. 189 ; vol. XVIII, p 1>. , vol. I, p. 1; vol. XXI. p. 77; vol. XXIII, p. 157; Rouget, dans Comptes rendue, «v ^ n- 13; Journal de la Physiologie, 1805, p. 574; F. W. Ekgeuiahs. Untersuchon:. f^ • i den Zusammenhang von Nerv. und .Muskelfaser. Recherches sur les rapports dt> ► 'f\ nerveuses et des fibres musculaires. Leipzig, 18ri5, et dans Jenaisclu* ZeitM.i.r .t «i Medizin, vol. I, cahier 5; Schoxn, iV/.. p. 46; B. .Nauîitr. dans Reiihert's und Ihj l- ♦ Reymond's Archiv, 1J<62, p. 481 ; C. iEev, dans Henlc's und Pffufer's ZeiUcl.rîft. :. f . vol. XIV, p. 185 et 198; Schifp, dans Schweiz. Zeilschrift fUr Ueilkunde, 18ii2, p !'! LEnERiCR. dans Crnlralbl. f. d. med. Wiss., 1865, n» 57; Waldbte». loc. nt.. i- V| p. 542; CoHKBEm, dans Virchow's Archiv, vol. XXXIV, p. 194. — (4) Ceci se mootrr jan faiteroent chez un groupe de petits animaux, les tard ig rades. C'ebt chez eux qur l» i.« ▼it, il y a dé^à longtemps, la terminaison nerveuse, c*e^t-à-dire la plaque lennio*!* I mamelon nerveux; la fibre nerveuse, dépourvue d'enveloppe, vient y rejoindre la t <i musculaire homogène et également dépourvue d'enveloppe, et au point de contact ïr^ « masses se fondent Tune dans l'autre. Voyez R. Gbbepf, dans Archiv fur mikr. Aiut . « •• ^

TtSSD NERVEUX. 391

p. 101 . — U suffit de recouvrir les fibres nerveuse et musculaire de leur enveloppe propre pour avoir la disposition qui eiisle chez les mammifères, — (5) D'après Rodget (Comptes rendus, tome LIX, n* 2i), la plaque ne termine pas réellement le nerf; mais la fibre nerveuse se bifurque à la hauteur de cette plaque (chez les arthropodes), et se divise en deux filaments qui, U^versant la substance de la plaque, se terminent dans la masse musculaire, en te ramifiant. Dans cet écrit (tome LIX, p. 809). le même auteur déclare également que les plaques terminales de Kùbhe ne sont autre chose qu'un artifice de préparation, et je suis obligé de me ranger, provisoirement, de son avis. — (6) Pour les dispositions de ces plaques terminales dans les vertébrés inférieurs, voyez Kradsb et Engelmanii. Kûhnb a décrit des noyaux intramusculaires sous le nom de bourgeons tenpinaux, surtout chez la grenouille (vovez sa Monographie). Mais beaucoup d auteurs vinrent contredire ensuite cette description de Xûbsib. — (7) Barmi ces opinions divergentes, il faut mentionner surtout celles de Bbalb, Kceluker et Margô. D'après Bealb, on trouve sur la surface du sarcolemme un réseau très-mince présentant des noyaux et formé par Tépanouissement du nerf; le savant Anglais ne pense pas que ce réseau, pas plus que tous les autres, soit un réseau terminal; d'après lui, les nerfs ne s'étendraient à la périphérie qu'en formant des trajets circulaires. Schaaphausbr avait déjà, antérieurement, soutenu une opinion analogue. 11 est certain que les indications d un homme tel que Beale, et la méthode d'investigation toute particulière qu il employa, méritent beaucoup plus d attention qu'on ne leur en a accordé jusqu'à présent. Kœlliker est d'accord avec Bbalb sur un point, c'est que les nerfs se terminent sur la face extérieure du sarcolemme; mais il ne reconnaît par contre, chez la grenouille, que des fibres terminales pâles qu'il faut considérer comme les prolongements des cylindres-axes, et qui probablement se terminent librement, après de nombreuses ramifications, dans le plus grand nombre de cas. Il en observa cependant qui paraissaient se terminer par un réseau très-mince et serré. — Les résultats obtenus par Margo sont bien différents. Le nerf perfore le sarcolemme, pénètre- dans la substance musculaire, et là il se trouve en communication avec un appareil terminal particulier ; celui-ci serait formé par la plupart des noyaux musculaires et par le réseau des corpuscules interstitiels (§ 166).

Quant aux fibres nerveuses très-minces qui pénètrent dans les muscles involontaires, il est beaucoup plus difficile d'étudier leur épanouissement terminal. Cependant, ici aussi, il y a des ramifications; on en a trouvé, par exemple, dans l'estpmac de la grenouille, des lapins [Ecker (1)], dans le cœur des amphibies (2), et, chez les rongeurs, sur le trajet des nerfs qui se rendent dans Tuténis. [Kilian (3).]

Dans le mésentère de la grenouille, on réussit, à l'aide de préparations rendues plus transparentes par l'acide acétique , à observer des fibres nerveuses ramifiées plusieurs fois, jusqu'à ce qu'enfin leurs branches pénètrent dans les parois et empêchent ainsi l'observateur de les poursuivre plus loin (fig. 295). Ces fibres sont entourées d'une membrane épai.<;se et pourvue de noyaux.

Mais que deviennent ces éléments nerveux qui ont pénétré dans les mnseles lisses?

On ne peut donner aujourd'hui sur cette question que des renseignements fort incomplets.

Les fibres nerveuses, encore pourvues de substance médullaire ou déjà pâles, se ramifient et s'anastomosent ; elles forment ainsi des réseaux qui

sont composés de fibrilles pftles, larges de 0°',002 à 0,0006, et poarTue> de noyaux aux niveau des points d'cntrc-croisement, qui sont élargis. Ces

fibrilles ont été examinées plus minutieusement dans ces derniers temps par beaucoup d observateurs; par exemple, par Beale (4); et en outre pour rin> par J. Arnold (5) ; pour les muscles de la vessie par His (0< et Klebs (7); pour ceux du canal intestinal par Auerbach (8). <>n les a trouvées également dans les vaisseaux. [His (9), Lehmann (10).]

Quelques observateurs con^dèrent ce réseau extrêmement fin comme un réseau terminal; le mode de terminaison des nerf»

dans l'organe électrique des torpilles est, en efTet, très-ana* logue (H ) . Suivant certains auocux mince, flbres nemu»« «mifiée, (..*). pri^. tcurs, cc réscau donnerait nais-

dans le mésentère de la grenouille ; une enveloppe sanCC à dcs fibrilles extrèlMIUent épei&!»e et muniede noytui les entoure. 1 , troncs ; 2 et n^^„ ^. • r^«.^^«^* «*

s; brtnches. imes, qui formeraient un nou-

veau réseau intra-musculairi entre les fibres-cellules contractiles. Il existerait enfin de petits filament terminaux, variqueux, qui viendraient s*accoler aux fibres-cellules pour les suivre. [Klebs (12).]

Nous parlerons plus loin du réseau nerveux de la cornée.

Je ne veux pas passer outre sans signaler les nerfs des glandes^ decouverts récemment par Krause. Dans les glandes salivaires ei lacnmaies des mammifères , on observe des fibres à bords foncés qui viennent aboutir à des corpuscules terminaux particuliers ; mais on remarquer en outre des fibres nerveuses très-pâles et pourvues de noyaux, de 0*,tM.>:2 de diamètre, qui se ramifient pour aller se fixer à la membrane pro[«ro des éléments glandulaires. Ces fibres nerveuses partent des faisceaux (i«* tubes nerveux entrelacés autour des canaux excréteurs des gros lobuk> glandulaires.

Enfin, Pflûger (13) a observé dans les glandes salivaires des filam^mt^ nerveux extrêmement déliés, qui, après avoir perforé la membrane proprr, vont se terminer dans les cellules glandulaires : il a vu en outre se tt-rminer dans les mêmes cellules, les prolongements des cellules nerTeu^t'^ multipolaires situées dans la couche extérieure des lobules.

Remarques. ~(1) Handw. d. Pfays., vol, 111, 1, p. 46S. — (i) To?. dans Wac^fi loc. ciL, p. 145. — (3) Henle'sund Pfeufer Zeit8chrilt,Tol. VIII, p. 3)1*. — (4) Pour «<-

données déjà anciennes, Toy. son traTail dans Quart. Journal of microsc. science, 1864 (Journal), p. 14. — (5) Virchow's Archiv, vol. XXVII, p. 545. — (6) Même journal, Tol. XXYllI, p. 427. — (7) Id., vol. XXXIl, p. 168. — (8) Id., vol. XXX. p. 457. - {^)Loe.cit. — (10) Zeitschr. fiir wissench. Zoologie, vol. XIV, p. 546. — (11) Nous regrettons de ne pouvoir donner plus de détails sur ces organes si intéressants, à cause des limites restreintes de cet ouvrage. — (12) Loc. ciU— (15) Centralblatt, 1865.

Les nerfs sensitifs se terminent par des corpuscules d'une nature spéciale ou par un prolongement libre ; il est évident que nous n'entendons pas parler ici de la terminaison des nerfs dans les organes des sens, dont la structure anatomique est bien autrement compliquée.

Les éléments terminaux des nerfs sensitifs sont connus sous les noms de corpuscules de Pacini, de corpuscules du tact de Wagner et de Meissner, de corpuscules en forme de massue, de Krause. Les corpuscules de Pacini, découverts en premier lieu, ont une structure très-compliquée ; les éléments de Krause, au contraire, ont une texture fort simple.

Les corpuscules de Krause (1) (fig. 294), s'observent, chez l'homme, au niveau des ramifications terminales des nerfs sensitifs des muqueuses et de la peau. Ils existent dans la conjonctive, dans la muqueuse de la langue, les papilles spongieuses et caliciforroes de cet organe, dans le voile du palais, dans le gland et le clitoris. On les rencontre également chez les mammifères. On en a trouvé dans la peau du dos de la souris, sur la face plantaire des orteils du cochon d'Inde. Ces corpuscules présentent du reste des ca-

ractères analogues chez les mammifères et

Fig. S94. — Massues terminales.

1, de la conjonctive du veau.

2, de celle de l'homme.

a, mastsues terminales ; e, fibres nerveuses ; celle de 1 se termine sous forme de cvlindre-axe b.

chez l'homme.

Chez les mammifères, le corpuscule terminal a la forme d'une massue allongée,

ovalaire, de 0",06 à ©",15 de long; la largeur équivaut au quart environ de la longueur. Chez l'homme (2. a) et le singe, le corpuscule est plus arrondi, il a en moyenne 0™,022, 0'",045 et même 0'",06 de longueur. Quelques corpuscules isolés atteignent des dimensions bien plus considérables; on en rencontre également qui sont repliés sur eux-mêmes ou ondulés.

Le corpuscule lui-même est composé d'une enveloppe transparente, dans laquelle on observe des noyaux'; le centre est occupé par une sub<* stance molle, homogène, d'un éclat mat.

Les nerfs (c) qui se rendent aux corpuscules de Krause sont plus ou moins ramifiés (1^. 2). C'est ainsi qu'une fibre primitive peut, eo se ramifiant, envoyer des filets nerveux à 6 et même 10 corpuscules terminaux. Avant de pénétrer dans le corpuscule, la fibre primitive oITre un diamètre moyen de 0^,005 à U'^,006 ; mais bientôt elle s'amincit pour «« transformer en un tube pâle, dépourvu de substance médullaire, c*est-âdire en un cylindre-axe terminal (1.6). Ce dernier offre un diamètre moyen de b'^fOOS à C^OOS ; il traverse le corpuscule suivant son axe, et se termine au pôle supérieur par un léger renflement de 0'',0045 de diamètre environ.

Dans la conjonctive de l'homme (fig. 294), les tubes nerveux s'entrecroisent et se replient sur eux-mêmes avant de pénétrer dans les corpuscules, ou même dans l'intérieur de ces éléments ; souvent même ils <> enroulent sous forme d'une véritable pelote. Les tubes nerveux se divisent quelquefois dans Tintérieur même des corpuscules. La disposition des nerfs est du reste très-variable dans les corpuscules de Krause (2).

Le nombre de ces corpuscules parait également être fort variable : Krause en a trouvé 1 3 sur une surface de 2 millimètres carrés de la conjonctive du veau.

Le même auteur (3) a signalé tout récemment des corpuscules analogues à ceux que nous venons de décrire, et qui existeraient dans les glandes en grappes des mammifères. Ces capsules terminales des nerCs glandulaires ont une forme elliptique; elles sont composées d'une série de membranes concentriques, au nombre de 4 à 8, qui renferment de nombreux noyaux (4). Au centre de cette capsule on aperçoit le corpuscule terminal, qui est très-petit, tantôt cylindrique, tantôt recourbé en forme d'i ; Taie du corpuscule est occupé par une fibre nerveuse terminale, brillante et tellement mince qu'il est presque impossible d'en mesurer le diamètre : elle est la continuation d'un tube neneux à bords foncés.

Remarqubs. — (1) Quelques observateurs avaient déjà signalé Teiistenoe de ces CArf '<><<cules, mais sans en comprendre la signification. Krausb (Uenle*s und Pfeafér*t Zeit^hritt. 3 R., vol. V, p. 28) nous fit connaître plus exactement ces corpuscules. Des oommuni >tions plus détaillées de cet auteur se trouvent dans ses deux monographies : Die tenu.nalen Kôrpcrchen der einfach scnsihlen Nervon, Les corpuscules terminaux des n'r\ sensitifs simples, llannover, 1860, et Anatomische Untersuchungen, hecherchet an-^.i ^ miques. Hannover, 1 861 . J'ai confirmé moi-même Fexislence de ces corpuscules, aif-^ que C. LOdden (Zcitschr. fur wissensch. Zoologie, vol. XU, p. 470) et Kcluuk (Ge«« U^ lehre, 4* édition, p. 117); J. Arnold, au contraire, a voulu nier complètement Ifor ni^ tence (Virchow's Archiv, vol. XXIV, p. 470). Krausb a réfuté l'opinion de ce dernier jeteur (llcnle's und Pfeufer's Archiv, 3 R., vol. XV, p. 184). — (2) W. Tomsa a &itr**vnment des recherches fort remarquables ^ ce sujet (Wiener Sitzungsberichte. vd. Ll. 1. p. 83). Il a fait macérer le gland de l'homme dans des réactifs énergiques, et a tnx.^^ que les corpuscules terminaux de cet organe offraient une structure tout i fût sp«^ ut*. Les nerfs se divisent, au moment de pénétrer dans les corpuscules, en faiacetnx de ni'rraaxes très-fines qui communiquent avec de petites cellules ou avec des nojaox situr» .m centre du corpuscule. — (3) Henle's und Pfeufer's Zeitschrift, 3* série, vol. XBII, p t». — (4) La capsule terminale correspond aux couches concentriques et au canl d<H o»rpuscules de Pacwi dont nous allons parler.

Si«5.

Les corpuscules du tact (1) constituenl, en quelque sorte, uaemodilication plus complète des corpuscules ào Krause.

Les libres uerveuses primitives partent des picius nerveux de la peau, el vont se rendre à la base des papilles sensitives (g 136). Ces libres sont isolées ou réunies en petits faisceaux microscopiques extrêmement mmces. Souvent les tubes nerveux se divisent à angle aigu.

Fig. S95.

Seclini Tcrticale île Irait gnupes ie papilltt nentutet ftitvt dam li p«u de l'iDdn ebei rbomme ;

ellci wpt poarruei d'anrcs laKulnites et de corpusCDle^ du lict.

Les corpuscules du tact s'observent sur la face palmaire des doigts et des orteils, dans la paume de la main, à la plante des pieds et au taion. lU sont surtout fort nombreux au niveau de la surface qui correspond à U dernière articulation des phalanges ; ils diminuent au niveau de la seconde et delà troisième phalange. Ils sont beaucoup plus rares encore dans la paume de la main. Meissner a trouvé 108 corpuscules du tact dans 400 papilles comprises dans 1 étendue de 2 millimètres carrés de peau, prise au niveau de la pulpe de la dernière phalange; il n'en a plus trouvé que 40 au niveau de la deuxième phalange, 15 au niveau de la première, el 18 seulement dans la paume de la main. Au pied, c'est également au niveau de la dcrniè re phalange que les corpuscules du tact se rencontrent en plus grand nombre; mais les corpuscules sont toujours moins nombreux au pied que dans les parties correspondantes de la main. On en rencontre quelquefois, mais en petit nombre, sur le dos de la uiain et du pied, ainsi que sur les faces antérieure et latérale de Tavant-bras. Oales retrouve enfin, mais toujours en nombre très-faible, au niveau du mamelon et sur les lèvres. On a décrit dans ces points des corpuscules qui formeraient la transition entre les éléments de Krause et les corpuscules du tact. Le singe est le seul mammifère chez lequel on ait trouvé des corpuscules du tact. (Meissner, Krause.)

La forme et le volume de ces corpuscules sont très-variables. Dans la paume de la main ils ont O",!! et plus de longueur sur 0"',Û45 à 0°',046 de largeur; d'autres, plus petits, n'ont que 0'°,044 à 0",028 de large. Les plus grands corpuscules ont généralement une forme ovalaire ; les plus petits, au contraire, sont arrondis.

Les corpuscules sont situes dans la partie supérieure de la papille ncr-

TRAITE D-KISTOLOGIE ET D'HISTOCHINIE.

veuse, et dirigés suivant l'axe de la papille ; dans les papilles composm ils sont quelquefois situés sur les parties lalérales. Ces papilles renfcrmcnt, exceptionnellement, drs anses vasculaires, (Voy. fig, 295, au milieu, une papille mixte.) Généralement les papilles munies de corpuscules du tact n'ont pas de vaisseaux.

Le corpuscule du tacl(2) est formé par «ne capsule homogène, et, comme on peut le voir sur une section transversale, par une masse centrale, molle, finement granuleuse.

Dans la capsule on observe de petits corps très-nombreux, allonjiés. qui occupent une position transversale ou oblique par rapport à c«Ue da corpuscule ; nous y reviendrons plus lard. Ces petits corps donnent à h papille un aspect strié caractéristique.

Les fibres nerveuses (fig. 296) pénétrent dans les corpuscules au nombre de 1 , ordinairement de 2 , quelquefois de 3 et même de 4; elles sont entourées par le névrîlcmmc (fig. 1% à gauche) qui se continue avec la capsule. Ces fibres ont des bords sombres ; elles ont au moins 0",0045 de diamètre ; elles pénètrent dans le corpuscule, tahtdl au niveau de ^ base, tantôt laléralement.

Drui (Opillrt n«r>cnwi d« l'hammr priui da» Il CSt très -difficile d'observcr \i

^X^^A^tl* '"'u""','^'^Z V 'I^r,'V™i!.'r terminaison (3) de ces tubes nerveux.

ti.Ttf'iir d^ M p«piilr r^l pu« le corpuscule du ^^ '

lart d«ns iM|iifi pcoétrcni les Bbrei nenaates. On ne Saurait admettre, commc beaucoup d'observateurs, que les fibres neneu-ses se terminent en anses, dans les cas on ces fibres sont au nombre de 1 ou de 5. On rencontre quelquefois des corpuscules autour il«^ quels les tubes nerveux forment de véritables tours de spire. D'autres foK les tubes nerveux se prolongent au delà des corpuscules dans une étendue plus ou moins considérable. Toujours est-il qu'ils finissent loujour' par pénétrer dans le centre des corpuscules. Leur terminaison est enron' inconnue. Il est probable qu'ils s'épanouissent en se décomposant en libres pitiés et dépourvues de moelle (cylindres-axes). On ne sait pas si li^ éléments transversaux, analogues à des noyaux, que nous avons mentionnés tout à riieurc, correspondent à la terminaison des nerfs (4).

ItEHAnxiEs. — (1) Compam WAr.?(Kiie(MeigsNEN, dana Golliiifirr gel. Ani.. 1S53. p. <T: WjtGNE*. dtini Hullcr'i Archjv. 1852, p. 497 ; Ceiilach, lllustrirte ni«dii. Z«(uiv. lxr>-. Tol. Il, |>. 87; Nuti^, id., p. 80; Hiiuheh, Beimge lur ADatoinie und Ph«iii«l»£ie iVi Uaul, Contribulioju à la phynolûiiie et à i'analomie de ta peau Lctpii^, 18r>5; K >■> dam Icon. plivsîot., table 17 d iexW. : Kwllikeii, dans Zcibchrill Piir wîss. Zouki.i' toi. IV, p. 43, el Yol. VIII, p. 511, ninsi que Uandbiicli. 4' édjt., p. 119; Letbk, dans Mul- 18'>G, p. 1S0,et Lchrbuch. p. 68; Geiiucd, 1landtnicfa,3*édil..p.ïi8.«

Fig. Ï96.

s Archiï,

TISSU KERVEDX. S97

Hikroskopiidie Stodien, p. 39, linRi que les tranui de Khaote que noua >TODt menlioivaki propM de* coqiuscules larminaui. — (3) Sur ce sujet aussi il y a controverse. A iiui Kouii» soutint que le corpuscule du lacl. dont le lisi^u ne diffïre pas essentiellement de celui de b papille, était formé de tissu conjonctif homogène, ll'après Geruch. les Hbreb neneu!e« enve't^peraient, soui forme de spirales étroitement serrées, l'axe de la papille, d de ta résulterait le corpuscule du tact, qui serait UDe véritable pelote fornire de tubes nerfctu enroulés — (3) Plusieurs auteurs se sont prononcés pour rciisicnie d'anses nci mises dans tes corpuscules du lact; ce furent Kielluer, Nurm, et plus tard Gerlach (Hi kroskopische Studicn. p. 3!)), qui déclara fausse la théorie précédente. Wagner, HEissHEn, Eue* et d'autres se prononcent, au contraire, foKjustement, contre les anses terminales. — (i) D'après Meissr M {loc. cil.), les éléments transversaux ou obliques, en forme de Dojaux, seraient l'eipression optique de libres ajant celte direction ; celles-ci seraient de niUin neneuse, car elles prennent naissance au [wiut ob les tubes nerveux, après être eolrés dans la papille, s'épanouissent en fonnanl un faisceau IouHu. Enfin Tovsi {Wiener med. Wocbenschr., 1865, n* 53] décomposa le corpuscule du tact, de même que les corpuscules tenninaui, en un grand nombre de petits éléments cellulaires qui, formant àti «ucfaes transversales et superposées, conslitueraieol l'organe loul entier; les pru- Ugements filiformes de ces cellules seraient en communication avec les prolongements du cilindrc-axe

Lca eorpusculeg de Pacini { I ) peuvent être comparés à des corpuscules m fonne de massue enveloppes par une série de capsules concentriques constituées par du tissu conjonctif

Cei corpuscules (fig 297) se presenlent iODs forme d éléments elliptiques plus ou moins larges de J""" 127 a 2 25 de Ion pieur. A 1 œil nu ils seml>lcnl gonfles Iraoslncides munis de stries blaiiciic Jon^tudinaleg lU eiistent chez 1 homme i la terminaison des nerfs cutanés de la paume de la main et de la plante des pieds au ni veau des doigts et des orteils et surtout aux dernierea phalanges on les rencontre é;<alcment sur le trajet des plexus du grand sympathique et iu pourtour de 1 aorte abilominale. On en Irome accidentellement dans d'autres (larties du corps. Chez l mammifères , ils existent surtout à la plante des pieds. Le mésentère du chat en «. ""f ronmni ii Hge du mrpuKuie; renferme de très-beaux; ils s'y rencontrent i^miniis.' en plus ou moins grand nombre. Les oiseaux (2) possèdent également des corpuscules de Pacini ; mais ils sunl modifiés.

On a estimé que ces corpuscules étaient au nombre de 600 à i 400 dans les quatre membres de l'homme

On suisse que les membranes concentriques qui forment les capsulei:

Fig. Ï9". — CorpUBoilo iJe Pirini

sont composées d*unc masse fondamentale de tissu conjonctif, tantAt homogène, tantôt striée, tantôt fibrillaire, au milieu de laquelle sont situés de^ noyaux allongés ou des cellules. En se servant de Timprégnation d'argent, Hoyer a découvert récemment sur la face interne de ces membranes un revêtement épithélial qui se présente sous l'aspect d'une mosaïque. Les couches concentriques de la capsule sont traversées par un réseau Ta^ culaire peu développé ; ceâ couches sont distantes les unes des autre:^ à la périphérie ; elles ont une direction parallèle à celle du corpuscule. Le» couches centrales sont plus rapprochées les unes des autres et forment une voûte moins prononcée au-dessus du canal qui occupe Taxe et qui est limité par du tissu conjonctif muni de noyaux.

La masse centrale (c) est arrondie à son extrémité supérieure ; à ^an extrémité inférieure, elle se confond avec les membranes de la capsule, de manière à former un pédoncule (a) auquel le corpuscule de Pacini Ne trouve fixé comme une baie.

Ce pédoncule est formé par du tissu conjonctif ordinaire et constitue le périnèvrc des fibres nerveuses qui aboutissent au corpuscule.

Les fibres nerveuses qui pénètrent dans les corpuscules ont un diamètre de 0",0I3 à 0'",011 et moins; les tubes nerveux renferment de la substance médullaire. Le tube nerveux pénètre dans le corpuscule par h pôle inférieur et arrive dans le canal central dont il occupe Taxe ; à ce moment, il cesse de présenter des bords foncés ; c'est, du reste, ce que nous avons déjà indiqué pour les corpuscules de Krause ; le tube ner^rut s'amincit considérablement et se transforme en un filament très-pile qui traverse toute la masse centrale pour se terminer par un léger reaflcmenl au pôle opposé (c en haut) (5).

Le tube nerveux se ramifie quelquefois avant de pénétrer dans le cor* pusculc ; on voit aussi le tube central se diviser en deux ou trois branclK-? auxquelles correspondent des divisions de la masse centrale.

Il est rare que deux fibres nerveuses pénètrent dans le même corpuscule et se terminent dans la masse centrale en se divisant ou sans .<e ramifier. [Kœlliker (4).l

Nous passons sous silence les autres variétés fort nombreuses que pouvent présenter les tubes nerveux dans les corpuscules.

11 semble évident, d'après les recherches et les découvertes de Wairntr, de Meissner et Krause, que les corpuscules de Pacini sont de véritable^ appareils nerveux sensitifs (5).

REMitQOEs. — ({)Ces appareils si singuliers, et dont les fonctions restent en (^i^tl•' inexpliquées, étaient déjà connus des anciens anatomistes, qui n*y attachèrent qiit ^ filihle ini|iOrtance. L'ancien analomiste «illemand Vatrr avait th. il y a plus d'tm v- ' que chei Thoniine les nerfs cutanés de la paume de la main et de b pbnte des pied* >*-**' souvent ^'amis de petits renflements ovalaircs qu'il appelait jmpf lies nert^usf s [Lvtnà^^ De consensn partium cor|K)ris humani. Viteml^er^'s, 1741, Diss ). Mais elles a^ai*-ot*( complètement oubliées, quand, vers Tannée 1850, ces coqis furent de nouveau dn-fverts par VkCiM de l'istoja, et observés presque au même moment en France. Mais ce . •* les fit le mieux connaître, ce fut la monographie de Ubru etKoEtLiuii, publiée en IMt

(leber die Pacini'schen Kôq)erchen an dea Nenren des Menschen und der Sângethiere, ùes corpuscules de Paciniy des nerfs de l^homme et des mammifères. Zurich). Ces deux analombles, qui ne se doutaient même pas de la découverte de Vater, leur donnèrent le nom de corpuscules de Pacini, Beaucoup d*auteurs leur ont, plus tard, conservé ce noiD : d'autres les ont désignés sous celui de corpuscules de Vater ou de VATER-PACiifi. Les oavnges parus sur ce sujet sont fort nombreux ; nous citerons, entre autres, ceux de G. Herbst, Die Pacini 'schen korperchen und ihre Bedeutung, Les corpuscules de Pacini ci leurs fonctions. Gottingen, 1847; J. C. Strahl, dans Muller*s Archiv, 1848, p. 164; F.Wiu, dans Sitznngsberichten der Wiener Akademie, vol. IV, p. 213;'L£tdig, dans Zeitschrift filr wiss. Zool., vol. T, p. 75, et Kœlliker, id., p. ii8; W. Keferstein, dans Gottinger Nachrichten, 1858, p. 85; Krause, Die terminalen Korperchen et anatomische UntersQchungen ; C. LOoden, Zeitschriil fiir wissensch. Zool., vol. XII, p. 470; ëmgellAxa, loc. cit., vol. XIII, p. 475, et Hoter, dans Beichert's und Du Bois-Reymond*8 Ârchiv, 1864, p. S13, et 1865, p. 204; etCiAccio, dans Centralblatt fUr d. med. Wiss., 1864, p. 401. — (2) Chez les oiseaux, les corpuscules de Pacim ont une structure plus simple et se rapprochent plus des corpuscules terminaux de Kraosb que ceux des mammifères. — (5) Les auteurs ont des opinions fort différentes sur la nature de la masse centrale. L£TDiG(toc. cit. y etLehrbuch, p. 192) la considère comme la terminaison épaissie et dépourvue de moelle de la fibre nerveuse ; il ajoute que le cylindre-axe est un canal creux. KiELLiKER pense que le cylindre-axe représente toute la fibre nerveuse du pédoncule (Gevebelehre, 4* édit., p. 123). Krause croit avec raison que la masse intérieure est analogue chez les mammifères et chez les oiseaux ; il considère la fibre pâle du centre comme l'extréfflité du tube nerveux qui entre dans le corpuscule ; Lûddbn est du même avis. KbfersTEii a reconnu que la strie pâle qui traverse la masse centrale du corpuscule des oi« ^ui est formée par un cylindre plein, ëkgelm ann enfin veut que la masse centrale représente la substance médullaire épaissie, et que la fibre pâle soit le cylindr&-axe. — On a cherché à démontrer que le renflement qui termine le cylindre-axe est une cellule ganglionnaire terminale pourvue d*un noyau. Jacubowitsch (Comptes rendus, tome L, p. 859) etCiiocK) (loc, cit.) ont encore récemment défendu cette opinion. — (4) Zeitschrift fUr viss. Zool., vol. V, p. 119. — (5) Vov. Tarticle intéressant do Kradse, dans Uenle*s und Heufer's Zeitschrift, 3 R., vol. XVU, p. 278.

Après avoir étudié la structure des corpuscules terminaux, nous allons Toir comment se terminent les autres nerfs sensitifs ; c'est aborder là une des questions les plus obscures de Tanatomie fine du tissu nerveux.

II est évident qu'il existe dans les muscles soumis à la volonté, des nerfs chargés de transmettre au cerveau les impressions développées par la sensib lité musculaire. Ces nerfs sont néanmoins fort peu connus.

Kœlliker (1) a cherché à étudier ces nerfs sur les muscles pectoraux de la grenouille, si favorablement organisée pour ce genre de recherches^ On y observe des ramifications nerveuses peu abondantes, formées probablement par la division d'uil seul tube nerveux plus large ; ces ramifications ne s'étendent que sur la face antérieure du muscle^ Les rameaux oeneux présentent des bords foncés à leur origine, puis bientôt ils se transforment en fibres pâles , enveloppées d'un névrilcme pourvu de nojaux; cette gaine disparaît à son tour, il ne i*cste plus alors que des filaments excessivement fins de 0'"40023 de diamètre^ Sur le trajet de ces rajDeaux^ et surtout au niveau des points où ils se divisent^ on observe de

400 TRAITE D^HISTOLOGIE ET D*mSTOCHDIIE.

petits noyaux. Ces ramuscules nerveux se réunissent rarement pour former des réseaux.

Il est cependant des nerfs que Ton [leut, avec plus ou moins de certitude, considérer comme des nerfs sensitifs qui se terminent, suivant quelques auteurs, par des réseaux formés de fibres pâles. Arnold jeune ('2) a décrit un réseau nerveux dans la muqueuse de la conjonctive ; Billroth (3), dans la muqueuse œsophagienne de la salamandre ; Kœlliker (4), dans la muqueuse de l'intestin grêle de la grenouille. Ce dernier observateur a également confirmé les recherches publiées par Billroth sur les réseaux nerveux du pharynx et de Topsophage de la salamandre.

Axmann et Ciaccio (5) ont décrit des réseaux nerveux formés de fibres pâles dans la peau de la grenouille ; on en avait déjà observé dans la queue des têtards (6).

Ces réseaux semblent également exister dans la peau des mammifères; Kœlliker (7) en a trouvé chez la souris ; Hessiing (8), chez la musaraigne ; Lûdden (9) chez le rat.

Avouons néanmoins qu'il est facile de prendre des vaisseaux capillaires vides et des cellules plasmatiques anastomosées pour des réseaux nerveux. Cependant trop d'observateurs ont affirmé Texistcnce de ces réseaux nerveux pour qu'on puisse les nier d'une façon complète, comme Krause (10) a essayé de le faire ; en effet, il semble certain que ces réseaux existent à l'extrémité de quelques nerfs moteurs.

En étudiant la peau de la main et le muqueuse du gland, Tomsa a découvert (11) chez l'homme des réseaux formés par des cylindres-axe qui se termineraient dans de petites cellules analogues à des cellules nerveuses.

Ce genre de recherches est hérissé de difficultés ; aussi la terminaison des nerfs sensitifs de beaucoup d'organes est-elle très-imparfaitement connue, et il est cependant des parties de l'organisme, conune la pulpe dentaire, par exemple, où cette étude serait fort importante à faire (i!2).

RsKARQUES. — (i) Zeitschr. fîir iriss. Zoologie, vol. XQ, p. 157. Voy. aussi rarliclo deRsiCBUT, dans MùUer's Archiv, 1851, p. 71. — (2) J. Arnold, dans Yirchow*s Archi^, Yol. XXIV, p. 250. — (5) MûUer s ArchÎT, 1858, p. 148. — (4) Gewebdehre, 4* éditi<Mi. p. 433 et 425. — (5) Axmarn, Beitrâge lur mikroskopischen Anatumie und Physiok^ie des Gangliennervensjstems, Contributions à i'anatomie microscopique et à la pk^ologie du système nerveux ganglionnaire. Berlin, 1855, et Ciaccio, dans Quart. Joum.of microsc. science, 1864 (Transactions), p. 15. — Voy. un article plus ancien de CisamiK, dans Huileras Archiv, 1849, p. 252. — (6) Kcelliker, dans Annal, d. sctenc. nat. Zoologie, 1846, p. 102. — (7) Dans sa Miki*. Anat., vol. II, I** partie, p. 29. — (8) Lac. dL, vol. V, p. 58. — (9) Loc, cit.<, p. 180. - (10) Die lermimilen Korperchen, ùscorpu^^ cules terminaux, p. 149. — (11) Voy. ses deux articles déjà inentioiinés, § 183 et IM. — (12) On reconnaît facilement les troncs nerveux qui vont aboutir dans les parois de la pulpe; ils sont composés défibres nerveuses à bords foncés et ont un diamètre de 0*,00':î4 à 0'',0067 ; ces faisceaux de fibres se dirigent en haut, parallèlement les uns aux auln^ : là, ib se ramifient à angles aigus et fonuent un naseau nerveux étendu. Mais no n«« ^.iit point ce qu'ils deviennent ensuite. Voy. à ce sujet Neurolog. Uutersuchungen de R. >^a> GRKR, p. 142; Geruch, dans Uandbuch, p. 170 cl 457, ainsi que Kœlueu, dans t»ewebelelire, 4* édit., p. 406.

TISSU NERVEUX. 40i

Structure des ganglions nerveux. — Nous arrivons à une partie fort difficile de rhistologie du tissu nerveux, celle qui concerne la structure des ganglions (1). Le rapport des tubes nerveux et des cellules nerveuses des poissons, animaux chez lesquels Tétude du système nerveux est cependant facile, est loin d'être considéré de la même manière par tous les observateurs. Ces divergences d'opinion sont bien plus prononcées encore quand il s*agit des vertébrés supérieurs et de l'homme, car il est fort difficile, dans ce cas, d'obtenir des préparations microscopiques dont la netteté permette de juger le débat. De plus, nous ne savons pas quelle est rimportance physiologique du mode d'union des tubes nerveux et des cellules ; ce serait donc s'aventurer que d'accorder ici trop d'importance à Tanalogie, et d'étendre directement au corps de l'homme des rapports d'organisation trouvés chez les poissons. D'autre part, nous ne sommes pas plus fondés de généraliser d'emblée quelques observations isolées laites péniblement sur l'homme et sur les animaux, et de tracer hardiment, d'après ces données insuffisantes, le plan d'organisation des ganglions nerveux ; ce plan, assez en rapport avec nos connaissances physiologiques, pourrait bien éblouir par sa clarté apparente, mais un jour viendrait où il serait peut-être reconnu foncièrement inexact.

Quand on observe superficiellement des ganglions nerveux, on aperçoit tout d*abord une enveloppe membraneuse d'épaisseur variable; cette enveloppe est un périnèvre modifié ; elle est formée par du tissu conjonctif fibrillaire mêlé de fibres de Remak. Cette masse de tissu conjonctif, qui sert en même temps de support aux vaisseaux sanguins, i»'étend dans l'intérieur du ganglion. (!et organe est formé principalement par des cellules nerveuses pressées et serrées les unes contre les autres.

Le tronc nerveux unique, ou les troncs nerveux qui pénètrent dans le ganglion (fig. 298 b), s'y divisent en faisceaux de fibres nerveuses dont une partie traverse le ganglion presque en ligne droite, ou du moins sous forme de courbes peu prononcées (fc), tandis qu'une autre partie se divise en fibres primitives (I). Ces dernières se recourbent dans tous les sens, serpentent au milieu des cellules nerveuses, se replient autour d'elles et traverseqt ainsi le ganglion. Bientôt elles se réunissent de nouveau en faisceaux, qui se joignent aux faisceaux formés par les premières tibres; ces. faisceaux réunis forment le tronc nerveux émergent (d e).

On a divisé les fibres nerveuses, qui traversent les ganglions, en fibres droites et en fibres enveloppantes ; ces dénominations peuvent être con- -^ervces, car elles sont exactes. Il est évident, néanmoins, qu'il existe beaucoup de variétés de fibres intermédiaires aux deux espèces principales que nous venons de signaler.

On pensait, autrefois, que les tubes nerveux-et les cellules étaient sim-

m TRAITÉ DHISTOLOCIE KT IPHISTOCHDIIE.

plement accolés dans Icb ganglions. Mais cette théorie ne pounil pis mieux satisfaire les exigences de la physiologie que celles des anses terminales des tubes nerveux (2t. La dkoa- ' verte de l'origine des fibres nerveuses vint

renverser cette théorie.

Examinons d'abord en détail les gangliom spinaux (fig. 298). Beaucoup d'obsemteurs (5) avaient remarqué une disposilioo tout à fait spéciale dans les ganglions spinaux des poissons : ils avaient trouvé qu« toutes les libres nerveuses de la racine pwtérieure sont interrompues par une cellule au moment où elles traversent le ganghon : sur le trajet des fibres larges se trouve nue cellule \olumineuse ; sur le trajet des Hbn-* plus fines, existe une cellule plus petite.

Dans les ganglions de l'homme et de* mammifères, il est bien plu» difficile de retrouver ces mêmes cellules bipolaires |ki- Tantôt les deux prolongements ont une direction opposée, comme chez les poisson», tantôt ils se dirigent en bas et vers la pénphérie (3). On rencontre plus souvent d»* cellules unipolaires à un seul prolonçr- ■ ment {() qui peut, d'après l'observition <k Eemak, se diviser en deux fibres nerveuse». On r<aiconlrc enfin des cellules iierTeu!ie> apolaires et isolées, qui ne semblent cninî'eu"'wp«Sre."°""'J^i«!^°'""' muniquer avec aucun tube nerveux ; on 1rs ohsene fréquemment dans les ganghoD" spinaux des petits mammifères. II est évident que les éléments dont iidu< venons de parler prélent à discussion ; en efTet, les cellules bipoUim mutilées peuvent présenter le même aspect que les cellules apolaire». d, de plus, on se demande quel pourrait être le rôle physiologique de ci" cellules? Toujours est-il qu'un certain nombre de tubes nerveux, el nuu< ne saurions en préciser le chiffre, ne font que traverser le ganglion oem-ui sans communiquer avccaucune cellule.

Les cellules nerveuses {d, e, {) des ganglions du grand tfmfoi^iqiie (fig. 299) sont généralemeut plus petites ; mais ceU ne suflit |u*. croyons-nous, pour les distinguer des cellules cérébro-spinales, qui hmiI plus grandes (41, en leur donnant le nom de cellules sympathique».

Les fibres nerveuses sont des tubes gcnéralecnent fort minces (a,^. f quelquefois assez larges. On trouve, en outre, dans les ganglions du gnrxl sympathique, ainsi que dans les troncs nerveux, des fibres do Itemak ; ivs fibres sont quelquefois très-nombreuses.

TISSD NERVEUX.

Fig. WB. — Schitu d

On rencontre , dans les ganglions du grand sympathique , plusieurs variétés de cellules neneuses. On y trouve des cellules apolaîres (/) ; mais Dous ne saurions dire si elles sont en grand nombre. Cependant leur existence doit être admise. On rencontre, en outre, des cellules unipolaires, qui donnent naissance à un tube nerveux mince <]uî se ramifie à la périphérie (c). On y obsene également des cellules bipolaires d'où partent deux tubes nerveux, tantôt opposés l'un à l'autre, tantdt dirigés dans te même sens (5). Remak (6), et c'etit là une découverte à ajouter à ses nombreux titres scientifiques, a découvert une quatrième forme de cellules nerveuses dans le grand sympathique ; re sont les cellules multipolaires. Ces dernières ont de trois à douze prolongements, qui ne tardent pas à se ramifier (dj pour former bientôt un nombre Iriple de fibres. Le nombre de ces cellules dépend de celui des troncs nerveux qui communiquent avec le ganglion du ;;rand sympathique, et qui reçoivent les prolongements des cellules après leur transformation en fibres nerveuses ; aussi ces cellules sont-elles plus nombreuses dans le plexus solaire que dans les autres ganglions du grand .'^Tmpathique. Remak admet également que les prolongements des celliiU-s unipolaires et bipolaires du grand sympathique se ramiSent.

ftcKARQDES. — (1) Vofci, pouT les gaDgtions, le travail Aé\a mcntioimé deVALEi<Tiic,daiLi La>pold. Vcrhandlungcn, ainsi que leg traités spcc:iaux de cette époque. — (3) ■ Nous ii<! pouTODR admettre que les cellules nerveuses soient logées simplement au milieu der ihm nerveuse*; cette théorie est insutOsanle pour la physique nerveuse, La raison eijge le< relations plus étroites entre ces deui espèces de corps. • (J. Molleh, dans sa Pbysio- "jia, t* édition, tdI. I, p. SjS.) — (3) C'étaient WiGNEft. Rohin, Biddbr (voj. plua haut,

lîtt). — (4) Ainsi le làisait Robin (vojr. le paragraphe que nous venoDS de citer i la fie 5). ~ (â) Vovei Wagner, dans Neurologischen jjntersuchungen ; en outre, Kœluku, AiLsHikr. Anat.. 'vol. Il, l-parlie, p. 504 et 532; Handbuch, 5' édition, p. 337 et &ST. • apKt les observations que J'ai railcs moi-uiéme sur ce sujet, c'est ce dernier savant qui

ït>' le plus net et le plus impartial dans sa description; il est vrai que sa théorie est ll^^i celle qui répond le moins aux exigences de la physiologie; d'autres, au contraire, ■h que WicKEB et surtout Letdig (Histologie, p. 171) méritent le reproche de s'être I— if. aller h une généralisation trés-hasardée. — (6) Voyei Bonatsberichte der Beriiner Vadf-aiie, 1854, p. 26. £n dehors des ganglirais cervicaux, EIenak n'admet, dans le grand

mpjlhiqne, que des Cellules multipolaires,' et en cela il va certainement trop loin ; se '.-^nt sur sa découverte analomique, il suppose un mode d'union tout particulier des tlules du grand sjmpathique et des tubes nerveux.

r, œllulB mBHiixAiirï

rc;/, ipalaln!.

Outre les ganglions volumineux dont nous venons de parler, il en existe un grand nombre de plus petits ; ces ganglions ont quelquefois des dimensions presque microscopiques; aussi n'ont-ils été découverts que dansa-» derniers temps. Il y en a qui renferment encore de nombreuses cellule» nerveuses. On rencontre dans le corps une quantité surprenante de ^nglions de ce genre ; ils se rattachent plus ou moins directement au grand sympathique et leurs fibres semblent surtout destinées à animer le» muscles lisses.

11 faut compter, parmi ces ganglions, de petits corps, formés par d^ amas de cellules nerveuses, que l'on a trouvés -dans le muscle dliaire de l'œil, sur les troncs du plexus annulaire qui est placé dans ce musait ]Krause(l), H. Mûller (2)]. Un ou plusieurs rameaux du nerf ciliaire|Mnètrent dans la choroïde, et y forment un autre plexus, sur le trajet duqui. on trouve des cellules nerveuses isolées ou réunies par groupe [H. Mùliu et Schweigger (3)], [Sâmisch (4)].

Remak (5) a découvert, il y a plusieurs années déjà, de petite purglions sur les rameaux du nerf glosso-pharyngien qui anime la lan;:ui . le pharynx et Tœsophagc ; les branches du nerf lingual, qui se di4nhuent au premier de ces organes, présentent également des gangliotb qui sont encore plus petits que les précédents. On observe enfin de petits ganglions analogues sur le trajet des rameaux nerveux situés dir^ la paroi du larynx et des bronches, ainsi que dans l'intérieur de la langue (6).

On trouve, en outre, dans la charpente musculaire du cœur, un $y$U*i*. i fort remarquable de petits ganglions. Chez Thomme et les mamniifôrt^^ ils sont placés dans les parois des oreillettes et des ventricules [Rcmak 7 Ces ganglions nerveux ont été surtout étudiés sur la grenoui le (8) . il>t^i cet animal, ils sont situés dans la cloison des oreillettes et dans la i»ai> i qui sépare ces dernières cavités des ventricules. On prétend que ce» jai^ glions ne renferment que des cellules unipolaires.

Mais c*est dans la paroi du tube digestif que ces plexus ganglionnaiiH sont le plus nombreux ; on les y a rencontrés en nombre surprenant vipuis qu'une découverte de Meissner (9) a appelé l'attention des olw-rw leurs sur ces régions. *

Chez l'homme et les mammifères, le premier de ces plexus gangli ' naires et nerveux (10) commence à l'estomac, et se propage en de>ceu! . i à travers le tissu sous-muqueux ; les prolongements de ces plexu^ uu ment les couches musculaires et envoient, sans doute, quelques Ulr \ sensitives à la muqueuse.

Ces plexus ganglionnaires sous-muqueux (fig. 300 et 301, i) pn-^. .i tent des mailles irrégulières, serrées chez le nouveau-né, plus làcht'> « \ \ l'adulte; ils sont formés par un nombre variable de petits troncs non t..

ilîg. 500, 6), et par desganglions de forme et de dimension très-différentes 1%. 300 à 301 , 1 , a) . Les petites cellules nerveuses (fig. 301 , a) et les commissures formées par des filaments nerveux très-fins et pâles (fig. 301, î) sont enveloppées (fig. 300, b et 501 , c) par un périnèvrc àargé de noyaux. On a décrit dans ces plesus des cellules apolaires , unipolaires ou bipolaires; les cellules multipolaires semblent T manquer.

Ce plexus ganglionnaire envoie des branches dans la couche musculaire du tube digestif.

Entre les deux couches formées par les fibres musculaires longitudinales et circulaires, se trouve un se- Fig.500.-Gan(Uoa cond appareil nerveux non **'

moins remarquable que le ''iiiriifr«i''!'ivj«i*!™" premier ; c'est le plexus ^enlerieus , ainsi nommé fl découvert par Auerhath (11) (fig. 302).

Ce pleKUS s'étend depuis le pylore jusqu'au rectum, et forme un réseau élé- ^t (a), très- régulier, à rnailles polyédriques , qui entoure le tube digestif. ' A chaque entre-croisement des fibres du plexus, ou (iiBud, on rencontre des amas plus ou moins consi- Fig. km.

<lérables de cellules nei^ '■ *^' gaOEli™ pri. dm» ViatuHn grtle don- eiitint de

, , 10joor>. B, pngJion ixfc Us »llul», gl^|:liOllnaire^.; t.e.

<euges, qui ne lorment en Imm ncnru qui en pirlcal ntt lann tbna pilct MBo-

ïtnéral qu'un renflement .'t'^'f^"""''';, ., ^ ,. . ^ ^

' , ï- 'ronr nerTPui «mljtoWe, chei un enhnl d( s ont, «lïc trnu

|>^U prononce, lieux gan- flbr» primiliven ptics (g|irèt inilDnienl par l'acide iirm-

ïlions voisins peuvent être ''B"*"*'-

reunis l'un à l'autre par une rangée de cellules. On rencontre également •Je« ganglions perforés en forme d'anneaux d'une manière tout à lait caractéristique. Tous les éléments qui composent ce plexus sont aplatis; im observe ce caractère dans toutes les espèces animales. On retrouve également dans ce plexus de petites cellules nerveuses, des lubes nerveux

409 TBAITÉ D'mSrOlOGlE ET DTnSTOCfflMlE.

pâles et fort minces, et un périnèvre contenant des noynut ; on •j nt>serre également des cellules nerveuses apotaires et d'autres cellules qui ont deux et même trois prolongements.

Ce plexus nerveux envoie une quantité considérable de petits tron-' nerveux très-minces dans les couches annulaire et longitudinale de la lunique musculaire du tube digestif; c'est à ce plexus qu'il faut rapport' r les mouvements pcristaltiques de l'intestin.

L'appareil génito-urinaire possède également de petits ganglion» nerveux. Remak (12) en a trouvédanalavessie du cochon, et Hcissnerdan.'^<vllr de plusieurs autres mammifères. On les observe très-facilement chei !.< grenouille (Manz (15), Klcbs (14).

En 1830 J. Mûller avait déjà trouvé ces ganglions dans les corfcaverneux de la verge. D'après Rcmak, ils existeraient également (l.tiil'utérus du cochon; Polie (15) nie ce dernier fait; cet auteur n'a »Wn' ces ganglions, chez l'homme et les mammifères, que dans le ttasu onjonctif périphérique de l'ovaire. On les rencontre également dans le li-ii cellulaire sous-muqueui du vagin et de l'utérus. La distribution de oganglions dans les dircrents organes que nous venons de nommer ed <'■.' reste fort variable.

Remak (\G) et Manz (17) ont observé des plexus ganglionnaires autour des canaux glandulaires chez les oiseaux.

Enfm, dans ces derniers temps, Krause a observé des plexus dan* l'> glandes salivaires et lacrymales des mammifères, c'est^-dire dansde«iTganes qui produisent, comme on le sait par expérience, une séfn-li abondante, quand on excite les nerfs qui s'y rendent ; ces plexus sont ti' ~-

déTeloppés ; ils sont formés par des fibres nerveuses à bords foncés sur le trajet desquelles se trouvent de nombreux ganglions (18).

RsiàiQUES. — (1) G. Krausb, Randbuch der Anatomie, 2* édition. Hannofer, 1841> roi. I, p. 536. — (3) Wûrzburger Yerhandlungea, vol. X, p. 107. — (3) Archi? for Ophthalmologie, toI. Y, II* partie, p. 216.— (4) Beitrâge zur nonnalen und pathol. Anatomie des Auges, Contributions à Vanatomie normale el paUiologique de Vœil. Leiptig, 1862. — (5) Voyez Mttller's ArchiY, 1852, p. 58, et Mikr. Anat. de Kœllikbr, Tol. n. II* partie, p. 52 ; ainsi que Sgbiff, dans Archiv fUr physiologische Ueilkunde» roi. XII, p. 577. ^ (6) J. Abnold (Virchow^s Archiv, vol. XXYlll, p. 453) a décrit les nerfs et les ganglions du poumon de la grenouille. — (7) MùUer's Archiv, 1844, p. 463, et 1852, p. 76. — (8) Biodbr, toc. ciL, 1852, p. 163; voy. encore pour ce sujet G. LddwiG, dans le même écrit, 1848, p. 159; R. Wagher, dans Handv?. der Physiologie, \oI. m, II* partie, p. 452, etHandbuch de Kœllikbr, p. 584. — (9) Voy. son article dans flenle^s nnd Pfeufer's Zeitschrift, N. T., vol. YIII, p. 364. — (lO)yeiistence de ces pleins fut bientôt conlirmée par les observations de Rbmak (Mikller's Archiv, 1858, p. 1897). D'autres travaux sur cette question ont été publiés par Billroth(/oc. ci/., p. 148), par yi. Nàhz (Die >erven und GangÛen des Sâugethierdarms, Le$ nerfs el les ganglions nerveux de Vinleslin des mammifères. Freiburg, 1850, Diss.); Rracsb (Anat. Untersucbungen, p. 64) ; J. Kollmarn (dans Zeitschr. filr vriss. Zoologie, vol. X, p. 413) ; BftuTBB et Fbet (loc. cil., vol. XI, p. 126); Kcbixibbr (Handbuch, p. 432). Rbicbbrt et ses êlèTes ont essayé d'attribuer ces réseaux au système des vaisseaux sanguins. Voy. RbicsERT, dans Reichert's und du Boifr-Reymond's Archiv, 1860, p. 544; H. Hoter, id., p. 545, et P. Schrœoer, dans le même écrit, 1865, p. 4i4. — (11) Voy. sa communication provisoire : Ueber cinen Plexus myentericus, einen bisher unbekannten Apparat der Wirbelthiere, Plexus myentericus, appareil nerveux jusqu'alors inconnu che% lesver~ tébrés. Breslau, 1862, ainsi que Yirchow*s Archiv, vol. XXX, p. 457 (et vol. XXXIII, p. 340). ^ (12) Loe. cil. — (13) Loc. cil. — (14) Gentralblatt fUr die med. Wiss., 1865, n* 36, et dans Virchow's Archiv, vol. XXXII, p. 168. — (15) Voy. l'ouvrage couronné de cet auteur : Die Nervenverbreitung in den weiblichen Genitalien bei Menschen und Sâo- ?ethieren, Des nerfs des organes génitaux de rhomme et des mammifères, Gôttingen» 1865. — Des résultais différents ont été obtenus par Kœrnbr (De nervis uteri. Vratislavi», 1865. Diss.) et FRàHKBNHiBUSER (Jenaischo Zeitschrift, vol. 1, p. 56). — (16) Ueber ein selbstandiges Darmnervensystem. Berlin, 1847. — (17) Berichte der naturf Gescllsch. in Freiburg. vol. II, cahier 2, p. 165. — (18) Voy. son article dans Henle's und Pfeufer's Zeitschrift, 3R., volXXI,p. 90. Avant lui, plusieurs observateurs en avaient vu des fragments. Voy. DmfOBRs, Physiologie; vol. I, p. 179; Luowic, Physiologie, 2* édition, vol. U, p. 537; Hbhlb, Handbuch der Anatomie, vol. II, II* partie, p. 46. Les premières obseï^ Talions ont été fûtes probablement par Remax (Mttller^s Archiv, 1852, p. 62).

Composition chimique du tissu nerveux. — La composition chimique du tissu nerreux (1 ) est incomplètement connue. Ce fait tient à la disposition anatomique de ce tissu ; ce sont en effet les appareils nerveux les plus Tolumineux, et pour cela les plus favorables à l'analyse chimique, tels que la moelle épinière et surtout le cerveau, qui présentent la structure la plus compliquée ; ces organes sont composés de tubes nerveux et de cellules qu'il est impossible d'isoler de la substance fondamentale qui les wutient et les englobe. On a peu étudié les substances albuminoides du tis!!u nerveux, et l'analyse des corps gras que l'on y a découverts constitue on des chapitres les plus obscurs de la zoochimie actuelle, comme on a pu le Toir dans la partie générale de cet ouvrage.

408 TRAITE D^HISTOLOGIK ET D^HISTOCHIMIB.

Le nerf vivant, à Tétai de repos, a une réaction neutre ; dans TêUt cadavérique, cette réaction est acide. Quand un nerf a été soumis à une excitation prolongée, il présente également une réaction acide [Funke r2i\. Ces propriétés sont tout à fait analogues à celles que nous avons indiquéi^s au sujet du tissu musculaire (§ 170).

L'examen anatomique du tissu nerveux nous a appris que les différent(^ parties des cellules nerveuses sont formées par des substances albuminoïdes, et que l'on peut trouver dans l'intérieur de ces cellules des granulations graisseuses et pigmentaires (§ 178).

Nous avons vu également (§ 1 74) que les tubes nerveux sont formés par une enveloppe propre constituée par de la substance élastique on par une autre substance analogue ; le cylindre-axe, au contraire, est formé esM'iitiellement par une substance protéique, et la substance médullaire est en partie composée de matières grasses.

Les chimistes ont surtout analysé la composition de la substance ci*rébrale. D'après Sankey, le poids spécifique de la substance grise ^e^4il de 1,053 (3) et celui de la substance blanche del,041. Il résulte de plusieurs expériences que la substance cérébrale possède, à un haut degré Jj propriété de s*imbiber d'eau.

La proportion d'eau contenue dans le tissu nerveux (4) est très-varijble. Peu considérable dans certains cas, elle peut atteindre parfois un chiffre très-élevé. On estime à 70-78 et même 80 pour 100 (Schlov^^berger) la proportion d'eau contenue dans la substance des nerfs périphériques. Dans le cerveau, cette proportion est de 64 à 70 pour \\ substance blanche , de 84 à 86 pour la substance grise ; cette d<-rnière est donc notablement plus riche en eau. Chez les nouveau-ne^. la masse cérébrale est encore plus pauvre en matières solides. La quantitt d'eau contenue dans la moelle épinière parait être moins considérablo : ii proportion serait de 66 pour 100, d'après Bibra. U va de soi que wU» quantité d'eau doit être répartie entre le tissu nerveux, lui-même, et 1* fluide nourricier qui l'imprègne.

La masse nerveuse est composée d'une ou de plusieurs substances albuminoides, de graisses, de substances analogues aux matières grassott longtemps confondues sous ce nom, enfin de substances minérales.

Il serait fort difficile d'indiquer les substances albuminoïdes qui entn nt dans la composition du tissu nerveux. Les réactions chimiques que l\>n observe en étudiant les cellules nerveuses, permettent d' affirmer la présence d'une ou de plusieurs substances albuminoides dans ces élément^, mais il serait impossible, dans l'état actuel de la science, de détermimr exactement la nature de ces substances.

En étudiant le cylindre-nxe à l'aide de différents réactifs, on voit qu'il est formé par une substance protéique très-probablement coagulée. Il f^ impossible de déterminer la proportion des autres substances albunnnoides, à l'exception d'une faible quantité d'albumine soluble. On ne sn:rait faire une analyse quantitative; car l'expérience porterait en mêni«*

TISSD OSSEUX. 409

temps sur les membranes primitives et sur d'autres masses histogénétiques. La proportion des matières insolubles dans l'éther varie entre 9 et 14 pour 100.

Il est encore bien plus difficile de déterminer la proportion des substances solubles dans Talcool et dans Téther, telles que les corps gras, les acides gras et les substances analogues, connues sous le nom de graisses cérébrales.

On ne sait pas sous quelle forme ces substances, insolubles dans l'eau, se trouvent dans le tissu nerveux; elles sont du reste fort mal connues encore, et de tous les savants qui se sont occupés de ce sujet, il n'y en a pas deux qui soient parvenus au même résultat.

Fremy a publié la prenûère analyse, à peu près exacte, de ces substances : il a trouvé de Télaïne, de l'acide élaique, de l'acide margarique, de Tacide cérébrique et de l'acide phospho-oléique.

Fremy, qui découvrit l'acide cérébrique, prétendit que cette substance doit contenir du phosphore. Gobley, qui a repris l'analyse de cette substance, y a trouvé du phosphore, mais n'a pu constater la réaction acide indiquée par Fremy ; aussi a-t-il remplacé la dénomination d'acide cérébrique par celle de cérébrine. Un autre chimiste, M. MûUer, a obtenu de la cérébrine dépourvu de phosphore.

L'existence de l'acide phospho-oléîque de Fremy ne parait pas certaine; ce savant décomposa cet acide en élaïne, en acide^élaîque et en acide phosphorique. Gobley, au contraire, n'en a retiré que de l'acide élaïquc et de Tacide phospho-glycérique ; il pense donc que l'acide phosphooléîque n'est qu'un mélange des deux acides précédents ; cette opinion présente une grande apparence de vérité.

L'existence de la lécithine de Gobley ne parait pas mieux établie ; ce serait une substance neutre qui se décomposerait en acides élaïque, martforique et phospho-glycérique.

Ces substances ont été récemment étudiées par Liebreich et Hoppe.

Il résulte des expériences de Liebreich que les acides cérébriques et pbospho-oléique, la cérébrine et la lécithine, ne préexistent pas dans le cerveau. On y trouve, par contre, une substance neutre, azotée et phosphoréo, leprotagon^ qui a pour formule (C252H241 N^ PhO^). Ce corps con- >titue en grande partie la substance médullaire des centres nerveux et des troncs nerveux périphériques ; il est à peine soluble dans l'éther pur, mais il se dissout facilement dans l'alcool à chaud, et, mieux encore, dans les corps gras. Le protagon se gonfle considérablement dans l'eau, et se transforme en une masse blanche, opalescente, qui rappelle l'em- |H)is d'amidon ; en solution concentrée, il se prend en une gelée ferme ; quand on le mélange à une grande quantité d'eau, il forme un liquide trouble (voy. §21).

En faisant bouiUir le protagon avec de l'eau de baryte, ce corps se décompose en acide pliospho-glycérique , en acide stéarique, en un autre acide non azoté et mal connu, puis en une base énergique, la ueurine^

qui a pour formule C^,^ H,, Az. Certaines matières animales, telles que le sang, Talbuminc, peuvent produire la même décomposition.

Nous avons déjà parlé, dans la première partie de cet ouvrage, de la myéline ; on peut obtenir des figures analogues à celles que l'on obsene quand on examine la myéline, en faisant gonfler le protagon dans Teau, et, mieux encore, en le dissolvant dans des savons formés avec de la neurine.

Outre ces graisses cérébrales si peu connues, on trouve encore une quantité considérable de cholestérine qui est probablement un produit de dê^ composition. Suivant Bibra, cette substance formerait environ le tiers de la masse des graisses cérébrales.

La proportion des matières solubles dans Téther est beaucoup moindre dans la substance grise que dans la substance blanche, qui est plus pauvre en eau. La substance grise renferme, chez Thomme, de5à 7 pour liNt de matière soluble dans Téther ; la substance blanche en renferme de IT) à 17 pour 100. La moelle épinière en contient une proportion beaucoup plus forte encore. Les différentes parties d'un seul et même cerveau renferment des quantités fort variables de substances solubles dans Téther. Le cerveau du nouveau-né ne contient qu'une quantité très-faible de grais^e^ cérébrales, et ces substances se trouvent, à cet âge, dans les mêmes proportions, tant dans la substance grise que dans la substance blanche. La proportion de graisses qérébrales est plus minime encore chez le fœtu$.

Parmi les produits de décompositien du tissu nerveux nous signalerons encore les substances suivantes, qui ont été trouvées dans le cerveau : le« acides formique et lactique, (l'acide acétique?), Tinosite, la créatine, la leucine (chez le bœuf), la xanthine et l'hypoxanthine [Scherer (5)), rorée (chez le chien), ainsi que Tacide urique.

En incinérant la substance cérébrale fraîche, Breed (6) a obtenu 0,0:27 pour 100 de cendres. Cent parties de cendres contenaient :

Acide phosphorique libre 9,15

Phosphate de potasse 55,94

Phosphate de soude 22,93

Phosphate de fer i,23

Phosphate de chaux i,62

Phosphate de magnésie 3,40

Chlorure de sodium 4,74

Sulfate do potasse i ,64

Silice 0,42

La prédominance de la potasse sur la soude, et de la magnésie sur U chaux, rappellent la composition des muscles.

Rbmarqobs. — (1) Pour la chimie du tissu ner?eux, voyei les rapprocbemeats Eût» :-r Lebiian:«, daos sa Phys. Chemie, 2* édition, yoI. III, p. 83, et Zoocliemîe, p. 498; «••*•: aussi ScHLOssBERGER, dans Chemie der Gewehe, IP partie, p. 1, etGoaop, loc, cit., p. ' :.'• Les travaux spéciaux les plus importants sur ce sujet sont ceux de : Frsit, AmiiW J^ chim. et de phys., 3* série, tome 11, p. 464; GoHJtr, Joum. de chim. al de phn.. S* «o

TISSU NERVEUX. 4ii

rie, hune XI, p. 408, et tome XII, p. 5; Von Bibka, dans Annaden, vol. LXXXV, p. 201 ; ainsi que son ouvrage : Yergleichende Untersuchungen ùber das Gehim des Menschen und der \\irbehhiere. Éludes comparées du cerveau de l'homine et des vertébrés, Mannheim, 1854;W. Mollir, dans Annalen. vol. CIIÏ. p. 131, et O.Libbreich, id., vol.CXXXIV, p. Î9, et dans Yirchow's Archiv, vol. XXXII, p. 387 ; comparez encore aux ouvrages précédente le Handbuch de Hoppe. — (2) Physiologie, 4* édition, vol. 1, p. 724. — (SjLahiet, dans Medico-chir. Review, 1853, Jan., p. 240.— (4) Haupf et Walther, dans Annalen, vol. LXXXV, p. 42, et Schlossberger, /oc. cil,, vol. LXXXVI, p. 119. — (5) Annalen, vol. CYII, p. 344. Voy. la dissertation de Nedkomm : Ueber das Yorkonunen von Leucin, Tyrosin, etc., im menschlichen Kôrper bei Krankbeiten, De l'existence de la leuâne, de la iyrosine, etc., dans le corps humain à Vétat pathologique, Zttrich, 1859. Pour les autres substances, voy. la partie chimique de cet ouvrage. — (6) Annalen, vol LXXX,p. 124.

Propriétés physiologiques du système nerveux. — Voyons maintenant comment on peut interpréter, au point de vue de la physiologie, la structure du système nerveux, telle que nous venons de la décrire dans les paragraphes précédents. Les tubes nerveux et les cellules, qui sont les deux éléments constituants du système nerveux, présentent entre eux un contraste frappant ; les tubes nerveux sont de simples conducteurs ; les cellules, au contraire , sont douées de propriétés plus élevées ; les sensations diverses, les mouvements volontaires et réflexes sont sous leur dépendance. Aussi trouvons-nous les cellules dans la substance grise du cerveau et de la moelle épinière, de même que dans les ganglions, qui sont les centres des mouvements réflexes, comme nous Ta démontré Texpérience ; enfin, nous rencontrons encore ces éléments au niveau de Tépanouissement de quelques ner£s des organes des sens, où leur présence est encore inexpliquée.

Nous avons déjà dit que les différences de forme et de diamètre des tubes nerveux ne correspondaient pas à des fonctions diiTérentes. Ainsi les racines sensitives des nerfs spinaux renferment des fibres qui ne diffèrent en rien de celles des racines motrices. D'autre part, on rencontre dans l(^ différentes parties du système grand sympathique les fibres de Remak, dont la nature nerveuse ne saurait être révoquée en doute. Les éléments nerveux qui se rapprochent le phis de ces fibres, sont les tubes nerveux du nerf olfactif.

De plus, on ne saurait prétendre, avec Bidder et Volkmann, que les fibres nerveuses minces et renfermant de la substance médullaire sont des Gbres nerveuses spécialement sympathiques et douées de fonctions particulières ; en effet, on observe beaucoup de fibres qui forment la transition entre les tubes larges et les tubes minces, et ces derniers se rencontrent dans des nerfs qui ne remplissent évidemment aucune des fonctions dévolues au grand sympathique.

Mais, par contre, on a fait des recherches fort importantes sur Tanatomie des fibres nerveuses. La physiologie avait démontré que les tubes

nerveux de?aient nécessairement être continus et isolés les uns des antres dans tout leur parcours ; toutes les observations ont, en effet, confirmé ce que l'expérience avait fait prévoir. On voit partout les fibres nerveuses parcourir, sans interruption, tout le long trajet situé entre les centres nerveux et Textrémité terminale périphérique ; dans quelques cas, le parcours du tube nerveux est modifié par l'interposition d'une cellule nerveuse.

U est probable que le cylindre-axe est la partie réellement active, c'est-àdire l'élément conducteur du tube nerveox ; car on le trouve souvent seul à l'origine de ce tube et probablement toujoumau niveau de son épanoui!^sement, tandis que la substance médullaire enveloppante et la membrane primitive disparaissent en ce point. Dans les endroits où les tubes nerveux se ramifient, on observe souvent un étranglement au niveau duquel le cylindre-axe apparaît seul, sans enveloppe aucune. En rejetant la théorie des anses terminales, on n'a fait que soutenir les anatomistes qui défendaient la marche isolée des tubes nerveux. On admet, aujourd'hui, que les tubes nerveux se terminent indépendamment les uns des autres, s<»il sans se diviser, soit en se ramifiant ; ces opinions sont tout à fait en accord avec les théories physiologiques actuelles. Nous avons vu, en étudiant les nerfs des muscles, qu'une fibre nerveuse peut, en se ramifiaot, former une infinité de ramuscules ; c'est là une disposition ingénieuse de la nature, car, de cette manière, un tronc nerveux relativement fort mince, peut fournir des fibres sensitives et motrices à une surface coumdérable. Il est vrai de dire que cette disposition ne se trouve que chei \is animaux inférieurs; en eCTet, à mesure que Ton remonte l'échelle animale, le nombre de tubes nerveux diminue et finit par devenir sensihltment égal à celui des fibres musculaires. La découverte des plaqu«-^ motrices est également une des plus importantes au point de vue de U physiologie actuelle. La découverte d'une substance musculaire dépourvue de nerfs, et cependant irritable (Kiihne, Krause)«a permis de résoudre presque complètement la question si longtemps controversée de l'irritahilité musculaire. La terminaison des nerfs sensitifs dans des corpuscules spéciaux tels que les corpuscules du tact, les corpuscules de Pacini et At Krause, offre également un intérêt spécial.

La forme des cellules nerveuses, pour y revenir encore, pas plu» «pie celle des tubes nerveux, ne semble coïncider avec une différence dans le^ fonctions physiologiques de ces éléments. Les fonctions des cellules apolaires nous sont inconnues. Leur existence parait même étrange au phy Biologiste. La cellule unipolaire, que l'on peut considérer comme Torii:!»*' d'un tube nerveux, semblerait devoir se relier par des commissures jui cellules voisines. La fonction dévolue aux cellules bipolaires nous est ei'alement cachée. Il est bien plus facile d'interpréter le rôle desoelluh^ multipolaires, à cause des nombreux tubes nerveux qui en partent.

Mais si le rôle des cellules nerveuses ne nous est pas encore connu aujourd'hui, la découverte des plexus ganglionnaires innombrables, do''' nous avons parlé, devra nous éclairer sur la production des mouvemeiiU

des organes où on les observe. Il suffit de se rappeler les réseaux ganglionnaires sous-muqueux et le plexus myentéricus de l'appareil digestif.

La substance nerveuse possède, pendant la vie, des propriétés électromotrices analogues à celles des muscles (1).

Il est impossible de calculer la rapidité avec laquelle s'opèrent les échanges nutritifs dans les éléments nerveux ; il est cependant probable qu ils se produisent avec une grande activité. Plusieurs faits tendent à le démontrer; ainsi le nerf qui a été fatigué, reprend, après un repos assez court, ses anciennnes fonctions ; d'autre part, on paralyse rapidement les nerfs sensitifs et moteurs d'une région dont on a lié les artères.

Les indications bien insuffisantes, données dans les paragraphes précédents, résument notre savoir sur la nature et sur la direction des échanges nutritifs.

Ces échanges chimiques sont-ils suivisd'une transformation anatomique, ou, en d'autres termes, les tubes nerveux et les cellules doivent-ils être considérés comme des éléments persistants ou passagers? On ne saurait répondre à cette question, car les cellules et les tubes nerveux se présentent, chez l'adulte, sous des formes beaucoup trop variables pour qu'il soit possible de distinguer des éléments jeunes, complètement développés ou anciens.

RouRQVB. ^ (i) Yoy. Do Bois-Retnond, loc. cit.

Développement du tissu nerveux. — Le développement du tissu nerleuï (1) chez l'embryon est un des points les plus obscurs de Thistologie actuelle.

Le cerveau, la moelle épinière, et les parties centrales des organes des iiens qui prennent naissance dans le cerveau, se développent aux dépens du feuillet corné du blastoderme de Remak, c'est-à-dire qu'ils se forment aux dépens des cellules de la couche supérieure qui limitent Taxe embryonnaire ; ces faits sont certains.

Mais, par contre, nous ne connaissons pas le point d'origine des ganglions et des nerfs périphériques. On ignore si ces organes se développent aux dépens du feuillet corné, ce qui est néanmoins probable, ou bien s'ils se forment isolément dans la couche moyenne du blastoderme, pour ne communiquer que plus tard avec les centres nerveux (2) . Il reste enfin une autre difticulté théorique à résoudre, c'est l'insertion de l'extrémité périphérique des nerfs sur des tissus qui, d'après nos connaissances actuelles, se développent aux dépens des feuillets moyen et inférieur du blastoderme, comme les fibres musculaires par exemple (3).

On admet généralement que les cellules nerveuses sont des cellules embryonnaires transformées.

On pense que ces cellules embryonnaires s'agrandissent, que leur masse prend un aspect finement granuleux, caractéristique, et qu'elles

se transforment enfin en cellules nerveuses ; quand le développement est régulier, elles formeraient des cellules apolaires ; quand il est irrégulier, il se produirait des prolongements qui iraient communiquer avec les cellules voisines et avec les tubes nerveux naissants. On admet, en outre, que les cellules nerveuses, développées chez le fœtus, peuvent se multiplier en se dédoublant. Il faut espérer que de nouvelles recherches viendront éclairer tous ces points.

Nous avons déjà effleuré la question du développement des tubes nerveux dans la partie générale de cet ouvrage (§ 60); on admet généralement que ces tubes se forment par la fusion de cellules, de sorte qu'un tube nerveux non ramifié résulte de la réunion de cellules fusiformes ou cylindriques, rangées bout à bout en ligne droite.

Chez l'homme et les mammifères, les tubes nerveux n'ont pas, dans la première période fœtale, Taspect blanc qu'ils prendront plus tard; ils sont grisâtres, translucides, et ces caractères sont d'autant plus accentués que le fœtus est plus jeune. En les dissociant, on n'observe, au début, que des cellules embryonnaires, fusiformes ou simplement allongées, munies de noyaux vésiculeux. Plus tard on parvient à séparer des rangées de cellules sous forme de rubans minces, pâles, pourvus de noyaux. Ce sont là les premières fibres nerveuses qui rappellent, par leur aspect pâle et non médullaire, les éléments de Remak ; elles ont, en moyenne, de 0'",0025 à 0",0046 de largeur.

Sur les nerfs plus anciens, on voit apparaître la masse intérieure spéciale aux tubes primitifs; cette masse apparaît d'abord au centre, puis, de là, se propage vers la périphérie ; il est probable que le cylindre-axe se forme en premier lieu ; la substance médullaire s'interpose plus tard entre cet axe et la membrane primitive, formée par les membranes d'enveloppe des cellules.

Ce développement a été indiqué par Schwann, et il est généralement admis dans les traités d'histologie.

Les ramifications des fibres nerveuses se forment, comme plusieurs observations semblent le démontrer, de la manière suivante : des cellules plasmatiques étoilées, ordinairement pourvues de trois prolongements, se soudent à l'extrémité d'une fibre nerveuse, déjà formée, qui s'agrandit et s'allonge vers la périphérie, grâce à l'addition de nouvelles cellules. Il est facile de suivre ce processus sur la queue des têtards et dans l'organe élec« trique de la torpille (4); on peut également étudier sur ces animaux les modifications qu'éprouvent les tubes nerveux à mesure qu'ils s'éloignent des centres nerveux pour se rendre à la périphérie, où on rencontre les tubes les plus nouvellement formés. Dans la queue des têtards (fig. 303), on trouve des tubes nerveux qui présentent les caractères des fibres de Remak, et qui sont pourvus de noyaux très- distants les uns des autres (i / ; d'autres tubes, dépourvus d'une enveloppe épaisse (2, 6), sont foncés, et renferment de la substance médullaire dans leur partie supérieure, mais deviennent plus minces et pâles dans leur portion périphérique* où

TISSU NERTEUX

ils se continuent avec les cellules plasmatiques (b^ et b*) ; les prolongements filiformes de ces cellules rayonnent dans les tissus environnants (6>) . EnGn on rencontre très-souvent des tubes nerveux à enveloppe épaisse, (2, a) et à substance médullaire foncée, qui deviennent de plus en phis pâles et se transforment en un filament, comparable à un cylindre-axe, dans leur portion périphérique (2, a* et a*).

Nos connaissances sont encore bien imparfaites, mais les données nouvelles que nous possédons aujourd'hui sont assez complètes pour nous permettre d'abandonner toutes les théories anciennes.

En étudiant le développement de la moelle épinière, Bidder et Eupffer ont vu que, dans la substance blanche de ces organes et dans les racines des nerfs spinaux, les tubes nerveux ne se forment jamais par la réunion d*une rangée de cellules. On observe simplement des fibriQes dépourvues de pjg. 3^5. Dételoppomem des mbes nerveux daDb

noyaux et de cellules. Ces fibrilles »■ q^eue an têtard de u grenouuie.

représcnteraientlescylindres-axe; ^-J^i:; îrrt/.",:""" ''"""'""

les auteurs que nous venons de i. Tube» miens développée, en partie rempli» de dlpr nPiiKPnt miP Ips fibrilles s'al- ™®*"*- *' '"'** nerveux sur lequel s'insère laléra-

Qier penseni queies unrines s ai ^^^^^ ^^^ ^^^j^i^ piasmatique (a*), plus ba» il

longent simplement pour attein- devient peu à peu paie (a*) et se bifurque en deux

dre la périphérie. Les gaines semblent se former après coup, aux dépens d'éléments qui apparaissent entre les fibrilles.

Un de nos observateurs les plus distingués, Bemak, étudia, il y a de longues années déjà, le système nerveux du têtard de la grenouille, et na pas admis que les nerfs pussent se développer par l'addition de cellules embryonnaires les unes aux autres; il considéra les ramifications des nerfs de la peau comme des prolongements du ganglion spinal.

D'après Uensen, qui a également étudié les nerfs de la queue des têtards, les ramifications nerveuses s'étendraient, au début, jusqu'à la périphérie* sous forme de fibrilles très-minces, brillantes, ramifiées en forme de fourche et dépourvues de noyaux (cylindres-axes). Plus tard seulement, on observe des cellules minces, pâles, excessivement allongées et poumies de noyaux, qui viennent former une couche autour des fibrilles ;

rameaux [a* et a*) ; i, tube nerveux avec lequel se sont soudées et fondues deux cellules étoilées {b* et *•).

3. Tube nerveux encore mieux développé ; ni, tronc, k et c, les deux branches.

le cylindre-axe se trouve ainsi placé au centre d'une gaine chargée de noyaux ; les cellules étoilées, dont nous avons parlé, restent compléteiDenl étrangères à ce développement.

Les tubes nerveux, de nouvelle formation, se distinguent par la grande altérabilité de leur substance médullaire, qui apparaît souvent sous Torme de gouttelettes distinctes, puis par leur excessive finesse ; ces caractère> permettent des les reconnaître dans des parties du corps dont le développement est ancien. L'accroissement d'épaisseur d'un tronc neneui entier s'explique facilement par l'augmentation de diamètre de chaqw tube nerveux en particulier.

Harting (5) a trouvé que, chez le fœtus de quatre mois, les tubes nerveux du nerf médian n'ont que 0°*,0024 de diamètre, tandis que, chez le nouveau-né ils ont 0'",009 et chezradulte 0",015 de diamètre en moyenne. Le nombre des fibres primitives, dans les trois périodes de la vie, serait le suivant : 21,432 chez le fœtus ; 20,906 chez le nouveau-né; 22,500 chez l'adulte.

L'expérience nous a appris, depuis longtemps, que les nerfs sectionn<H cessent de remplir leurs fonctions, mais qu'ils les reprennent aprè5 un certain temps. Les bouts séparés se réunissent facilement, et il amu même, quand on a excisé un nerf dans une assez longue étendue, q\it les deux troncs se rejoignent par l'intermédiaire d'un tissu de nouielli formation (6).

D'après les anciennes expériences de Waller (7), confirmées par d au* très observateurs, la portion de nerf située au-dessous de la section dégénère jusque dans ses ramifications terminales ; cette dégénérescenct consiste en une coagulation de la substance médullaire, qui se résorbe ensuite jusqu'à ce qu'il ne reste plus, finalement, que les enveloppes vido ces enveloppes finiraient par disparaître elles-mêmes. Dans le cà» ou lo bouts de section viendraient à se rejoindre, il y aurait donc formation ^ nouveaux tubes nerveux. Cette dernière opinion a été contestée par Lent > cet auteur pense, qu'une fois les bouts de section réunis, les gahies |in* mitives vidées se remplissent de nouveau de substance médullaire.

D'après Hjcit (9), enfin, une partie seulement des tubes nerveui antiennes subirait une dégénérescence complète ; ces tubes seraient rem placés par des tubes de nouvelle formation, tandis que les autres è\)T\^ veraient une simple régénération. Lent a observé une multiplication d»*? noyaux de la gaine primitive; c'est là un fait fort intéressant. Il est di^rable qu'on entreprenne de nouvelles recherches pour étudier le tij^su intermédiaire qui se forme entre les deux bouts de la sectiou.

On ne sait pas encore si les cellules nerveuses (10) peuvent se ré;:r!i'rer. On observe rarement, à l'état pathologique, des éléments nor%eu\ •)• voloppés dans d'autres néoplasmes (H); les tumeurs formels |Mr •)♦nerfs, et connues sous le nom de névroines (12), sont également nn- Ces tumeurs peuvent être formées par des tubes nerveux ou par df Ij substance grise.

TISSU GUNDULÂIRE. 417

Le diamètre «des tubes nerveux diminue dans les nerfs atrophiés, et la substance médullaire est remplacée par des gouttelettes et des granula* lions graisseuses.

Reiarques.— (1) Voy. le travail de Scbwamh, p. i69 ; Kœllikbr, dans Annales des sciences naturelles, 3* série, Zoologie, tome YI, p iO'î ; ainsi que dans sa Nikrosk. Anatomie, Anaiomie microtcopique^ toI. Il, 1** partie, p. 553; Handbuch, 4* édition, p. 360, et ses Vorlesuogen ûber Entwicklungsgeschichte, Lectures sur l'histoire du développement, p. 226; Remak, dans lîntmcklungsgeschichte, ffts/otre du développement, p. 154, etc.; fiiODEK et KuPFSR, dans Untersuchungen tiber die Textur des Rûckenmarks, Becherches iur la lexture de la moelle épinière, Leipzig, 1857, p. 48 ; Hensen, dans Virchow*s Ai^ duT, Tol. XXXI, p. 51. — (2) Voyez la description donnée dans Ent'wicklungsgeschichte, ^isloire du développement de Kœllikkr, p. 253 et 264.— (3) Hensbn cherche à expliquer la chose par une hypothèse ingénieuse, pour laquelle nous sommes obligés de renvoyer à rorigioal (/a<r. cit.), — (4) Voy. pour les nerfs du chabot, les recherches de K(ellikbr, dans Aaoal.d. scienc. nat.,et pour la torpille, Ecker, dans Zeitschrift fUr vrissensch. Zoologie, humai de zoologie scientifiqtus, vol. I, p. 38. — (5) Voy. Recherches micrométriques, P* 74. — (6) Pour ces expériences exécutées parScHWAMi, Steurûce, Nasse, Gûnther, et Sc8(M, Bidder, Staniiiiis, voyez Valenlin's Phys., vol. I, p. 717 (2' édition). — (7) Wai/lii, dans Comptes rendus, tomes XXXUl, XXXIV et XXXV; MtilleKs Archiv, 1852, P- 592, et Nouvelle méthode anatomique pour Tétude du système nerveux, P* partie, Bern, 1852; Scbipp, dans Archiv fur phys. Heilkunde, Arckives de physiologie mé" ^le, 1352, p. 145, et dans Zeitschrift fUr wissensch. Zoologie, Journalde zoologie scieniiliquej vol. VII, p. 338; Bruch, id., vol. VI, p. 135, et dans Archiv fUr wissensch. Heilkunde, Archives des sciences médicales, vol. II, p. 409 ; Leht, dans Zeitschrift fUr viss. Zoologie, Journal de %oologie scientifique, vol. VII, p. 145, et la dissertation de KOnifCR déjà citée plus haut. — (8) Voy. Schifp, Lent. — (9) Voyez son travail dans Vircfaow*s Archiv, vol. XIX, p. 352. — (10) La régénération des cellules nerveuses fut soutenue par Valertih (Henle's und Pfeufer's Zeitschrift, vol. U, p. 242), par Waller, Waltbr (De regeoeratione gangliorum. Bonn, 1853) ; elle fut, au contraire, niée par Schraber (Eiperimeola circa regenerationem in gangliis nerveis. Goettingas, 1851). — (11) Voyez Vucsow, dans Wûrzhurger Verhandlungen, vol. I, p. 144, et vol. U, p. 167 ; TAnatomie pathologique de Fœrster, vol. I, p. 261. — (12) Fcbbstbr, loc. cit.f p. 344.