TISSU GLANDULAIRE

par l^intermédiaire de ces éléments. Il es# cependant des glandes où les modifications opérées dans les cellules sont plus marquées ; ainsi, dans la glande mammaire, une substance albuminoïde se transforme en caséine, et le sucre de raisin y passe très-probablement à l'état de sucre de lait. Ces phénomènes établissent la transition entre les éléments cellulaires, dont nous aTons parlé en premier lieu, et les cellules qui élaborent des produits tout à fait nouyeaux en transformant les substances qu'elles renferment dans leur intérieur; telles sont, par exemple, les cellules du foie qui donnent naissance aux acides de la bile.

Hais là ne s'arrêtent pas les caractères qui différencient les cellules glandulaires entre elles : tantôt elles se détachent et se détruisent en mettant en liberté la substance spéciale qu'elles renferment (cellules des glandes sébacées, de la mamelle, de Testomac); tantôt, au contraire, le liquide sécrété s^ échappe de la cellule qui Ta élaboré, et l'élément cellulaire persiste dans toute son intégrité (cellules des reins et du foie).

Des échanges nutritifs s'opèrent dans les glandes dans l'intérêt de leur propre développement; aussi rencontre-t-on dans ces organes les produits de décomposition qui sont répandus dans tout l'organisme (1). C'est ainsi que Stœdeler et Frerichs y ont trouvé de petites quantités de leucine, substance plus abondante dans le pancréas. La tyrosine, la taurine, la qstine, l'hypoxanthine, la xanthine et la guaninc s'y rencontrent également, mais d'une manière isolée. On peut également y trouver de l'inosite et de l'acide lactique; l'acide urique y est très-rare. Ces produits de décomposition semblent être entraînés, en partie du moins, par le liquide sécrété, ou bien par le torrent circulatoire.

Nous verrons plus loin, en étudiant les glandes salivaires, quelle est laclion chimique exercée par le système nerveux sur les glandes.

Resarqub. — (1) Yoy. à cet effet le Traité de physiologie chimique de Gorup, p. 646» et l*élude des organes en particulier, dans la troisième partie de notre ouvrage.

Développement des glandes. — Nous avons déjà signalé le caractère êpithélial des glandes (1), et le mode de formation de ces organes en fournit la meilleure preuve. Une série d'organes glanduleux se déve^ loppeni aux dépens du feuillet comé« c'est-à-dire dans la couche cellulaire extérieure du corps du fœtus* Ils se présentent d'abord sous l'aspect de végétations en forme de massue ; on n'y observe, à ce moment, ni cavité, ni membrane glandulaire ; cette dernière se forme plus tard sur la surface du bourgeon, qui grandit et se développe grâce au dédoublement des cellules qui le constituent. I^ portion de peau, qui entoure les bourgeons, se transforme en une couche de tissu conjonctif qui enveloppe, li's glandes. Tel est le mode de développement des glandes sébacées, «udoripares, mammaires et lacrymales^

Les glatides sudoripares (fig< 330^ d) apparaissent, suivant Kœlliker^

436 TRAITE D'BiSIOLOGIE ET imSTOCHDOE.

vers le cinquième mois de la vie intra-utérine. Elles se développent, aui dépens des cellules de la couche muqueuse de Malpighi, sous tonne d.bourgeons qui pénètrent, dans les moLj suivants, dans les parties profondes de la prau, K se recourbent en crochet à leur extrémité iofcricure. Au même moment, le bourgeon présenteune excavation canaliculée.dirigéedans le sens de son aie, et l'orifice eitéricur commenrc à se dessiner. Les glandes sébacées, dont ■<■> premiers rudiments apparaissent un peu plu" tôt, se développent aux dépens des cellul*^ épithéliales qui forment les follicules pileui: elles ont également la forme de Iioutcilles •« de massues. Les cellules centrales s'ioiîltreiil très-rapidement de graisse, tout en augraenkiiil de volume. La prolifération cellulaire cunlinuant, on voit apparaître les cuts-de-sac que l'on observe dans les glandes aclicvces. JUndT V "* * '" '"" La glande matnmfâre se développe d^uoe mi-

nière tout à fait analogue à partir du quaLrièuw et du cinquième mois. Autour de chaque amas de cellules (fig. 531 1 «a observe une enveloppe de tissu co^jonctif. Ces glandes n'atteigneol l< ur développement complet qu'au miMiittil de la puberté et de la grossesse.

Nous avons déjà dit (g 1 95, remarqua '1 ■ que tes parties cellulaires des ovaim <-! des testicules se développaient aux dé|M ■.? du feuillet corné du blastoderme. Son»

reviendrons sur cette question dans !.i troisième partie de cet ouvrage.

Beaucoup d'autres organes gUiidulfi;\ se développent, d'une manière tuut à ij.i analogue, aux dépens du feuillel mnqm- n\ du blastoderme. Nous citerons, t'ntn autres, les glandes du tube digestif rt •!■-organes avec lesquels il est en r«pt»<Ti. tels que le foie, les poumons et Ips n-in~ Les cellules du feuillet corné soal n-i>placées, dans ce cas, par les wUules du feuillet muqueui qui forme les couciies épithéliales de la muqueuM- (i<testinale. Le développement des glandes k suc gastrique cl des gUndt^ en tulles du gros intestin est encore mal connu; on sait, au r«»ntrjir<'. que les glandes de Licbcrkûhn sont formées, à l'origine, |ardc siinp:'déprestijons creusées dans la muqueuse. Les glandes de Brunner ri I'autres glandes en grajipe de l'intestin sont formées, au contraire, par <i.-.

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TISSU GLâNULàIRE. 437

bourgeons pleins. Les glandes salivaires semblent- se développer d'une manière analogue; cependant il se produit dans ces organes une prolifération beaucoup plus active de petits amas de cellules arrondies, destinées à former les culs-de-sac glandulaires. Le pancréas est formé d'abord par ane excavation tapissée de cellules aux dépens desquelles se développent ensuite les culs-de-sac et les lobules glandulaires. Le poumon offre un développement analogue.

Remaaqoes. — (1) Pour le développemeat des glandes, en général, voyez Touvrage de Rekas, ainsi que les Vorlesungen iiber Entwicklungsgeschichte, Lectures sur {'histoire du développement^ par Kœlliker. Ce dernier fît des recherches sur le développement des glandes sudoripares et des follicules sébacés (Zeitschrift ffir wissensch. Zoologie, /ou rnnl de zoologie scientifique, vol. Il, p. 67); Langer en cnti-epri^ sur celle des glandes mammaires (Denkschriftcn der Wiener Âkademie, vol. III, II* partie, p. 25) *.

* Les expériences de Ludwig et de Cl. Bernard sur la glande sous-maullaire du chien ont ou- Tert une voie nouvelle à la physiologie et ont provoqué ^es recherches nombreuses sur la structure des glandes. En effet, lorsque Ludwig nous eut appris que l'excitation du nerf tympanicoliiif oal détermine la sécrétion de la glande sous-maxillaire, de même que Texcitalion du nerf d'un muscle amène la contraction de ce muscle, les histologistes cherchèrent dans la structure de la ^laodedes dispositions capables de rendre compte du mode d'action du nerf et du mécanisme de Jj jécrétion. Il en est résulté des études qui n'ont pas expliqué tous les phénomènes physiologi- •{ues observés, mais qui ont introduit des notbns précises et tout a fait nouvelles sur la structure des •;[lande8 acineuses. À ce sujet, il convient de citer en première ligne les travaux de Giannuzxi Voo den Fôlgen des beschleunigten Blutstroms ffir die Absonderung des Spcicheb. Sichsische Academ. Sitxungsbericbt. Mat. phys. 1865), de Pflâger (Die Endigungcn der Absonderungsnerven iodeo Speicheldrûsen. Bonn. 1866], de ileidenhain (Studicn des physiologischeo Instituts zu Breslao, 1868), de F. Boll (Ueber den Bau der Thi-Snendruse in Archiv f. mikroskop. Anat., 1868, p. 146, Bd. IV. Beîlrâge sur mikroskopischen Anatomie der acinôsen Drflsen, Berlin 1869) et de Laogerhans (Beitrige sur mikrokopisclien Anatomie der Bauchspeîcheldrflse. Inaug. Dissert., Bt'riin, 1869). J'ai entrepris moi-même des recherches sur cette importante question , et bien que je n'en aie pas encore publié le résultat) je m'en servirai pour la rédaction de cette note.

J.es dandes acincuses sont toutes construites sur le même type. Leurs éléments essentiels sont <les ceÙales disposées dans des culs-de-sac & la manière desépithéliums de revêtement. La forme •le ces cellules est variable ; le plus généralement elles ont l'apparence de pyramides dont la base «^ appuyée sur la paroi du cul-de-«ae et dont le sommet correspond au centre de l'acinus. Ce sommet, qui est légèrement arnmdi, limite une carité centrale ou lumière, dont le contour se trouve ain^i festonné. Le contenu des cellules glandulaires n'est pas le même dans toutes les zlandes acineuaes. Il est en rapport avec le produit sécrété. Si la glande sécrète du mucus, les «Unies sont grandes, nettes et transparentes. Si le produit de la sécrétion contient des ferments, les rellules sont très-granuleuses. C'est ainsi que les glandes sous-roaxillaires, sublinguales , buccales, etc. qui sécrètent du mucus sont des exemples remarquables du premier genre, et que ■tf pancréas et les glandes de Brunner sont des modèles du second.

l9 eoiicbequi limite les culs-de-sac a été considérée parla plupart des histologistes comme une membrane amorphe (basement membrane de Bowman) ; c'est là une erreur qui résulte des awyeDs que Ton employait pour la mettre en évidence, en particulier des solutions de potasse. Cette membrane renferme des noyaux plats. F. Boll dans son dernier travail la considère même <unme formée par des cellules plates, ramifiées, anastomosées les unes avec les autres et constituant ainsi un réseau dont les mailles sont comblées par des expansions membraneuses. Dans un travail antérieur, F. Boll (Arch. f. mikr. Anal., t. IV, p. 146) pensait que ces cellules forment un rèaemu dooi les mailles sont vides, et qu'elles envoient entre les cellules glandulaires des proloniremeots qui pénétreraient jusqu'au centre de l'acinus; mais il revient dans son dernier travail >ur cette manière de voir ; aujourd'hui il ne convient donc plus de la critiquer.

Les eondoits excréteun des glandes acineuses sont tapissés par un épithélium cylindrique dont irf cellules, implantées perpendiculairement, présentent des stries fines longitudinales et montrent *ar leur face libre un épaississement comparable au plateau des cellules à cils vibratiles. Ces stries oat été considérées par PIlQger (Die Speicheldrûsen in Handbucli von Stricker, 1869) comme des

438 TRAITE D^HISTOLOGIE ET D*HISTOCHDfIE.

Le terme de tissu vasctilaire ne peut être appliqué que dans un seas fort restreint. La couche la plus interne seule est partout formée par des cellules aplaties, soudées les unes aux autres et très-analogues à Tépi théfilaments nerveux terminaux ; mais ils me paraissent avoir une tout autre significatioD, ainsi qu« je le dirai un peu plus loin.

Outre les conduits glandulaires k cellules striées, on trouve encore des conduits beaiMoap plu» étroits et tapisses de cellules plates [F. Boll.), et de plus un système de canalicules, déoouTcrt par I ani^erlians dans le pancréas du lapin, et qui est comparable à celui que l'on connaissait d/jà dans le foie (pour la description et Tliistorique, voy. l'article consacré à ce dernier on^ne . De la lumière centrale du cul-de-sac partent des canalicules qui cheminent entre les cellules glandulaires et forment autour d'elles un réseau dont les canaux les plus superficiels sont situés audessous de la memlmne propre. Ces canalicules sont d'une finesse extrême, ils ont seulcmeot 0,0<)2 à 0,004 de diamètre, ils ne peuvent ôlre injectés qu'avec le bleu de Prusse solubie et i Taxle d'une pression continue. Je les ai injectés très-facilement dans le pancréas, mais je n*ai pu k^ obtenir encore sur la glande sous«maxillaire du chien ; la matière colorée a rempli la lumièri* de» acinis. mais elle n'a pas pénétré au delà.

Il est une disposition très-générale des glandes acineuses bien étudiée par F. Boll dans soii dernier travail et qui est relative aux lymphatiques de ces glandes. Ludwig et Torosa (die Lyniphwege etc. in 'Wiener Acad. 1862) avaient montré que dans les testicules, les conduits séoiinilcres sont sépares les uns des autres par des espaces où circule la lymphe ; ou bien pour rendre compte de la même dis|y>sition sous une autre forme, que les tubes séminifcres sont pkxi^^ dans un vaste sac lymphatique. Les lymphatiques formeraient dans les glandes acineuses un système entièrement comparable. Les culs-de-sac de la glande seraient séparés par des fentes dans lesquelles circulerait la lymphe.

J'ai moif-mémc étudié cette disposition, et il me semble qu'elle a une significttioo pins générale encore. Ces fentes sont le plus souvent limitées par des faisceaux de tissu conjooctif recouverts àf cellules plates qui ne forment pas un revêlement continu. Dès lors, je pense qu'il s'agit là d'espaces semblables à ceux qui existent entre les faisceaux du tissu conjonclif. l\ est certain que ceux qui ne connaissaient pas la structure du tissu coojonctif lâche, telle que je Tai décrite à la page 280 de cet ouvrage, prenaient très-facilemeut pour des lymphatiques les espaces onaipris entre les faisceaux de tissu conjonctif. Cette confusion n'est pas très-grave puisque la lympb** circule dans ces espaces, mais cependant elle est fautive en ce sens qu'elle établit une erreur anatomique.

Avant d'en arriver an mécanisme de la sécrétion de la glande sous-maxillaire du chien, je dois ajouter quelques déLiils de structure lelatifs à cette glande et à toutes celles qui $^ crêtent du mucus. Quand on a fait macérer pendant quelques heures des firagmeols de ces organes dans du sérum iodé, dans une solution de bichromate de potasse à f^ ou dans unr solution faible d'acide picrique, on en oblient, par la dissociation, des cellules globuleuses» tranv parentes, et qui portent un prolongement plus ou moins allongé et formé d'une matière grurakiisc. Au niveau de celui-ci et dans l'intérieur de la cellule, il existe un noyau aplati. K coté de ctrs ivi- Iules, on en observe d'autres beaucoup plus petites, chargées de granulations, anguleuses et po^ aédant un noyau sphérique. Le plus souvent ces dernières cellules sont soudées à des eellulf* semblables et constituent ainsi des groupes en forme de croissant ou de demi-lune.

Sur des coupes pratiquées sur les glandes après durcissement dans l'alcool ou mieux dans um* solution saturée d'acide picrique, on reconnaît que ces croissants, découverts par Gianuxxi, sont placé, dans les culs-de-sac entre leur membrane limitante et les cellules muqueuses, non pas sMr toute la surface de la membrane, comme on le croit généralement, mais seulement à l'extrânit** des culs-de-sac. Sur les mêmes préparations, on constate que les cellules muqueuses sont soudées les unes aux autres par une substance réfringente qui forme entre elles un liséré réguber . et que le noyau pUt do ces cellules est toujours appliqué sur celle de leurs fSues'qui repose sur la membrane du cul-dc-sac. Ce noyau y est maintenu par une substance granalett»e. que je considère comme un amas de protoplasma.

C'est à Ileidenhain que revient le mérite d'avoir étudié le premier les modificÉtioiis histologi-

liara. Ces cellules forment à elles seules la paroi des vaisseaux les plus simples. Quant aux autres tuniques vasculaires, qui viennent renforcer la paroi, elles sont toutes formées par du tissu conjonctif, du tissu élastique

ques qui gairieiment dans U glande noiu-maxillaire après Fezcitation prolongée du nerf tympanicolin^l. J*a( répété un grand nombre de fois cette remarquable expérience, et les résultats auxquels je mis arrivé conGnnent certaines des conclusions d*Heidenhain, mais elles en infirment d'autres, lorsque, dans l'espace de plusieurs heures, 00 a obtenu par rcxcitatiou galvanique de la corde du tympan une quantité de salive de 75 à 125 grammes pour une glande du poids de 7 a 12 grammes, on observe sur de bonnes préparations de la glande des modidcations très-considérables du contenu des culs-de-sac glandolaires. A la place des grandes cellules muqueuses, il existe des cellules beaucoup plus petites, fonnées d'une matière granuleuse. Heidenhain admet que les cellules muqueuses se sont détruites pour former la matière de la sécrétion, et que leurs débris se sont échappés avec le liquide salivaire. Les cellules détruites seraient alors rcmpbcées par les petites cellules des croissants de Giannuzzi, proliférées et agrandies. Heidenhain a étudié les gUndes iDodtfiées sur des préparations obtenues par le durcissement dans l'alcool, la coloration au carmin et l'action de la glycérine acidifiée par Tacide acétique. De plus ses expériences ont été faites nir des chiens endormis avec la morphine, d'après les renseignements qu'il m'a donnés luimême. Je me suis convaincu, en répétant ces expériences, que le durcissement dans l'alcool ne fournit pas des préparations suffisamment nettes pour apprécier un processus physiologique tvKti délicat. En outre, j'ai recueilli des salives différentes, suivant que le chien avait été opéré sus anesthésique ou qu'on lui avait administré du chlorhydrate de morphine. Dans le premier cai, la salive est fluide et ne contient pas de corps qui puissent être assimilés à des débris de cellules ; dans le second cas, la salive est épaisse et renferme des corps transparents dont la tonne est très-variable. Ces corps sont des cylindres courts ou très-allongés, terminés par des surfaces mousses ou en forme de fuseau; ou bien ce sont des masses oblongues, arrondies k une de leurs extrémités et coniques à l'autre. Quelques-uns de ces corps sont cylindriques et présentent sur certaines de leurs portions des renflements fusiformes. Tous ces corps sont simplement des noules comparables à ceux que l'on trouve dans les urines albumineuses, et qui constitués par du muctts épais ont été comprimés et rejetés par les cantfux excréteurs. Ces canaux ne contiennent pai de fibres musculaires dans leur paroi, mais il est bien probable que leurs cellules épithéliales Mriées sont contractiles. C'est & leur activité qu'il faut rattacher l'expulsion presque instantanée (le la salive sous l'inflnenca de l'excitation du nerf tympanico~lingual.

Pour étudier la glande sous-maxillaire saine et après la galvanisation prolongée de la corde du tympan, j'y ai pratiqué des coupes après diircbsemeut dans Tacide picrique et je les ai colorées avec le |Mcro-carminate d'ammoniaque. Sur de semblables préparations, j'ai pu constater de la nanière k phis évidente que, sous l'influence de la sécrétion abondante provoquée par l'excitation àt% nerfs, les culs-de-sac glandulaires perdent de leur diamètre et que les cellules muqueuses se vident peu à peu de leur contenu sans se détruire, â l'aide d'un grossissement de 400 à 600 «iiamétrea, on constate encore les modifications suivantes : le noyau plat qui occupe le fond de la cellule s'est gonflé, est devenu sphérique et a maintenant un double contour évident ; le protoplasma granuleux qui englobe le noyau a pris un volume plus considérable et s'est étendu dans f intérieur de la cellule, tandis que la portion muqueuse de celle-ci a diminué ou même a complètement diafian]. Les cellules du croissant niai^inal se sont également gonflées et sont beaucoup plus distinctes les unes des autres. Dans certains culs-de-sac, toutes les cellules ont perdu leur macus et sont transformées en cellules granuleuses; dans d'autres culs-de-sac, l'on peut suivre twtes les modifications successives qui amènent cette transformation.

En réaunoé, le produit sécrété par les glandes muqueuses provient de leurs cellules ; mais pour le former les cellules glandulaires abandonnent simplement la matière élaborée dans leur intérieur ; elles ne se détruisent pas entièrement, conune l'a dit Heidenhain. Leur portion active (noyau et protoplasma) persiste, et c'est elle qui très-probablement réparo les pertes de la sécrétion.

L excrétion n'est pas due a l'endosmose, car celle-ci devrait gonfler les culs-de-sac, et l'on a vu qu'ils sont au contraire diminués. Pflûger [loc. cit.) a cherché à expliquer par l'oction directe de^ wrfs sur les cellules l'elTet si remarquable obtenu par l'excitation de la corde du tympan. En employant l'acide osmique pour préparer la glande, il a vu des filaments nerveux traverser la aiembrane du cul-de-sac et pénétrer dans les cellules ; mais cette disposition n'a été observée par aucun autre bistoiogiste et je l'ai recherchée vainement. Du reste, elle ne pourrait rendre compte du mécanisme de la sécrétion et de l'excrétion. Cette dernière, qu'il ne faut pas confondre avec la secrétioD ou éUboration des produits de la glande, s'effectue dans les gros conduits ghmdulaires, tapissés d'épilhélium strié, par une véritable contraction, ainsi que le démontre la forme des masses muqueusef trouvées dans la salive sous-maxillaire. R.

ou des fibres musculaires; ces tissus, nous les avons déjà étudiés précédcmmenl. Comme les vaisseaux les plus déliés, et qui présentent la structure la plus simple, se continuent successivement avec les troncs vasculaires plus volumineux ot d une texture plus compliquée, nous en]bra>?4^ rons dans une même description les vaisseaux sangwns et les vajsscaui lymphatiques.

On distingue les canaux qui conduisent le sang du cœur vers les organes, c'est-à-dire les artères, de ceux qui le ramènent vers ror|j:anf central, c'est-à-dire les veines. Les branches de ces deux ordres de vaisseaux sont reliées entre elles par le système des vaisseaux capillaires. Ce^ derniers jouent, au point de vue physiologique, le rôle le plus importaol; les veines et les artères ne tont en elTd que conduire le sang; il s'effectue jt-ir contre, à travers la mince paroi J»

vaisseaux capillaires , des échaIl^'>^ entre le liquide sanguin et les suc» organiques.

Les vaisseaux très-déliés ont généralement une paroi distincte des li:i-<u> environnants; on leur donne, dans <-r cas, le nom de vaisseaux capilhirff.

Dans d'autres cas plus rairea, cettv p>roi est confondue et soudée avec If tissu environnant; le sang paraît al"r« ,^-. circuler dans un véritable canal: nnii> , // désignerons cette variété de vaii'soju^ sous le nom de canaux capillmn.

Enfm, des recherches récentes noix ont appris que, dans le parenihw.K' splénique, le sang circulait dans un système lacunaire dépourvu de par^i propre ; nous désignerons cette vantât de vaisseaux sous le nom de lam*--capillaires (2).

Les vaisseaux capillaires les pins lin*, et que l'on ne trouve du reste pas djntoutes les parties du corps, sont tt il< ment minces qu'ils laissent à pt^u^ passer les gloltules sanguins m<-iii< comprimés. Us ont en muvennt' i)< Z"/r.X%Ver!i^ronrr^>i'"n™^^ 0",004 à 0-,006 de diamètre, nu-

Woi?|ue*"' lran.'»rMiii >\iui, ruln cm i\s peuvent atteindre 0",0I2 et UKI •

plus de diamètre.

On supposait, jusque dans ces derniers temps, que ces canaux ifig. 2'^. A, B) offraient une texture extrêmement simple. I.eur paroi, ordiiHiri"