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[scala veslUnili (V)[ et de rampe tijmpaniqtte [scala tympani (l)| ; ces deux rampes sont séparées par la lame spirale {q-i).

Il faut encore signaler un troisième espace moyen : c'est le canal cochléaire, ou la rampe moyenne de Kœlliker (c).

La lame spirale ((/-t) se compose d'une partie interne osseuse et d'une portion externe molle ou membraneuse. La première occupe environ la moitié de la largeur de la lame. Elle ne présente pas cependant la même

disposition dans les différents tours de spire ; elle est très-large dans \e premier tour de spire, puis se rétrécit dans le second, et cesse au commencement du troisième, où elle se termine par une sorte de crochet ou de bec {Hamulus) .

La lame spirale osseuse présente du reste deux lamelles de substaatv osseuse; la supérieure est tournée vers la rampe vcstibulaire, Finférifure vers la rampe tympanique ; au centre, on trouve un tissu poreux dont le> lacunes sont occupées par les vaisseaux et les nerfs. Près de la portion membraneuse, ces lacunes sont remplacées par une simple fente limitêt' ^par les deux lamelles osseuses compactes qui se terminent au même point. • La poriion* membraneuse (Lamhia spiralis membranacea ou Membrana basilaris) est la continuation de la cloison du limaçon ; elle offre une largeur de 0"*,4, qui reste à peu près la même dans toutes les parties ; ellf se termine à la face interne du limaçon.

Reissner (1) et Kœiliker (2) ont montré qu'il existe dans la ram|»e vestibulaire, au niveau environ de la limite de la lame spirale osseuse vi membraneuse {a), une autre membrane à laquelle on a donné le nom de membrane de Reissner (R). Elle est dirigée obliquement, en haut t^t ou dehors, et va s'insérer sur la face interne de la paroi extenie du conduit cochléaire.

La rampe vestibulaire limite de la sorte un petit espace situé en dehor>. et qui offre une forme triangulaire sur une coupe verticcile ; on a donné à cet espace le nom de canal cochléaire (c). Les trois parois de ce canal sont formées : Tinférieure, par la lame spirale membraneuse ; la suj»*rieure, par la membrane de Reissner ; l'extérieure par la paroi du lima«.on. Supérieurement, le canal cochléaire se termine en cul-de-sac, au nivi-ju du crochet (Kœiliker, Hensen); inférieurement, il est presque terminé en cul-de-sac; cependant, il existe une communication de ce canal avec k saccule [sacciiltis roiundm (Hensen)].

Les rampes vestibulaire et tympanique sont tapissées par une nuMnbranc de tissu conjonctif. La membrane de Reissner est également foniitv par du tissu conjonctif ; la face inférieure et une faible portion de la Ua supérieure de cette membrane sont tapissées par une simple couche épithéliale. La paroi externe du canal cochléaire est formée par du périosti tapissé de cellules analogues {k'). On observe également, à ce niveau* unt saillie particulière (m), une couche de cartilage (ii) et une strie \aM:uîaire (o).

Le plancher du canal cochléaire, c'est-à-dire la surface de la lanio spirale membraneuse, offre une structure très-compliquée; la face inférieunr, au contraire, tournée vers la rampe tympanique, à Texception toutefi'idu vaisseau spiral, qui est enveloppé par une mince couche de tissu cuojonctif (6), ne présente rien d'anormal.

Corti a découvert la plupart des éléments curieux de ces parties de Forgane. Les travaux ultérieurs, ceux de Reissner, Claudius, Bôttrber Schultze, Deiters, Kœiliker, Hensen, entre autres, ont contribué à jeter ui

nouveau jour sur la structure si remarquable de ces parties ; mais les détails sont si multiplet, si difficiles à vérifier, qu'il est permis de dire que la science n'a pas encore dit son dernier mot à ce sujet.

D'après Corti, on distingue dans la lame spirale membraneuse deux parties ou zones, et d'abord une portion interne ou zone denticulée {sona denticulata), et une portion externe ou zone pectinée [zona pectiiiata(g)\.

On a subdivisé la zone denticulée en deux parties : l'une interne, bandelette sillonnée [Habenula interna s. sulcata Ici], l'autre externe bandelette dentelée [Habenula externa s. denticulata {e, h)].

La première constitue une saillie très-prononcée, en forme de. peigne, qui fait saillie dans le canal cochiéaire ; son bord extérieur présente un sillon auquel on a donné le nom de sillon spiral (J) ou de demi-canal. Cette partie est constituée par une transformation spéciale du périoste de la lame spirale osseuse. Au microscope, on y découvre une substance conjonctive homogène ou striée dans laquelle se trouvent emprisonnées des cellules et quelques vaisseaux capillaires isolés. Cette saillie diminue successivement de liauteur et de largeur, à mesure qu'on avance dans le canal cochiéaire.

Sur la face supérieure de cet organe particulier en forme de peigne (lig. 550, 3) s'élèvent des saillies allongées qui se divisent (b). Ce sont les

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dents de premier ordre de Corti, ou \esdeiils auditives de Huschke (5). Dans le premier tour de spire, ces dents ont, en moyenne, '}"',04 de long sur

m TRAITÉ D^HISTOLOGIE ET D*H1ST0GHIM1E.

O'^fOOO à O^'fOl de large; elles deviennent plus petites dans les autres spires. En dedans, elles se raccourcissent petit à petit et finissent par disparaître subitement; en dehors, elles s*allongent et forment une voûte au-dessus du sillon spiral [semicanalis (sulcus) spiralis] .

La deuxième partie de la zone denticulée porte le nom de bandelette externe ou dentelée (Habenula extema s. denticulata).

Kœlliker Ta également subdivisée en deux parties secondaires : Tune interne [Hahenula perforata (fig. 528, e)]^ Tautre externe [h (Habenula teda)]. Cette dernière correspond à la partie de la zone denticulée désignée par Deiters sous le nom de Habenula arcuata.

La bandelette perforée (habenula perforata) forme le plancher du demicanal spiral et augmente de largeur à travers les tours de spire du limaçon jusqu'à la cupule; la bandelette sillonnée (habenula sulcata)^ par contre, se rétrécit.

Elle est également formée par du tissu conjonctif ordinaire, et la surface dirigée vers le canal cochléaire est couverte d'une rangée serrée de saillies de 0"^,02 de long sur 0*^,01 de large. On a désigné ces saillies sous le nom de fausses dents de Corti (fig. 550, 4, e).

Entre les extrémités extérieures des fausses dents de Corti, (|ui sont complètement recouvertes par les dents de la première série dans le premier tour de spire, et en partie dans le second et le troisième, on trouve des orifices en forme de fent^, destinés au passage du nerf cochléaire (fig. 530, fl

La bandelette perforée (habenula perforata) limite à ce niveau la bandelette couverte (habenula teda ou arcuata).

La paroi de cette dernière est constituée par un prolongement de la bandelette perforée et du périoste tympauique; elle supporte Vorgane de Corti (fig. 529, f; 550, jf, h, t) ou papille spirale ; ce dernier nom a été donné par Iluschke et a été employé par Hensen ; les fonctions physiologiques de cet organe sont, du reste, fort obscures.

Fig. 531. — Organe de Corti, vu de côlé.

a, libra interne; b, origine de cette fibre; e, articulation ; éi, plaque d'attache tmosparcale (angine dt* la lamina velamentosa); e, fibre etterne; f, articulation; ^, terminaison de cette fibre au niveau delà membrane basiiaire o; h, prolongement en forme de b&tonnet delà fibre externe; it, partie eitériettre de la lamina velamentosa; t, cellules de Corti (i\ filaments cellulaires venant se lerraîner au nireju de la membrane basilairc) ; /, cellules de Deiters (cellules ciliées D); /f, leurs prolongements; m, ce)- 1 aies épithéliales plus volumineuses occupant la partie extérieure de l'organe de Corti ; éfiilhélivra à petites cellules de la lone peclinée.

On observe dans Torganc de Corti (fig. 551) deux variétés d éléments; des fibres d'une nature spéciale, puis des cellules également caractéristique;^.

Les premières, connues sous le nom de fibres de Corti (dents de la deuxième série de Corti), sont formées par deux rangées d'éléments en forme de bâtonnets ; ils ont une direction oblique et convergente, et se touchent par leur extrémité effilée (6). L'ensemble de ces fibres forme une saillie qui se contourne en spirale à travers les tours de $pire du li* maçon.

11 résulte de ce qui précède qu'on distingue dans l'organe de Corti des fibres internes (a) et des fibres externes (e). Ces deux variétés d'éléments ne sont pas en nombre égal. On compte, en général, deux fibres externes (6g. 530, i) pour trois fibres internes [g (Claudius)].

Les fibres internes (fig. 531, a) sont séparées par des espaces étroits en forme de fente, et partent toutes dans la direction d'une seule et même ligue des orifices de la bandelette perforée. Elle» s'appuient sur la membrane basilaire, et sont légèrement renflées a ce niveau (b) ; elles renferment un noyau ou un élément en forme de cellule. La- portion ascendante de la fibre interne se rétrécit et n'a plus que 0",004 àO^^OOS ; elle se termine cependant par un renflement en forme de massue (c) de 0",004 de diamètre. L'extrémité supérieure de .la fibre externe de Corti if) vient se loger dans une excavation située dans la partie externe de ce renflement ( 7) .

La fibre externe (c) naît également par une partie élargie qui renferme un élément nucléé. La forme des deux variétés de fibres est à peu près la même, bien qu'il existe cependant une légère différence. Il suffit de regarder la figure pour saisir le fait.

Ces fibres sont formées par une masse vitreuse, homogène, qui offre peu de résistance en présence des réactifs.

Les éléments cellulaires de l'organe de Corti offrent des caractères tout aussi surprenants. On eu distingue deux variétés; les uns portent le nom .de cellules de Corti, les autres celui de cellules de Deiters. Elles sont recouvertes par une membrane remarquable, fenctréc, connue sous le nom de Lamina vélamentosa, dt Deiters ou Lamina reticularis cochlex de Kœllikcr (8). .

Nous commencerons par la description de cette membrane. L'extrémité supérieure en forme de massue des fibres internes de Corti se continue par un prolongement particulier, rectangulaire, assez largo et horizonlal, situé extérieurement au-dessus de la fibre extérieure (fig. 531, d), A cette extrémité vient s'adosser une membrane réticulée (fc), formée par des bâtonnets droits et allongés qui se terminent par une extrémité en forme de bouton ; leur nombre égale celui des fibres externes de Corti avec Textrcmité supérieure desquelles ils correspondent (h). Ils sont situés plus profondément et sont recouverts par les fibres internes. On observe ensuite trois rangées (réiéments particuliers; ce sont d'abord les. phalanges de Deiters ; ces éléments présentent la forme de sabliers ou de cônes opposés ; puis des plaques rectangulaires (cadres de Deiters). Entre ces éléments, on observe dans la lamelle grillagée trois séries d'orifices.

774 TRAITÉ D^HISTOLÛGiE ET D^HISTOCHDIIE.

Du reste, la disposilion anatomique de la membrana velamentosa est encore fort obscure, et mérite d'être étudiée avec un soin nouveau.

Les cellules de Corti (t) sont des éléments fort délicats, à direction oblique, qui forment trois rangées alternantes, en dehors des libres citernes de Corti. Elles naissent par un filament de la couche membraneuse (i'), s'élargissent ensuite (i) et se dirigent vers les orifices de la membrana velamentosa (Deiters).

Les cellules de Deiters (Kœlliker) ou celhdes ciliées de Deiters (/) apparaissent entre les éléments de Corti, et offrent également une direction oblique. Elles sont fusiformes et se terminent à chaque pôle par un filament très-fin (/'). Le filament supérieur se continue avec la membrana velamentosa^ et forme les phalanges de Deiters (Hensen) ; le filament inférieur, par contre, se confondrait, suivant Deiters, avec le filament d'une cellule de Corti, et s'insérerait, par conséquent, à la membrane basilaire.

La zone pectinée (fig. 529, g; 530, n), c'est-à-dire la partie eitérieure de la lame spirale membraneuse, nait du bord extérieur de l'organe de Corti, et reste heureusement, pourrait-on dire, libre de toute autre attache. Elle est formée par les deux lamelles périostiques de la membrane basilaire. La face inférieure, tournée vera la rampe tympanique, est complètement lisse; la face supérieure, au contraire, est finement striée.

La zone pectinée atteint la paroi osseuse du limaçon par son bord externe (fig. 529, t). Là elle s'unit, au niveau d'une petite saillie osseuse à laquelle Huschke a donné le nom de Lamina spiralis accessoria^ au ligament spiral (/). Ce dernier (9), qui est très-vasculaire, est formé par une partie supérieure fibrillaire, et par une partie inférieure celluleuse tournée vers la rampe tympanique (Hensen).

Rembrques. — (1) De auris intenue formalione. Dorpati, i851, Diss., et in MûUer's Archiv, 1854. p. 420. — (2) Wtivzb. naturw. Zeiischr., vol. H, p. 1. et Entwicklungsgeschicbte, p. 312. — (3) Les premiers travaux intéressants sur ce sujet ont été publiés^ par ToDD et Bowhan, dans leur remarquable ouvrage, vol. H, p. 76. Corti s*eM égatlemeot fait un nom par ses recherches (Zeitschr. f. wi$s.«Zool., vol. FU, p. 109). Yoy. également E. Harless, in Handw. d. Phys. vol. IV, p. 311; et Mûnchiver, Geleherte Anzeigen, 1851, n** 35 et 37; Claddius, in Zeitschr. f. wiss. Zool., vol. VII, p. 154; Boitcuer. Observationes microscopicas de ratione qua nervus cochle» mammalium terminatur. Doq»li, 1856, Diss.; et ses travaux in Virchow's Archiv, vol. XVII, p. 243, et vol. XIX, p. 224 e( 450; M. Scrdltze, in Muller's Archiv, 1858, p. 371 ; Deiters, Untersuchungen liber die Lamina spiralis inembranacea. Recherches sur la lame spirale membraneuse. Bonn. 1860, et Virchow's Archiv, vol. XIX, p. 445, et Reichert*s et Du Bois-Reymond*s Archiv, 1860, p. 405, puis 1862, p. 262. Kœlliker, Anat. microsc.. vol. H, part. 11, p. 743. Voy. aussi les assertions anciennes de cet auteur et la quatrième édition de son ouvrage*, p. 695; Henser, in Zeitschr. f. wiss. ZooK, vol. XIII, p. 481 ; Lœwehrerg. Études sur les membranes et les canaux du limaçon. Paris. 1864 (Gax. hebd., n* 42); He!«le, Traité àe splanchnologie, p. 780. — (4) L'habetiula sulcnta existe seulement dans la moitié de spire supérieure et près de la portion osseuse de la lame spirale. Dans le premier et le second tour de spire, elle recouvre la lamelle osseuse. — (5) Voy. son Traité de splanchnologie, p. 883. — (6) GuDoius a signalé le premier cette disposition des fibres internes el externes de Corti. — (7) Ils ont été d'abord décrits par Corti, qui les avait découverts, comme des pièces articulées, isolées. — (8) K<elliker, a observé le premier les éléments de cette singulière membrane (voj. Anat. microsc, p. 756). Nous dovons les autres k-

cherches à Dbitbrs (Untersuchungen, etc., p. 43) et à Kœlliker, 4* édit. de son Traité d'histologie, p. 704 et 717.— (9) Le ligament spiral a été découvert par Todd et Bowman. Yoy. V Anatomie physiologique (Physiol. Anatomy, vol. II, p. 79) de ces auteurs. Ils l'ont dcicrit sous le nom de muscle cochléaire. La dénomination actuelle, beaucoup plus commode, est duc à Kœlliker (Zeitschrifl f. wiss.Zool., vol. 11, p. hb).

Il nous reste à dire quelques mots du revêtement épithélial et de la terminaison des nerfs dans le canal cochléaire.

A son origine, le canal cochléaire fœtal est tapissé en son entier par des couches continues de cellules épithéliales [Kœlliker (fig. 529, c)]. On rencontre partout des cellules pavimenteuses à une seule couche, excepté toutefois dans deux points; ce sont (a) le sillon spiral (sulcus spiralis) ((/), et la bandelette sillonnée, puis (b) Torgane de Corti (/). Dans le premier point, les cellules forment plusieurs couches superposées et sont tapissées par les membranes de Corti (c, m). Au niveau du second point, la masse de cellules épithéliales forme une saillie destinée-, suivant Kœlliker, à former l'organe de Corti, les cellules de Corti et deDeiters, et enfin une cuticule pour la lame réticulée.

Quand on examine la membrane de Corti chez l'adulte (fig. 530, 2), on voit qu'elle est finement striée ; chez le bœuf, elle atteint 0"*,04 d'épaisseur. EUenattdela bandelette interne (habenula stilcata)^ au niveau du point où on voit s'élever la membrane de Reissner. La terminaison de cette membrane en dehors est encore mal déterminée. Suivant Ilensen, elle atteindrait Forgane de Corti et reposerait sur les bâtonnets de la lame réticulée. L'épithélium du canal cochléaire est formé par une couche de cellules pavimenteuses plates, d'un certain volume. On observe de petites et de grosses cellules dans la portion extérieure du canal, et au niveau de la zone pectinée, jusqu'à Torgane de Corti ; en ce point, on observe des cellules sphériques ou allongées (cellules de soutien de Ilensen). Au-dessous de la membrane de Corti, et au niveau de la bandelette sillonnée, cette couche épitbéliale est interrompue. Hensen a trouvé une simple couche de cellules dans le sillon spiral.

Le périoste et la lame spirale du limaçon renferment un grand nombre de vaisseaux capillaires. Au niveau du ligament spiral, on aperçoit une traînée vasculaire très-riche (fig. 529, o). La portion osseuse et les terminaisons nerveuses de la lame spirale sont occupées par un réseau capillaire très-développé ; ce dernier coitimuhique avec un vaisseau spiral qui appartient à la face inférieure et tympanique de ce feuillet.

Les faisceaux nerveux du nerf cochléaire sont formés par des tubes à mailles de 0'",002 d'épaisseur environ; ils se dirigent dans la lame spi- . raie osseuse, et forment dans le système canaliculé de cette dernière un plexus très-dense. Corti a vu le premier qu'il existait une cellule gan- ^'lionnaire (ganglion spiral ou de Corti) sur le trajet de la fibre primitive, . au moment où elle quitte la portion osseuse de la lame spirale (1). Entre-

770 TRAITÉ D*HIST0L061E £T D'HISTOCUIMIE.

croisés sous forme de plexus, ces nerfs se dirigent de plus en plus en dehors, et finissent par constituer des cylindres-axes dépourvus de moelle qui traversent les orifices de la bandelette. Arrivés dans le canal cochlcaire, ces nerfs apparaissent sous forme de filaments extrêmement fins et pâles, et munis de varicosités.

La terminaison de ces tubes nerveux n'est pas encore bien connue jusqu'à ce jour.

On a appelé l'attention, dans ces dernières années, sur des élément:» particuliers possédant des cils fort courts et raides, qui sont peut-être les éléments terminaux des filaments variqueux. On trouve ces cellules avec leurs cils, à la terminaison de la fibre interne de Corti et à la limite de la masse spirale qui sépare les cellules du sillon spiral. D'autres cléments plus extérieurs et ciliés, constituent les trois séries de dents de Corti {T)\. Les rangées de bâtonnets des deux ordres de cellules surpassent en hauteur h lamina velament osa.

Nous laissons aux traités spéciaux le soin de décrire l'histoire du développement de l'organe de l'ouïe. Nous nous contenterons, en conséquence, de signaler quelques points importants.

Le labyrinthe se présente d'abord sous forme d'un élément vésiculeux, connu sous le nom de vésicule auditive ou vésicule du labyrinthe. Elle est formée par une dépression du feuillet moyen ou corné (Remak), qui s'entoure d'une enveloppe formée aux dépens du tissu conjonctif qui devient quelquefois cartilagineux.

Les canaux demi-circulaires et le canal cochléaire se développent sous forme de dépressions secondaires, aux dépens des vésicules du labyrinthe.

Le canal cochléaire se présente d'abord sous forme d'un simple épenin recourbé, et se transforme ensuite de manière à se contourner. (Kœlliker.) Les deux rampes que nous avons signalées (scalx vestiMi et tymjHtni) h* . forment, en troisième lieu, aux dépens du tissu conjonctif qui avoisinc It* canal cochléaire.

Rbmarqubs. — (M On trouve des cellules ganglionnaires sur le trajet da nerf tique, du nerf du vestibule et du nerf du limaçon. Yoy. STARmcs, in Goltinger Naclh richten, 1850, n* 16, et 1851, n* 17; Corti, /oc. cit.; Rslukbr, UeherdieleUen Endigungen des ^ervus cochleae und die Funktion der Schnecke, Recherches sur la (friKinaison du nerf cochléaire et la fonction du limaçon, Wuriburg, 1854. — {i^ i^ recherches de Schultzb, Kœlliker, DeitersoI Heksen n'ont pas encore éclairé cette qw»tion. On ne sait pas si la traînée de filaments variqueux qui s*étend à la fiioe înférieBn (tympanique) de la membrane basilaire est de nature nerveuse (Scbultib) ou de mtvnr conjonctive. (Kœlliker.) Après avoir traversé les orifiees de la lamelle perforée, lesck^ ments variqueux suivent un trajet variable ; les uns se dirigent longiludmalcment dan« sens de l'axe du limaçon, les autres obliquement vers la paroi externe du cuial cocblêairY Les premiers semblent naître des fibres transversales. Les cléments obliques se termnKrt probablement dans les cellules de DsrrBRS ou dans les éléments pourvus de cik coart^ *i rigides. — (3) Les cils des cellules dont nous avons parlé dans le texte forroe&l an h^« transversales au-dessus de la surface des cellules. Les cils sont souvent fixés ï b laàinj velamentosa. — (4) Voy. le travail bien connu de Remak, p. 18, 55, 73, etc. ; Entwicklungsgeschichte, p. 300, et les travaux de Reissner et de UiiisBa.