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COMBINAISONS DE LA POTASSE

On rencontre également dans Porganisme humain des sels de potasse; mais ils y sont moins abgndants que les sels de soude, ce qui dépend sans doute du genre de nourriture. Chez les herbivores comme chez T homme, le sang contient des sels de soude en exc<*s ; il en est de même de la bile. Cependant il est assez curieux de voir que chez les animaux qui ont des .sels de soude en excès dans le sang, certains tissus de l'organisme renferment plus de sels de potasse que de sels de soude.

7S TRAITÉ D^HISTOLOGŒ ET D'HISTOGHIMIE.

Fer, Fe, et Sels de per.

Ce métal est très-répandu dans tous les tissus. Il y pénètre par Tintermédiaire des aliments.

Le fer entre dans la composition de la matière colorante la plus importante de l'organisme, Thématine ; la matière colorante de rurinc et b mélanine renferment également du fer.

Toutes les portions du corps qui renferment du sang contiennent également du fer; on a trouvé ce métal dans le chyle, la lymphe, Vurine, la sueur, la bile, le lait, les cheveux, les cartilages et autres tissus solides.

Chlorure de fer, FeCl.

Il existerait dans le suc gastrique des chiens. [Braconnot (2).]

Phosphate de fer.

On admet que ce sel existe dans l'organisme; sa présence n'y est cependant pas très-bien démontrée.

Manganèse, Mn.

Ce métal se trouve dans les tissus en même temps que le fer ; mais quoiqu'il y existe en fort petite quantité, il n'en constitue pas moins un élément essentiel. On Ta trouvé dans les cheveux et dans les calculs urinaires et biliaires.

Cuivre, Cu.

On a rencontré le cuivre dans le sang, la bile et les calculs biliaires de rhomme. Le foie est Torgane d'élimination de ce métal (3).

Remarques. — (i) Voyez: Schmidt, Charakleristik der epidcmiscben 'Choiera, Caractéristique du choiera épidémique. Leipzig et Mitau, 1850, p. 50, et Liebig, dans les Annales, vol. LXn, p. 257. — (2) tlrdmann's Jouraal, vol. Vil, p. 197. — (3) Voyez les eifèriences de Langenbecc et de St^edeler, dans les Communications de la Société^d*hist. natur. de Zurich, vol. iV, p. 108. — ("») 11 est curieux de trouver du cuivre dans- le sang des invertébn^s, dans celui de Técrevisse et des mollusques, par exemple.

ÉLÉMENTS ORGANIQUES

A. — Cellole.

Les anatomistes modernes, malgré les dissidences qui les séparent d'ordinaire dans les questions scientifiques, sont tous d'accord pour regarder la cellule comme Télémcnt le plus important de Torganisme. Plusieurs anciens obsenrateurs avaient déjà décrit cet élément sous le nom de Tésicule ; mais c'est à Schwann que revient Thonneur d'avoir considéré, le premier, la cellule comme le point de départ du corps tout entier. Les découvertes les plus récentes ne font que confirmer Topinion de cet émiuent observateur ; la cellule est bien l'élément primitif du corps, et toutes les autres parties de l'organisme adulte dérivent en dernière analyse de la cellule.

Voyons tout d'abord ce qu'il faut entendre sous le nom d'élément organique et de cellule.

Les granulations, les petites vésicules, les cristaux, toutes les parcelles organiques que le microscope nous permet d'apercevoir dans les tissus, ne constituent pas, comme on pourrait le croire au premier abord. Vêlèrent organique. Celui-ci représente l'unité anatomiquc ; il peut être composé par la réunion de parties plus déliées et plus délicates, mais il n'en est pas moins le premier représentant de la vie.

D'abord, qu'est-ce que la cellule? La réponse n'est pas aussi courte qu'on pourrait le penser.

La cellule (fig. 39) est pour nous un corps très-petit, primitivement sphàique, mais pouvant changer de forme, et composé par une masse molle qui renferme un élément particulier. On désigne généralement la masse molle sous le nom de substance cellulaire ou de corps cellulaire {bb). l'élément enfermé dans cette masse est le nucleus ou noyau (ce); ce der-

74 TRAITÉ D'fflSTOLOGIE ET D'HISTOCfllMIE.

nier contient à son tour de petits corpuscules connus sous le nom de nucléoles (dd).

Dans quelques cas, les limites extérieures de la cellule (aa) sont formées

par la substance molle; mais, en général, il existe une couche résistante ou corticale^ ou bien même une membrane isolable, la membrane cellulaire.

Au sujet de cette membrane, on a soulevé des discussions fort nombreuses dans ces Fig. 39. - Dcui cellules, lune arron- demières aunécs. Autrefois, on n*auraît ou

die, l'autre ovale. , ni *

a, coniour extérieur de la coUuie; «^ représenter uuc ccllule sans membrane if, coiTJs de la cellule; ce, noyaux; [Schwaun (1)] ; aujourd'hui, on a reconnu

dd. nucléoloh. .. i a .

que cette enveloppe manque fort souvent, et que son rôle physiologique n'a qu'une importance relative. [Schulize (2), Brùcke (5), etc.]

Maintenant que nous connaissons les caractères anatomiques de la cellule, examinons en passant ses propriétés physiologiques. La cellule est douée d'une énergie propre ; c'est un élément vivant accompli, capable comme tel d'absorber des substances, de les échanger avec d'autres, de les éliminer, de se développer, de changer de forme; enfin, capable de se décomposer. La cellule possède en outre une propriété indiscutable, quelle que puisse être, du reste, l'opinion que Ton se fasse sur le rôle de cette propriété en particulier; elle obéit à un mouyement vital, elle se multiplie, elle procrée. La cellule est donc la première unité, le premier appareil physiologique; elle forme un organisme élémentaire, comme on l'a dit récemment (4).

C'est là, certes, un pas immense qu'a fait la science moderne, de pouvoir considérer comme une cellule (5) l'œuf, celte petite masse qui, en se développant, va former un animal. L'origine de tous les êtres, même les plus élevés, les plus compliqués, est donc ramenée à une simple et unique cellule. Les naturalistes nous ont fait connaître des êtres d'une organisation si simple, que leur corps entier n'est formé que par une cellule; tout leur développement, toute leur existence se trouvent renfermés dans des limites aussi étroites ; nous citerons particuKèrement les grégarines.

Les travaux de Schleiden et de Schwann nous ont fait voir que la cellule joue dans le règne végétal un rôle tout aussi important que dans le règne animal. Les botanistes ont observé des plantes formées par une cellule unique, de même que les anatomistes avaient étudié des êtres inférieurs unicellulaires.

Rkmarqui^is.— (i) Vo}ez le travail de Scuwakn, intitulé: Mikroskopische Untersuchungcn ûber die Ubcreinstiinmung in der Stnictur und dem Wachsthum dcr Tbicre und Pflanzcn, Observations microscopiques sur la conformité de structure et de développement des animaux et des plantes. — (2) M. Schultze, in Reichert*s, und Du Bois-Reymond's Ai^ chiv, 1861, p. 1, et le travail de cet auteur intitulé : Das l*rotoplasina der Rhizopoden und der Pflanzenzellen, Le protoplasma des rhizapodes et des cellules végétales. Leipzig, 1865. - (5) BkOcKE. in >Viener Sitzungsberichten , vol. XLIV, p. 381.— Voyez aussi

ÉLÉMENTS ORGANIQUES

L. Bbale , De la structure des tissus du corps humain. — (4) BrOcie, loc. cit. — (5) R. W'agher, Prodromus histori» generationis. Lipsise, 1836.

Si nous observons des cellules chez de tout jeunes embryons ou même chez des sujets un peu plus développés, nous leur trouvons une certaine uniformité. Mais en se développant et en vieillissant, la cellule éprouve des modiGcations de forme variées ; son contenu même peut complètement se modiRer, et se transformer à tel point que la cellule présente un aspect bien différent de celui que nous avons décrit tout h Theure.

Si nous fixons, d'abord, notre attention sur le volume des cellules, nous voyons qu'elles conservent chez Thomme, ainsi que chez la plupart des animaux, des dimensions microscopiques. Les plus petites cellules, les globules du sang, par exemple, n'ont qu'un diamètre de 0,0057 à 0,0069, tandis que la cellule typique la plus considérable de notre corps, Tœuf humain, peut dépasser 0,2256 de diamètre. Entre ces deux extrêmes vient se classer le plus grand nombre des cellules offrant un diamètre de 0,022 à 0,15. Des cellules de 0,067 jusqu'à 0,H2, telles qu'on peut les trouver, par exemple, dans le tissu adipeux ou dans le tissu nerveux, de- ^Tont être considérées comme très-grandes. Nous voyons donc que l'élément figuré le plus grand de notre corps n'offre, somme toute, qu'un volume trèspeu considérable.

Si nous considérons maintenant la forme des cellules, nous remarquons également des variétés considérables. Les cellules (lig. 40) sont généralement sphériques.

Les cellules sphériques peuvent être comprimées dans différents sens, et devenir alors des cellules plates ou des cellules allongées.

Les cellules plates, qui dérivent de cellules primitivement sphériques.

Fig. 40. — CeUules sphériques.

Fig. 41. — Globules sanguins de rhomme aaa; rus à moitié de cdlé eu ^ ; complètement de côté en e; en éf une œUule spbériqu<* incolore.

Fig. 42. — CoUules épithéliales aplaties, provenant de la carité buccale de l'homme.

se présentent sous la forme d'un disque arrondi (fig. 41); telles sont les œilules colorées du sang de l'homme et des mammifère^s ; si elles subis-

sent un aplatissement plus considérable, elles prennent la forme de petites plaques ou d'ccailles (fig. 42), tels sont les épith^iums. Si ces élé^ ments subissent, au contraire, une compression latérale, ils offrent l'aspect d'une cellule allongée, étroite (fig. 43), plus ou moins cylindrique, on conique. En examinant les tissus en particulier, nous verrons que la cellule cylindrique subit encore de nouvelles modifications. Une autre modification plus importante de la cellule est celle qu'elle subit pour devenir

Fig. 43. — Cellules étroite»

qui constituent l'épithélium dit cytindrique.

Fig. 44. — Cellules Aisifor»

mes provenant du tissu conjonctif embryonnaire.

Fig. 45. - Cellule ^Coilée d'un ganglion lymphatique.

fusiforme (fig. 44). A chacune de ses extrémités existe alors un simple prolongement; mais à côté nous rencontrons d'autres cellules dont les prolongements sont plus nombreux et présentent eux-mêmes des ramifications. Cette forme étoilée (fig. 45) est certainement une des plus extraordinaires*.

La composition du corps de la cellule est encore plus importante, surtout en raison des variations qu'elle présente.

Si nous examinons d'abord des cellules jeunes, nous voyons qu'elles sont formées par un liquide plus ou moins filant et muqueux, composé d'une substance unissante, translucide, et de granulations graisseuses et albuminoîdes (a, 9). On désigne cette substance primitive des cellules par un nom emprunté h la botanique, celui de protoplasma [Remak, Schultze (1 )] . Nous aurons à revenir sur les propriétés vitales du protoplasma. Nous nous bornerons à faire observer ici que le protoplasma est formé par une substance albumineuse très-peu fixe, qui ne se dissout pas dans Tcau, mais s'y gonfle, et d'autres fois s'y rétracte ; après la mort et à une température basse, le

* Lei ccllulos peuvent, en effet, éprouver de grands cbangerncnts dans leur forme sous des influences purement mécaniques. Mais peur rétablir il ne suffit pas de constater que, durant leur évolution physiologique, les cellules changent de forme, car ces variations peuvent dépendre de révolution elle-même. Par exemple, aucune cause mécanique extérieure ne semble agir sur les globules rouges du sang pour les rendre discoïdes ; ils sont plongés dans un plasma liquide où toutes les pressions s'équilibrent, et à côté d'eux vivent des éléments sphériques.

Pour démontrer d'une manière irrécusable l'influence des pressions sur la forme des oeUules, il faut s'adresser à It pathologie et profiter des circonstances dans lesquelles les conditions mécaniques étant changées des niodifications surviennent dans la forme des éléments histologîques. C'est ainsi que les cellules du foie, polyédriques à l'état normal, s'aplatissent au voisinage des tumeurs à rapide développement. Les cellules plasmatiques de la tunique externe des artères, étoilées sur une artère saine, peuvent s'aplatir et prendre la forme des cellules de la tunique interne dans le cas où, la tunique moyenne ayant disparu, l'ondée sanguine n'est plus maintenue par des éléments élastiques et contractiles. R,

fiLÊMENTS ORGANIQUES. 77

protoplasma se coagule, de manière qu'on ne peut l'étudier qu'en se servant de grandes précautions. La quantité de protoplasma qui enveloppe le noyau est fort variable ; l'aspect et le volume des cellules en dépendent en partie. Les quantités moyennes de protoplasma sont représentées en a et en d (fig. 46) ; e représente une quantité de protoplasma plus considérable. D'autres cellules ne possèdent qu'une faible quantité de protoplasma autour de leur noyau f et (j ; mais elles ne perdent pas par là la capacité de se développer et de remplir, dans les phénomènes de la vie, la part qui leur est assignée. Un noyau, au contraire, dépourvu de protoplasma, ne pourrait jamais, que nous sachions, se transformer en cellule.

Si nous passons aux cellules mûres ou déjà vieillies, nous trouvons des matières toutes différentes de celles du protoplasma. C'est ainsi que les globules sanguins, véritables cellules vieillies, sont formés par une matière albuminoïde, transparente, la globuline, colorée en jaune par l'hématine (fig. 47). De même, dans les cellules épithéliales anciennes de la peau (fig. 48), le protoplasma est remplacé par une substance consistante, pauvre en eau et en granulations, qu^n est convenu d'appeler substance cornée, ou kératine.

Fig. 46. — Dirrérentes ccl- IuIm avec noyaux et proloplasma, sans membrane ; Qgurc demischématique.

Fig. 47. — Globule» du »aiig humain.

Fig. 48. — Cellule!» épillicliale!» anciennes de la cavité buccale de l'homme.

Les cellules dont nous venons de parler ne peuvent plus rien produire, car elles ne renferment plus de protoplasma.

On rencontre souvent des cellules dont le protoplasma contient des substances étrangères (fig. 49), telles que des granulations de carmin (a , ou bien des globules de sang (fr), ou des gouttelettes de graisse (rf); ces gouttelettes graisseuses tendent peu à peu à se réunir, et détruisent ainsi presque complètement le protoplasma. A côté dtf la graisse, on trouve dans les cellules hépatiques (c) des granulations de matière colorante brune de la bile.

Les cellules qui renferment des granulations mclaniques, présentent un aspect tout particulier. Ces granulations peuvent se multiplier au

[loint que l« cellule tout cntîcrc ne pretjente plus qu'une masse irairitir

(Gg. 50). On trouve bien pluB raremcut àes crîetaus dans rintérieur de

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l'clhiles animales. Nolonii cependant que, dans les cellules adipeuses, a[>rès le rcrri>idi.>«ciiicnl du cadavre, on nl>»en*e des cristaux de uur)^ fine (Kg. 51). D'autres matières cristallin» ne se lencontrent qu'en petite quantité, cl bu jy seulement dans certaines conditionK pathojr /f logiques.

 " Les matières suscoptibIcR de se crïstalli'

/^^ .-^ '^^k '^'^^ ''""'^ ^*^^ suintions aqueuses telles fpi'on ^ Vl^ Làm ^^^ les trouve dans l'organisme doivent être, en ^^k ^^-~,^ général, eimsidérccs cninnic impropres à ta

^^ I^ÉÉMft formation d(<^ tissus. Les exceptions à cette loi sont excessivement rares dans les différents groupes du ntgnc animal.

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?our mieux, caractériser la cellule animale, il nous reste à parler do noyau et de l'enveloppe.

Comin<' nous l'avons déjà fait remarquer, le protoplasma n^est pas aussi niuu à la surface du corps cellulaire que dans le centre m^e de Id lelhile. On est obligé d'admetlre comme règle qu'il se produit Si U

ÉLfiMENTS ORGANIQUES. 79

pmphérie de la cellule, jpar le contact des substances environnantes, un Téritable durcissement (enveloppe ou couche corticale du protoplasma). Ce durcissement, le plus souvent très-léger, semble être caractérisé par la netteté des contours de la cellule ; il est cependant des cas où il est bien plus prononcé ; l'enveloppe gagne en épaisseur sous Pinfluenee de Teau et de quelques autres réactifs ; elle est transparente, ce qui la distingue du protoplasma, qui est chargé de granulations. On a très-souvent pris cette couche corticale pour une membrane cellulaire, et surtout dans les cas où, en se déchirant, elle donne issue à la partie molle centrale. En effet, cette couche périphérique de protoplasma devient pour ainsi dire indépendante, acquiert des qualités chimiques spéciales, et semble former une membrane cellulaire. Personne, en effet, ne peut dire quelle différence il y a entre Tenveloppe corticale du protoplasma, telle que nous venons de l'indiquer, et la membrane cellulaire que Ton avait attribuée autrefois à toutes les cellules animales.

Cette membrane s'accuse quelquefois, non-seulement par le contour périphérique de la cellule, mais encore par un contour interne (iig. 49, (i). Dans quelques cas nous parvenons, du reste, à isoler cette membrane en faisant sortir le contenu de la cellule par des moyens mécaniques, ou en le dissolvant à l'aide de réactifs chimiques. Ainsi, en comprimant des ceHules adipeuses, on chasse goutte à goutte la graisse liquide qu'elles renferment, et l'on parvient à isoler la membrane cellulaire. On obtient le même résultat en dissolvant le contenu de la cellule à l'aide de l'alcool ou de l'éther. Des membranes analogues entrent certainement dans la composition de beaucoup de cellules. Le protoplasma est si mou qu'il ne saurait former à lui seul un tissu résistant; ce n'est que dans les cas où les cellules sont séparées les unes des autres par une quantité notable de substance intercellulaire solide, ou bien, au contraire, quand les cellules suspendues dans un liquide forment un véritable tissu liquide, que l'enveloppe cellulaire fait défaut. Les éléments cellulaires des os, >. ^^ ,,.,,..

111 • 111 !<»•/» ^Tfc ''8» ^*- -~ Cellules liepa-

ue la dentine, du sang, de la lymphe et du loïc (fig. 52), tique» de ihomme. sont, d'après nous, privées de membranes.

Les membranes cellulaires sont, en général, transparentes, sans structure, et, à l'aide des procédés d'investigation actuels, on n'y trouve ordinairement ni orifices, ni pores. Cependant, on est arrive, dans ces derniers temps, à constater au microscope l'existence de pores dans certaines cellules. Mous aurons à revenir sur ces particularités.

La cellule est généralement limitée par un contour très-lisse. On observe, d'un autre côté, des cellules dont la masse granuleuse détermine dé petites saillies à la surface. On peut, en se basant sur cette différence, distinguer deux espèces de cellules : les cellules à contours unis et les cellules grenues à leur surface (fig. 53, a, d). Ces différences sont peu impor-

TRAITÉ D'HISTOLOGIE ET ll'HISTOCHDIIE.

B cellule unie peut, en perdant une partie de son contenu, de vrnir grenue , et des cellules grenues peuvent, m Q) ' ahflorbant du liquide, se dilater et devenir uni(v. ^ On a étudié, dans ces derniers temps, une fonm

particulière de délimitallon propre aux jeuncf cellules des épitlicliums pavinientcux stralitir». |Scliultzc(1).] La surface de ces éléments, dcpoumh ! ii*priqiic^ à bord* uni« a, de membrane |(îg. 54), pst rerouverte de pointes ri L Minfc "graouktf^ dmi ^*^ pïquants qui s'enfoncent dans des enfoncement! j Li»i 1 «1 laew correspondants des cellules voisines, comme les (wil* ;

de deux brosses preiisées l'une contre l'autre. De li e nom de cellules engrenées qui leur a été donnr. Nous trouvons ôgaleniont dans le noyau des nriétesnombreuscs. Cependant les dimensions des nofuu «ont moins variables que celles des cellules filemêmes. La dimension moyenne des noyaux destrllules animales est de 0,01 15 à 0,0069; mais il k faut pas oublier (]u'il y a des noyaux plu» petit», qui peuvent n'avoir que 0,0046, et miime moins, tiDdis que beaucoup de cellules possèdent, au «»traire, im noyau dont tes dimensions peuvent s'6l^ ' ^crn 0,0226, 0,0452.

Le noyau des cellules est tantôt central , lantfl

Je 1) tangue je ni'omnie. |téripliérique. Le noyau, tel qu'on l'observe dut: (iTapris sdNitie.) j^^ ccllulcs des tissu» cnibryonnaîres , et mêmt

assez souvent dans les cellules d'un tissu adulte, a la forme d'une petite sphère ou d'une vésicule (fi^. 55, ce); le contenu est pins ou moie / , liquide, homogène, transparent. Vttnt- ,

loppc est relativement solide, et en se ^rr- : vaut de forls grossissements on v obscm un double conloiir, ce qui permet d'en ^ terminer l'épaisseur. Le noyau offre ako l'aspect d'une cellule pourvue d'une mcntliraue.

Dans l'intérieur du noyau on obscfreui ou deux éléments arrondis, que Vantai»

gués sons te nom de mcléoles {tld).

De même que la cellule, le niiyau peu! subir des cliangcmcnts, qDoiqn les transformations qu'il épniuvcsoirntnioindrt'squc celles que l'on obsnn daiis les cellules. Tantiit il est allongé comme dans les fibres musculiir» lisses (fig. 5<i, b), tantôt il est discoïde, coilimc dans les cellules mnces des nnglesflig. 57). l)n n'a, juwpi'à présent, observé de novaiartniiltés que dans les cellules de certains anitiiaiix inférieurs.

Le noyau peut également perdre sa forme vésiciileuse première d Jifsenterun contenu solide, comme cela s'observe dans les cellules superf"

ÉLÉMENTS ORGANIQUES

délies de répitliéliuin de la cavité buccale (iig. 58). Le noyau peut devenir homogène, et il est alors impossible d'y distinguer une enveloppe; nous en avons un exemple dans les cellules des fibres musculaires lisses (iig. 50). Les nucléoles ont alors complètement disparu.

Fi?. 56. — Deux cellule»

de muM!les 1u»m» où ; en ^, lenoyau homogène en forme de bâtonnet.

Fig. 57. — Cellule de lu substance cornée des ongles aa, avec leurs noyaux granuleux; bb, cellule vue de côté, avec son noyau en forme de disque.

Fip. 58. — ( ellules ëpithéliales aplaties, avoc des noyaux homogène»

et ù bords lisses.

11 se dépose fréquemment des granulations élémentaires dans l'intérieur du noyau ; ces granulations, lorsqu'elles deviennent nombreuses, donnent au noyau un aspect granuleux et bosselé ; le nucléole est alors invisible. Il est, d'autre part, des cellules / \ ^'

dont le noyau est caché par une goutte de graisse qui /iP / ( ai Tenveloppe. Le premier cas s'observe pour les noyaux

des globules sanguins des vertébrés inférieurs, après '^'l^i^niTe^a^îrenoS^'S^^r qu'ils ont été soumis à l'action de l'eau (fiiz. 59); ;vec de» noyaux granuleux

, , . , , , , ^ If 1 1 1 *®" ^" *'* *® présentent

le deuxième phénomène est tres-lréquent dans les jp"^» «voir subi laction cellules de cartilage.

On n'observe pas toujours un noyau dans l'intérieur des cellules animales. 11 est souvent impossible de le distinguer dans les cellules en voie de développement. Nous avons déjà fait observer que le noyau pouvait être caché par une grande quantité de granulations élémentaires ou par des granulations pigmentaires (iig. 60); le même phénomène peut être déterminé par l'accumulation de la graisse. Cependant, il existe des cellules dont le contenu est clair, transparent, et qui ne paraissent pas contenir de noyau *. A ce propos, nous citerons les globules rouges du sang de l'homme

* II arrite souvent que le noyau, sans être enfoui au milieu de goutclettes de graÎMe ou de gro' ouUtioiis nombreuses, n'apparaisse pas sans le secoure des réactifs, il suffit pour cela que le noyau et le proloplitroa qui l'entoure aient a \yea près le même indice de réfraction. Du reste, il est bien rare qn'one goutte de graisse se forme autour du noyau de manière à l'englober. On suppose qu'il en est ainsi dans le cartilage parce que, sous l'influence de l'eau, de la glycérine et de la plupart des autres réactifs, le protoplasma contenu dans les capsules rcviont sur lui*m6mc et forme m corps irrégulier et granuleux dans lequel on ne distingue pas de noyau. Mais si après avoir pratique daas un cartilage frais, avec un rasoir non mouillé, une coupe Irès-mince, on l'examine dans une solution d'acide picrique concentré, ou observe a cùté des gouttelettes de graisse un Qoyiu sphérique ou légèrement ovalaire, limité par un double contour et contenant un ou pluàeon midéoles bien développés. R.

Si TKUTË It'UlSTOLUGIE ET D'IIISTOCHIHIE.'

et de tous le» mammifères adultes (lig. Ol); il en est de niâme des cellulei des cou cl] es leti plus superlkielks du l'éfiiderinc (fijj. 62}. Mais on siH qu'à une péiiode moins avaEicée de leur développement, ces deux esj>èœ<

/ir®"'

Fi(!. 61.-Clol.ule..

de cellules étaient pourvues dVn noyau. Cticz le vieillard, il est certaines cellules dont les noyaux disparaissent. Quelquefois un organe, dont les cellule» conservent leur noyau dutunt loule la vie, contient quelques cellules dépourvues de noyau. Mais c'est là une simple anomalie. Du resle, toutes les cellules privées de noyau sont nécessairement destinées à |)érir. Il y a des cellules qui offrent deux noyaux, et même un plus grand nombre. De toutes les cellules à noyaux multipleiî (lif,;. 65), le» plus communes sont celles qui renferment deux noyaux seulement. Un ren-

t'u;. (iï. — Ctlluies do la Ijuiphc ; Jr I à 4, MUS allOralion; 5, noyia ot envekt|i|>e ; mime phrnoniènc ea 6.

7. 8; en 9, tD et 11, lenajiu te»41 ^ <livi.vT ; en tï, il ai Mparé ta lii morcïam ; en IS, noyaui libres.

contre à l'état normal, dans la moelle des os, des cellules qui peuvent avoir dix, vingt, et jusqu'à <|uaraiite noyaux (lig. 64). Celle multiplicité

ËLÉNE>TS ORGANIQUES. 85

de noyaux, dans une même cellule, parait toujours se lier à la formation de cellules nouvelles; nous aurons à revenir sur ce sujet. Il faut distinguer les cellules, à deux et plusieurs noyaux, de celles qui semblent contenir deux et même plusieurs éléments en forme de noyaux ; il n'y a là . qu'une simple apparence. Il existe des cellules dans les différents liquides (le Torganisme, par exemple dans le sang (globules blancs), dans la lymphe, dans le chyle, dans le mucus, dans le pus, etc., qui ne contiennent d'abord qu'un seul noyau. Sous l'influence de certains réactifs, d'acides dilués, par exemple, le noyau peut se diviser en deux, trois morceaux, et Ton pourrait penser qu'on a sous les yeux des cellules à noyaux multiples (fig. 65).

RuAkQOEs. — (1) Yoy. le travail de cet auteur dans les Archives de Vircbow, vol. \.\\, p. 260. Les recherches antérieures de ScflRSif (Moleschott*8 Beitiii^e, vol. 9, p. 95) ne rendent {tas un compte exact de ce fait.

La composition chimique de la cellule est encore bien peu connue. Cette lacune n'est-elle pas, d'ailleurs, bien explicable par la difficulté qu'on éprouve naturellement à isoler les cellules des parties voisines, et par rimpossibilité dans laquelle on se trouve, de soumettre séparément à des recherches chimiques le noyau, le contenu, l'enveloppe d'une cellule?

Les substances protéiques et albuminoïdes sous toutes leurs formes, y compris leurs dérivés histogénétiques, entrent pour la plus grande part dans'la composition des cellules animales. Comme dans toutes les parties de Torganisme, nous trouvons, en outre, dans la cellule, de l'eau, certains éléments minéraux et de la graisse. Cependant la chimie nous apprend encore que chaque partie isolée de la cellule doit nécessairement être formée par des substances différentes, attendu que le noyau, le corps de la cellule et son enveloppe, lorsqu'elle existe, répondent à des réactifs différents.

Examinons tout d'abord la composition du corps de la cellule ou protoplasma. Nous avons déjà fait observer que cette masse consiste en un liquide plus ou moins visqueux, composé d'une substance albumineuse toute particulière, qui se coagule après la mort et à une température basse; ce phénomène est dû à la présence de la myosine (§ i%. Outre la myosine, on rencontre encore dans le protoplasma d'autres substances albuminoïdes qui se coagulent à une température peu élevée, variant entre 55 et 50* cent.; elles se gonflent dans Peau, mais ne s'y dissolvent pas, A côté de ces substances existe probablement de la lécithine; tel est en résumé Tétat de nos connaissances sur ce sujet. Les granulations qu'on trouve emprisonnées en plus ou moins grande quantité dans la niasse homogène du protoplasma sont formées, soit par des substances albuminoïdes coagulées, soit par des granulations graisseuses, ou bien par des matières colorantes, la mélanine, par exemple. Inutile d'observer qu'il s'y trouvera

84 TRAITÉ DHI8T0L0G1Ë ET D IKSTOGHiNIt:.

toujours des éléments minéraux. Dans beaucoup de cellules, ce protoplasnu subit des transformations. C'est ainsi que le protoplasma des globuliN sanguins embryonnaires subit des modifications successives et se tromc ^ constitué finalement par de la globuline unie à de Thématine (fig. 34); les fibres du cristallin dérivées de cellules sont également formées par de ia globuline, mais dépourvue de matière colorante. D'autres cellules renferment de la mucine ou des substances analogues (substance colloïde). En perdant l'eau qu'elle contient, la matière cellulaire se transforme en une substance plus solide, mais toujours du groupe des matières albuminoïdes. Dans ce cas se trouve la substance cornée des cellules épithéliales et unguéales complètement développées. Un fait important à noter, c'est que les dérivés des substances albuminoïdes, désignés sous le nom de substances collagènes ou élastiques, n'entrent jamais dans la composition du corps même de la cellule animale.

Les cellules renferment assez souvent des ferments dans leur intérieur. C'est ainsi que l'on a trouvé dans le protoplasma des cellules des glande;: de Testomac, de fines granulations de pepsine ; des matières analogues se rencontrent également dans les cellules des glandes de l'intestin.

La cellule hépatique renferme des matières bydrocarbonées j entre autres des granulations de matière glycogène (§ 16).

On observe très-souvent dans les cellules des graisses neutres, sous forme de granulations ou de gouttelettes. Ces gouttelettes, augmentant de volume, refoulent quelquefois le contenu de la cellule. Il est certain que la plus grande partie de ces matières grasses pénètre du dehors dans le corps de la cellule. Mais on peut également admettre que de la graisse puisse se former aux dépens d'une substance albumineuse de la cellule. A l'exception des sels calcaires, on ne rencontre jamais de matière ino^ ganique solide dans le corps des cellules.

Nous avons déjà vu que généralement le protoplasma qui est en contact avec les parties environnantes se durcit, pour former la couche corticale. Nous ne savons rien encore sur la composition de cette couche, ni sur les caractères chimiques qui la distinguent des couches centrales plus molles du protoplasma. Elle résiste peu aux acides et aux alcalis.

La membrane cellulaire proprement dite est formée par la couclie corticale avant subi des transformations successives. La substance albuminoïde de l'enveloppe corticale semble s'être transformée en une substance désormais fixe, fort analogue, sinon identique, à la substance élastique. Il y a bien des années, Donders (1) affirmait que les membranes de toutes les cellules animales sont composées d'élastine. Tout en considérant comme exagérée la proposition de cet éminent obsenateur, on peut dire, cependant, que la transformation de l'enveloppe corticale du protoplasma en membrane cellulaire prouve une fois de plus que la substance élastique provient des corps protéiques (({uoique les particularités de cette transformation ne nous soient pas encore connues).

11 faut distinguer, dans les noyaux qui ont la forme d'une vésicule, une

ÉLÉMENTS ORGANIQUES. S5

enveloppe et un contenu. Ce dernier, formé par un liquide clair, transparent, parait renfermer des substances protéiques solubles ; on y obtient, en effet, des précipités de fines granulations à l'aide de Palcool, des acides, etc.; ce fait s'observe, par exemple, dans les noyaux des cellules nerveuses et dans le noyau volumineux de l'ovule. L'enveloppe résiste presque toujours à l'action de l'acide acétique ou d'autres acides analo* gués. Aussi les histologistes se servent-ils de cette réaction pour recon-* naître et distinguer le noyau. Si les noyaux semblent présenter, dans quelques cas, des caractères anologues à ceux de la matière élastique de l'enveloppe cellulaire, ils s'en distinguent parce qu'ils se dissolvent plus facilement dans les alcalis. C'est là ce qui a servi à établir une distinction chimique entre le noyau et l'enveloppe de la cellule. (Kœlliker.)

Le noyau subit des transformations chimiques multiples pendant son dé^ veloppement, notamment lorsqu'il se solidifie et qu'il perd l'état vésicu- Icux pour devenir granuleux. Il est curieux de voir la tendance qu'ont certains noyaux à s'envelopper de graisse ; dans les cartilages, cette accumulation est souvent si complète, que le noyau disparait complètement au milieu de la graisse. Rarement les noyaux des cellules animales renfennent de la matière colorante. Cependant les noyaux des cellules de Tépiderme, dans les parties foncées de la peau, sont colorés par un pigment brunâtre. Le nucléole, vu sa petitesse, échappe complètement à l'analyse chimique. Nous supposons qu'il est souvent formé par de la graisse*.

On ne sait encore si les produits de décomposition des substances histogénétiques qui baignent nos tissus ont primitivement fait partie du corps des cellules. Il est impossible de détermine^ ce fait, même dans les tissus les plus simples.

La chimie nous apprend donc fort peu de chose sur la nature de3 substances qui forment les cellules; elle ne nous enseigne rien sur la proportion des substances qui constituent ces éléments.

Rehabock. — (i) Voy. Zeiischrifl fttr Wisscnsch. Zoologie, tome 111, p. 3i8, et tome IV. p. 242.

* Le nucléole n'ipparait pas toujours comme un corps plein ; dans quelques noyaux on peut lui reconnaître une forme vésiculeuse. En efîet, la tache germinative, véritable nucléole, est un utri- (Ole caractérisé par le double contour de son envelope (Balbiani). Les nucléoles des autres cellules loimales n'atteignent jamais i l'état normal les dimensions de la tache germinative, et, sur des éléiDents auai^i petits, il est diflicile d'observer une forme vésiculeuse. Cependant, dans les cellules nenreoses, oiv peut déjà reconnaître dans le nucléole lui-même une tache obscure, correspondant à b cavité dont il est creusé. En outre, il suffit dans bien des cas d'une légère irritation des éléments cellulaires, pour que les nucléoles augmentent de volume, et deviennent nettement vésicoleax. C'est ainsi qu'au voisinage des excoriations des ulcérations et des tumeurs de la peau, les (tUuIes de la couche profonde du corps muqueux de Halpighi contiennent des noyaux dont les mcléoles se sont développés en vésicules claires d'étendue variable.

Si les nucléoles se montrent souvent avec la réfringence des granulations graisseuses, ils s'en distinguent quelquefois par leur structure et toujours par l'action des rénctiPs. De toutes les parties constituantes de la cellule, le nucléole est celle qui a la plus grande affinité pour le carmin ; il l'y colore vile et fortement, tandis que les granulations graisseuses y rMtcnt incolores, t'n outre. Il potasse, qui i ^ et i froid est sans action sur les granules graisseux, fait disparaître les nu- •"••'■oies. R.

8ii

TRAlTf: D11IST0L()GIE ET D'HISTOCHIMIE.

Les phénomènes de la vie dans les cellules sont des phénomènes végéiaiifs ; elles assimilent, transforment, dcsassimilent différentes substances; elles croissent et se multiplient. Les cellules présentent, en outre, des phénomènes de contractilité qu'on a découverts depuis peu dans les cellules du corps des animaux supérieurs.

On connaissait, depuis longtemps déjà, l'existence de quelques cellules contractiles isolées chez les animaux inférieurs (1); on les considérait comme de vraies curiosités. Plus tard on les trouva, sur ces mêmes êtres, dans des proportions bien plus considérables, et on put s^assurer que, chez beaucoup d'animaux très-inférieurs, la masse totale du corps est formée par ce genre de cellules. Mais on arriva également à constater, dans les animaux des classes supérieures, un nombre de plus en plus considérable de cellules contractiles. Du reste, il n'était plus possible de douter de la contractilité des cellules dès qu'on avait reconnu l'existence des fibres musculaires lisses qui sont de véritables cellules (2) ; de plus, on reconnut que, chez l'embryon, le cœur n'est formé que de cellules. Comme on n'a observé, jusqu'à présent, l'absence de contractilité que dans un petit nombre de cellules, dans celles du système nerveux, par exemple, on ne peut s'empêcher d'admettre que la propriété contractile soit propre è toute cellule dans son origine, c'est-à-dire tant qu'elle est constituée par du protoplasma .«^ns enveloppe membraneuse. La contractilité serait donc inhérente au protoplasma.

Nous allons étudier plus à fond cette propriété merveilleuse des cellules (5).

Lorsque, par la cautérisation, on enflamme la cornée de Pœil d'une

grenouille, l'humeur aqueuse devient trouble au bout de quelques jours. Une gouttelette de ce liquide, placée avec précaution sous le microscope (4), présente les cellules dessinées figure 66 (corpuscules de pus). Elles sont rarement sphériques, et sont presque toujours inégales et dentelées. Leurs aspérités et leurs dentelures subissent incessamment des changements déforme tantôt lentes, tantôt rapides. On voit assez souvent surgir du corps des cellules des prolongements filiformes (consistant en une masse, d'aspiect vitré et sans granulations) (a); d'autres plus larges (6, d, f); certains ramifiés (//, A, A') .^Lorsque, dans leurs mouvements d'extension, des ramifications voisines se rencontrent, elles forment, au point de contact, des

Fig. ne. — Cellules conlractile» de l'iuimeur aqueuse do Vœi\ enflammé de la grenouille.

ÊLËMENTS ORGANIQUES. 87

sortes de réseaux (Cj d) dont les travées prennent peu à peu Faspect foncé (lu reste du corps de la cellule. D'autres prolongements, au contraire, se rétractent et se confondent à nouveau avec le corps cellulaire. On observe de temps en temps, pendant que ces changements s'opèrent, des formes très-bizarres (^, i). Durant toutes ces transformations, les granulations du protoplasma se meuvent très-lentement, et le noyau se déplace d'une manière tout à fait passive (5). C'est au moment où lsu;ellule a perdu ses propriétés vitales que cesse le mouvement merveilleux dont elle a joui ; elle prend alors une forme arrondie (/), que l'on avait décrite uniquement pour les corpuscules de pus*. "

La forme cellulaire dont nous venons de parler est très-répandue chez les animaux vertébrés ; on a donné à ces cellules, suivant les parties où on les observe, des dénominations différentes „ j

(globules blancs du sang, corpuscules de , ^i ^^ gj^ ^ n s la lymphe, du chyle, du mucus, etc.). ^^ ^p ^r ^F mk la cellule présente-t-elle chez l'homme et ^^ . ^

chez les mammifères des changements do g ^^ ^* JL ^ forme analogues? Évidemment oui. Néan- ^p jW jm ^^ inoins^ vu le volume moindre de la cellule W et le refroidissement rapide de la prépa- ;^ ^k S^<

ration, l'observation devient très-difficile ^F ^^

dans ce cas. On peut observer chez

1» /f* tiwi\ \ \ o A' Fig. 67. — Globules ))lancs contradili's du

l homme (ng. 67) les transformations suc- ** j^ng iiumaiD.

Cessives des globules blancs du sang a 1 & 10 , changements survenus dans la

(a, i, 10).Le8changeinent9dcformcsont ^u^TcS é.'u".''"''''" '• * bien plus actifs lorsqu'on réussit, par des

moyens artificiels, à conserver aux parties que l'on'examine la chaleur naturelle (6).

La figure 68 représente un autre exemple de transformations étudiées sur le tissu conjonctif d'une grenouille vivante. Les prolongements filiformes très-longs et minces qu'on observe dans ces cellules ne se forment qu'avec une extrême lenteur (a, &, c). Ces prolongements, venant à rencontrer les prolongements de cellules voisines, se confondent quelquefois pendant un certain temps. Cependant, tous les corpuscules de tissu conjonctif ne subissent pas des changements analogues; en d et e, par

* Les prolongements qai, pendant le cours d'une observation, se forment autour d'une cellule ne sont pas toujours dus à son activité physiologique. Pour s'en convaincre, il suffit d'examiner le sang de Thomme ou des animaux supérieurs sans addition d'aucun liquide et à la température ambiante. Les globales blancs qui, au début de l'observation étaient à peu près sphériques, peuvent, mnlgru rabaissement de leur température, prendre peu à peu des formes amiboïdes. Il s'agit là simplement d'une sorte de rigidité cadavérique comparable à celle qui se produit dans d'autres cellules. Il convient d'ajouter aussi que les globules blancs de la grenouille ne présentent pas ordinairement des mouvements amiboïdes quand ils sont encore contenus dans les vaisseaux ; par contre, ces monveoieiits sont très-prononcés quand ces globules blancs sont en dehors des vaisseaux, surtout quand on les ■ placés sur une lame de verre. 11 y a évidemment dans tous ces phénomènes des conditions qui ne sont pas encore bien déterminées. R.

Fig. 68. — Ti-.iu conjoDclif d*

s Art fïllults de

exemple, la forme est restée invariable. Mais les transformations dn

cellules étoilécs de la cornée sont encore bien plus nettes (7).

Les mouvements variés des prolongements cellulaires, leur développement irrégulier , rappelleiil d'une manière surprenante les changements admirables de forme que présente un rbzopode nu, l'amibe. Son corps est formé également par du protoptasma. Aussi a-t-on désigné avec raison, sous le nom d'amiboïdes les changements de forme de toutes les cellules vivantes.

On observe que les amibes emprisonnent dans leur substance les corpuscules sotida qui se trouvent dans leur voisinage. Ces animaux se déplacent par le mécanisme suivant : un prolongement se forme, il grossit en absorbant la substance qui formait le corps de l'animal, et bientôt ramène à hii toute la masse. On a trouvé, dans ces derniers temps, que les cellules aniiboïdes, faisant encore partie du corps des animaux supérieurs, Jouissent également de la propriété d'englober des substances étrangères dans leur masse et de se déplacer.

Les pelites^granulations de matière colorantc(cinabre, carmin, indigo), les petits globules de graisse du lait peuvent être atteints par les prolongements des cellules amiboïdes du sang, de la lymphe et du pus (8), et être engloliés par ceux-ci, qui se rétractent alors et transportent la matière étraDgèrc dans le centre même de la cellule (fig. 69 a).

Ces phénomènes s'observent difficilement dans les expériences, maïs doivent se produire facilement dans le corps vivant. C'est ainsi que peuvent être emprisonnées dans l'intérieur des cellules vivantes des granulations de matièra colorantes, des déliris de globules sanguins, et même des globules sanguins entiers \b). Ces phénomènes étaient difliciles à comprendre ■ une époque où l'on croyait que toute cellule était formée par une membrane (9).

l^ pérégrination des cellules amiboïdes à travers des espaces du corps vivant a été découverte, il n'y a pas longtemps, ))ar Hecklingbau-

(onjonHiC; *,'r*«au de fibres étoilii|ues.

fiieVENTS ORGANIQUES. 8A

»n 110). Dans leura transformations incessant<?s, les ccllutcs n'allongent mK l'influence de la pression latérale qu'elles subissent en traversant lies espaces fort étroits, et peuvent parcourir des distances assez grandes dinsun temps rclativenient fort court.

La ronnaÎBsance de ces deux propriétés, c'est-à-dire de la faculté d'enl^ober des corps étrangers et de se mouvoir d'un heu à un autre, a jeté une grande clarté dans l'étude des infiniment petits, les cellules amiboides que l'on observe dans les liquides de l'organisme (mucus ou sérosité) peuvent provenir d'orjçanes profondément placés. Des parcelles do matières fermentescibles et virulentes peuvent être emprisonnées par «les œllnlos amiboïdes, cire transportées par elles dans des points éloignés du corps, et devenir ainsi la source de grands dangers pour l'organisme.

A côté des cellules contractiles on peut ranger les cellules à prolongements mobiles. C'est ainsi que l'on observe sur une partie de la surface de certaines cellules épîthéliales une série de petits prolongements d'une (incsse extraordinaire. On les appelle cils, et on a donné aux cellules épiihéliales qui lès portent le nom de cellules à cils vibratiles (fig. 70) . Tant que la cellule est nrante, ces cils délicats sont lioués de mouvements d'ondulation non interrompus. Nous retiendrons plus tard sur cephénomène.

Nous isnorons quel deeré de

contra Ctlilte possèdent CerlameS lihratiln des m^nninirecr'^. de l'Iioininv .

parties du contenu des cellules.

Le contenu d'œufs non fécondés semble être doué de contractilité (H). Le noyau ou les parties qui en dérivent peuvent aussi être contractiles; mais c'est là un fait eiceptionnel. On n'a observé, jusqu'à présent, de noyaux contractiles que chez les invertébrés (12|. Les spermatozoïdes des tert^rés, qui se développent aux dépens des noyaux (fig. 71 ), sont doués > de mouvements admirables.

RutHQoeg. — (1) SiENLD a découvert, AH 1841, des mouTements dans Ie9 cellules mibrronnaires des Planariées. BJcntdt après, il défouvril les corps rcllulaires contractiles dn Gré){arine«. (Voi. Slohold's Aufsati Ubcr einielligc Pflanzen und Thicre in der ZcillitriSt fur wiuensch. Zoologie, toi. I, p ^70, ainsi que son outrage d'anatomie comparée ilps interti'brës. Berlin, 1845. K<ELLiKEi, Contribulioiis i l'étude des animaux inférieurs, mêroe journal, ïoI. I, p. 1. —(2) Riellueb, loc. cit., toi. 1, p. 48. — (3) En résnrranl pour des rbapilres ultérieurs de nombreux détails sur la contraclililé des cellules animales, mas nous bornons k signaler ici l'eicellente monographie de HiEciEL sur les radiolaires. Berlin, 1863, p. 104; Rrulincbadsbii. lu Vaisseaux lymphatiques et leurs rapportt née U tissu conjonctif. Die Ljmpligersue, und ibre Beiiehung tum Bindegewebe. Berlin, 1862, p. 22. Le mémoire du même auteur sur le pus et les corpusi:ulcs du lissu conjiiniiil, dïns les An;h. de Virchow, ïoI. XXVIII, p. 157, ainsi que Vmcuow, même lolume, p. Î57. Vo». entnitc ; M. EcocLnE, Protojiasma des cellules des rhizopodes et des cet-

Inlex végétales, Leipzig, 1863; W. Kchne, Reclierche$ sur le protoplasma et sur la cm- Iractilitd, Uiitorsiiciiiinuon iibor das Protoplasma und die Kontraktilitât. Leipzig, 186i. p. 109; pRKYEii, Mouvements amiboïdes des globules sanguins, Arch. de Virchwi. vol. X\\, p. il 7 ; E. pFi-CECEn, sur los ovaires des mammifères et de la femme. Leipzif. 1805, p. 108; L\ Vaiiite Sai5t-Georck, Arcli. d*anatomie microscopique, vol. I. p. «îil. Kœlmkkr a donné, dans la quatrième édition de son Traité d'histologie, p. M, un résoi» de tous les mouvements contractiles observés jusqu'en 1863. — (4) Consultez Fret, sur les méthodes à t»mployer pour observer ces mouvements. Le Microscope, 2* édition, p. 61 — (5) Le protoplasma des cellules animales normales n*est pas, en général, doué d'un mouvement moléculaire particulier. Mais il peut se produire, quand la cellule se gonflf sous rinfluence d'une grande quantité d'eau, et qu'elle se détruit. C'est ainsi qu'on observe ce mouvement dans les corpuscules do la salive, étendue de beaucoup d*eau;c« éléments ressemblent aux f^lobules blan: s et aux j^lobules de pus. — (6) M. Scbditzl Berliner KlinisrbeWochensrbrifl, 1864, n" 36, et Frky, le Microscope, p. 64. — (7)KCint loc. cit., p. 125. — (8) Voy. les travaux de Hjeckel, Recklikghausen et Prêter. — (9) Od a beaucoup écrit sur les cellules (;ui contiennent des plobules sanguins. Nous cilCTOw: Kœi.liker et Uassk. in Ilenle's und Pfeufer's Zeitschrift, vol. W, p. 7 ; Kœlurer, in der Zeilschrifl fiir wissensch. Zoologie, vol. I, p. 261, et vol. Il, p. 115; in den Wûnlmrjier Verbandbingen, vol. IV, p. 58, ainsi que dans ses ouvra^^es sur l'histologie ; Lanpis, ùmtributions à Vétude des fonctions de la rate, Zurich, 1847; Ecker, Benle's und Pfrtifer's Z<*its(brift, vol. VI, p. 261, et à l'article : « Blutj^efàssdrûsen, p Glaïtdes vasailaim ' sanguin es fdnnski Dictionnaire de physiologie de Wajïner. vol. IV, p. 152; Virgiow, d«« .ses Archives, vol. IV, p. 515; Gerlach, dans Ilenle et Pfeufer, voL Vil, p. 75, etSciiF- FSER, dans le même ouvrage, p. 345; Remak, Mûller's Arch., 1851, p. 480. Les travaax les plus récents sont : Rindfleisch, Études expérimentales sur l'histologie du sang. Leipzig, 1803; mémoire de Prêter et Be\le, dans le Journal de micrographie (Transai-tionsi. 1864, p! 47. — (10) Archives de Virchow, vol. Vlll. — (11) Les espaces contractiles es pulsalils des infusoires pourraient avoir une signification analogue. — (12) Les sfttniato70ides des Nématodes.

Parmi les manifestations végéiatiTes des cellules, nous étudierons d'abord leur accroissement.

De même que tous les éléments organiques, la cellule animale possède la faculté de s'accroître, en prenant autour d'elle des matériaux qui vicmnent s'ajouter à ceux qui la formaient déjà. Aussi voyons-nous habituellement (|ue le volume des cellules de formation nouvelle est moindre que celui des cellules arrivées ri leur état de développement complet. Toulefois, l'accroissement des cellules offre une grande inégalité dans les différents tissus; en effet, beaucoup de cellules ne se développent que dans des limites fort restreintes ; citons, comme exemple, certaines cellules épithéliales (1 ) ; craulres, au contraire, acquièrent un volume énorme : tels sont les éléments des fibres musculaires lisses.

Dans le corps d'un embryon déjà avancé, ou chez un enfant qui vient de naître, certaines cellules, les cellules adipeuses et cartilagineuses, par exemple, offrent des dimensions beaucoup plus petites que les mêmes cellules de l'adulte. Ces phénomènes ont été étudiés, il y a bien des années déjà, à Taide du micromètre, par un observateur hollandais, Harting(2/.

Si la cellule trouve, dans son voisinage, assez de place pour pouvoir se

ÉLÉMENTS ORGANtQUES. 91

déTclopper, et si elle est séparôc des autres cellules par des intervalles remplis de substances molles, elle s'étendra d'une manière égale dans toutes les directions, et pourra conserver sa forme sphériquc primitive. Mais si des cellules se trouvent, au moment même de leur développement, rapprochées les unes des autres, elles finiront par se toucher, et, vu leur mollesse, elles se déformeront réciproquement. Les éléments polyédriques, ainsi formés, pourront, suivant le sens de la pression à laquelle ils sont soumis, ou bien s'étaler, ou bien s'allonger^.

Cependsofit, il arrive souvent que des cellules, tout en se développant dans un milieu résistant, s'accroissent d'une manière inégale, ce qui ne laisse pas de contrarier la théorie précédente. Dans ce cas, la cellule, au lieu de conserver sa forme sphérique, devient piriforme, fusiforme. Si la cellule ne s'accroît que dans des points limités, on voit souvent se produire des prolongements allongés en nombre variable. ;

Il ne faudrait pas croire, cependant, que les faits qui viennent d'être indiqués puissent expliquer tout ce qui est relatif h Taccroissement des cellules; car les cellules des végétaux et des animaux arrivent chacune à une forme spécifique dont le développement a défié, jusqu'à présent, toute analyse.

Ce n'est pas seulement le corps de la cellule qui subit des modifications de forme; les noyaux et les nucléoles s'accroissent également. Le noyau, d'abord vésiculeux, peut s'accroître d'une manière irrégulière, s'aplatir, s'allonger, prendre la forme de bâtonnets. L'accroissement du nucléole est plus difficile à étudier; on peut cependant suivre ce phénomène dans les cellules nerveuses et dans l'ovule.

Dans d'autres cellules, on observe un phénomène tout inverse : à mesure que la cellule se développe et vieillit, le noyau disparait. Ainsi disparaissent les noyaux des cellules superficielles de l'épiderme, qui sont les plus anciennes. De même aussi, .la cellule incolore qui doit former le globule rouge du sang renferme un noyau, et pourtant, les éléments colorés du sang de l'homme et des mammifères en sont dépourvus.

Si, dans une cellule, le protoplasma a formé à sa surface une couche corticale bien limitée, ou s'il existe une membrane d'enveloppe indépendante, ces parties s'agrandiront en surface par l'assimilation de molécules nouvelles provenant du corps de la cellule. Il n'est pas rare de voir l'enveloppe des cellules devenir plus épaisse au moment où elles s'accroissent, car il se dépose alors à leur surface interne de nouvelles couches solides. Nous parlerons de ce fait à propos des cellules de cartilage. Dans d'autres cas, la cellule, tout en se développant, perd sa forme cellulaire et son individualité. Nous reviendrons sur ce phénomène.

Resaroves. (i) Nous avons dé^à vu, dans un des paragraphes précédents, qu'un noyau, entouré d'une couche mince de protopiasma, suffit pour définir la cellule. — (2) Voyez HAiToifi, Recherches inicrométriques sur le développement des tissus et des organes du corps humain. Utrecht, 1845.

' Voir la note do la pagp 76.

n TRAITÉ D'HISTOLOGIE ET D^HISTOGIIINIE.

Tous les cléments de Torganisme, tissus et cellules, sont le siège d'échanges nutritifs. L'examen microscopique seul nous fait déjà entrevoir ces phénomènes ; car- il nous permet non-seulement de suivre Faccroissement des cellules, mais encore les modifications de leur contenu. Les cellules formatrices des tissus, jusqu'alors toutes égales, finement granuleuses, prennent bientôt une forme et des caractères spécifiques ; les granulations vitellines disparaissent et font place à des granulations graisseuses, à des pigments, à de l'hématine. Chex l'adulte, nous retrouvons les mêmes transformations ; les globules blancs se transforment en globules rouges. Les graisses neutres, qui remplissent les cellules adipeuses, abandonnent ces éléments à la suite d'une abstinence prolongée, ou après une longue maladie, et font place à un liquide séreux. Au moment de la digestion, les cellules d'épithélium cylindrique de la moqueuse intestinale se chargent de fines molécules de graisse qui disparaissent au bout de quelques heures. Il serait facile de multiplier les exemples de ce genre.

Mais s'il nous est permis de suivre les changements moléculaires qui s'opèrent dans l'intérieur même des éléments, il n'en est pas de même quand il s'agit de saisir et d'approfondir les lois qui régissent ces différents phénomènes; et ce sont cependant là des questions fort importantes au point de vue de la physiologie générale. Graham nous a appris que des substances cristalloïdes, mais non les colloïdes, avaient la propriété de diffuser à travers les enveloppe^ et les corps des cellules; mais si cette découverte nous permet de saisir plus facilement le mode cl 'élimination des produits de désassimilation, elle ne nous permet pas de suivre la mitrition et Taccroissement des éléments cellulaires.

Sur ce point nos connaissances se réduisent donc à de pures hypothèses. Cependant, il esl^ certaines parties des cellules qui semblent se développef plus activement les unes que les autres. Lorsque la cellule a achevé son développement, la membrane d'enveloppe, surtout lorsqu'elle est formée par une substance élastique et résistante, parait rester stationnaire, tandis que des modifications importantes se passent encore dans le corps de la cellule.

Nous connaissons, mais d'une manière imparfaite, il est vrai, les échanges nutritifs qui s'opèrent dans des tissus formés uniquement de cellules. Les tissus dont l'importance physiologique est la plus considérable semblent également être le siège d'une activité nutritive très-élevée, ainsi qu'on l'observe pour les cellules musculaires et les éléments nerveux. Nous savons également que les cellules glandulaires subissent des échanges extrêmement actifs. D'autre part, les cellules des épithéliums pavimenteux stratifiés du tissu corné, du tissu cartilagineux, ont une activité nutritive peu étendue.

ÉLÉMENTS ORGAiMQUES. 95

Nous connaissons seulement quelques-uns des moyens que la nature met en jeu pour opérer tous ces changements de composition de la cellule animale. Ce sont Timbibition, Pendosmose et la diffusion. L'imbibition est une propriété qui appartient à toutes les substances histogénctiques. L'endosmose doit se produire nécessairement dans chaque cellule ; la diffusion joue un rôle considérable, attendu que la composition chimique du contenu cellulaire varie constamment.

La migration des substances organiques dans les cellules a un double but ; le premier est relatif à la nutrition même de la cellule ; le second aux sécrétions et aux excrétions. C'est ainsi que les cellules des reins ne laissent passer que certains éléments du sang, Turée, Facide uriquc, Facide hippurique et des sels, etc. Les cellules épithéliales des séreuses laissent passer de petites quantités de sérosité. Mais certaines cellules glandulaires ne jouent plus seulement le rôle de Gltres, elles forment dans leur intérieur des combinaisons nouvelles. En étudiant tous ces phénomènes, on n'est pas éloigné d'attribuer ces transformations chimiques à des ferments contenus dans la substance cellulaire, et, peut-être, au noyau lui-même. Les cellules hépatiques forment de Tacide cholique et du glyeose. Les cellules glandulaires d'une mamelle en activité transfonnent une matière hydrocarbonée en sucre de lait; de même, elles (ont passer à Tétat de caséine une des parties constituantes du sang, l'albumine.Dans les cellules des glandes salivaires, de Testomac, de Tintestin grêle et du gros intestin, ainsi que dans celles du pancréas, il se forme des ferments qui n'existent point, à cet état, du moins, dans le sang, et qui donnent aux sécrétions leur caractère et leur but physiologique déterminé.

Ce que nous venons de dire des cellules glandulaires peut s'appliquer à la nutrition propre des cellules animales ; des parties constituantes du sang peuvent y pénétrer et en devenir parties intégrantes sans subir grande modification. La formation des cellules à l'aide des substances protéiques semble le démontrer. D'un autre côté, grâce à l'activité des cellules, les substances qui y ont pénétré subissent des transformations importantes et peuvent même changer de nature. C'est ainsi que les matières protéiqucs de l'épithélium pavimcnteux se transforment peu à peu en substance cornée. De même, des matières albumineuses d'autres cellules passent à Tétat de mucinc, etc. Les savons gras du sang sont convertis en graisses neutres en pénétrant dans les cellules adipeuses ; cette transformation est peu connue.

Les métamorphoses que subissent les matières empruntées aux liquides environnants pour former des pigments, constituent un fait très-curieux. C'est ainsi que le globule blanc du sang forme de l'hématine et devient globule rouge ; de même, on voit se développer dans le contenu incolore de beaucoup de cellules des molécules de pigment noir ou mélanine ; de là le nom de cellules pigmentaires.

Dans beaucoup de cas, il est très-difficile de déterminer quelles sont

94 TRAITÉ D'HISTOLOGIK ET DIIISTOCUIMIE.

les siil)stances formées par la cellule elle-même, ci celles qui lui sont venues du dehors ; assez souvent même cette dirTicultc est insurmontable.

Les cellules contiennent aussi des produits de décomposition qui sfiih blent destinés à être élimines ; nos connaissances chimiques sur ce sujet ne sont pas encore complètes. Cette étude est d'une grande difficulté, parce que les tissus composés de cellules ne forment pas une masse suffisante pour que Tanalyse puisse en être faite. On parvient cependant, de temps en temps, à saisir quelques faits relatifs à cette question. Ainsi, dan> les matières extractives des globules rouges du sang existent des substance» qui peuvent être considérées comme des produits de décomposition. L'analogie chimique et morphologique des muscles à fibres lisses et à 6hte> striées nous permet de supposer que les premiers forment des produiu de décomposition identiques à ceux des seconds; on peut admettre de même que les cellules contractiles de tissu conjonctif transforment les substances albuminoïdes en kréatine, kréatinine, hypoxantine, acide inosique, inosite, etc.

En ternûnant ce paragraphe, nous croyons devoir faire observer que Schwami a considéré les phénomènes qui ont rapport aux transformation^ chimiques des cellules, comme des manifestations métaboliques, et qu'il admet par conséquent une force métabolique inhérente aux cellules.

Les substances élaborées par certaines cellules se concrètent autour d'elles et leur donnent alors une forme fixe, déterminée ; ce phénomène^ qui joue un rôle important dans le développement de quelques tissus, a été étudié tout spécialement par Kœlliker (1).

Nous nous sommes déjà occupé, dans un des chapitres de cet ouvrage, de la couche corticale du proloplasma, ainsi que de la membrane cellulaire elle-même, que nous avons considérée comme une enveloppe plus solide et offrant des propriétés chimiques différentes.

Lorsque ces membranes acquièrent plus d'épaisseur et se trouvent pour ainsi dire isolées et indépendantes du corps cellulaire, elles prennoit le nom de capsules. Les capsules les mieux développées se trouvent dans le cartilage (fig. 72).

La cellule de cartilage proprement dite (b) consiste en un noyau (ai entouré d'un protoplasma contractile et transparent. 11 se forme a la60^ face de ce dernier une enveloppe qui possède des caractères chimiques particuliers; d'abord mince et délicate, elle s'épaissit bientôt, grâce k la formation de dépôts qui se produisent sur sa surface interne, et finalement elle atteint une épaisseur considérable (c). Au microscope, on pa^ vient souvent à apercevoir nettement des couches concentriques dan$ h capsule. En faisant agir de l'eau sur la cellule, le corps de la cellule se rétracte et s'éloigne de son enveloppe (2).

Peut-être faut-il considérer comme une simple enveloppe cellnlairc

£l£l]K.\T$ UlttiAMIJlE». 95

fxth: couche cpaisse et résistante, connue sous le nom de membrane vilelline, <|iii entoure l'ovule (fig. 75). On y a découvert, dans ces derniers temps, des lignes très-lines et rayonnées, qui correspondent à des conduits

connus sous le nom de canaux |)orcus. (Lcydîg.) On rencontre également dans les cellules végétales des canaux poreux, qui semblent jouer un rôle important dans la vie cellulaire.

Les cellules épithéliales cylindriques de l'intestin grêle olTrent sur leur ficc libre seulement un plateau qui présente des canaux poreux qui ont élG découvcrls |)rosque en incme ttuips li v a plusieurs année», par I unke et Kiplliker [ù) On connaiiisait depuis longtemps te plateau transparint mais on l'avait eunsidcrc d aliurd eomm< im simple e|)ais-.isscm(nl de la membrane cellulaire Aujourdbui, il est ctrtdin que ce plalcui est le produit d'une setrction de la cellule elle uiune En gênerai, un y apen oit fucilcmcnt les petites slries qui cui respondent au\ canaux porcu\ (bg 74 a, ûg. 1d b), et quand on examine la cellule par aa faee libre, on y voit

.-Epii

ihélium cilii>.lriqua

iDIcatii

igriloduLpin.

iilc >De

plitHu fiai,

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par de pMit> M-

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'flboni es! MnlIcTp ]>jir Vciu d par uniî Li'gèn! pr n i, c?llu1ï> à l'iut Dormili c, l'cbard «il iwr : ief, le rebord, apr^!. uik luiiguc in>iiiRR>i

une fine ponctuation. Quelquefois on n'aperçoit pas les stries, ou du moins on ne les recoonaît que (rès-imparfaitemcnt. On isole quelquefois

96 TRAITÉ D1I1ST0L0GIE ET D'HISTOCIllMlE.

le plateau de sa cellule en conipriniant après addition d'eau ((ig. 74 a, t\\r, 75 a). On distingue parfaitement alors une couche consistante qui s'étend sur la base de la cellule (iig. 75 e); quelquefois même celte couche est assez épaisse ((/). Le plateau peut également se fendiller et se décomposer en bâtonnets, ce qui fait ressembler les cellules épitb^ liales cylindriques à de véritables cellules à cils yibratiles (4).

Remarques. (1) Voyez le travail important de cet auteur dans les Wtiriiburger Verhaudlungen, vol. VUI, p. 37. — (2) Remak (Miillcr's Arch., 1852, p. 65) essaya le prcniirj d'appliquer aux cellules animales et aux cellules de cartilage la théorie bieo connue (k> botanistes, qui admettent Texistence d*une double membrane cellulaire : Func interwoo primordiale ; Fautre externe, com|M)sée de cellulose. Beaucoup d'observateurs n'admeilent plus, aujourd'hui, et sans doute avec raison, que la vésicule primordiale décrite par Mou soit différente du protoplasma végétal (Pkingsueix, Scuacut). — (3) Fdkke a publié mid travail dans le Sicbold's et Kœiliker's Zeitschrifi, vol. VII, p. 315; K<eli.iker a fait |4raitre ses travaux, qui sont plus étendus et plus approfondis, dans les WUrzburgcr Verhautllungen, vol. VI, p. 253. — (4) Il a i>aru de nombreux travaux sur la structure de ci^ éléments. BrCcke, Brkitauer et Stei>acu (Wiener Sitzimgsl>erichte, vol. \XIII, p. 3()5 n'admettent [K)int lopinion que nous avons émise dans le texte. Voyei de plus Weick». dans Henle*s und Pfeufer s Zeitschrift, vol. VIII, p. 232 ; Wiegandt, Untersuchungen ûlier das Dunndarmepithelium und dessen Verhitltniss zuin Schleimbautstroma, Recherchti sur Vépithélium de Vintestin grêle et ses rapports avec le stroma de la muqnevu: Dorpat, 1800, Diss; Goloman Balogh, in Molescliott's Untersuchuogen, vol. VII; Wieues. in Henle*s und Pfeufer's Zeitschrift, 3" série, vol. XIV, p. 203. — Les cellules épîthélialfs des conduits biliaires présentent des plateaux analogues, d'après ViRcnow (.\rchiTCS, vol. 11, p. 574). WiEUEN prétend que ce genre de cellule est bien plusréinndu encore.

On observe au-dessous du revêtement épithélial de plusieurs muqueuses une couche transparente, plus ou moins nette et épaissp

(fig. 76 c, c) ; Henle (1) Ta désignée sous le immi de membrane intermédiaire. Todd et Bowman (S) Pont décrite sous le nom de hasement memknm. On aperçoit également au-dessous de la oouche épithéliale antérieure et postérieure de la ooiqée Kig. 76. -Figure schématique une couchc transparente, vitreuse. Nous ne croTOOS

rci)ré>cn(anl une muqueiiH; , , •

tapi!,M>c d'épitbéiiuin cyiin- P^s, quaut a uous, quc CCS coucties iranspareotes '1"'*"^. . .r . . sous-épithéliales aient (luelque rapport avec te

fl, les cellules» ; bb, 6ub>lancc n i j • i • S , « *^ ■

intcrccUulaire siluiN* cnlre CClluICS QC CC tlSSU ; UOUS IcS COUSldeFOIlS plutÔl

dël "^Xtc T'Z^^ ^^'"'"^ »"« ^^»c'»^ ^» ^»s«". <^onjonctif de la mutransparente; rf,diorion mu- qucusc OU de la coméc modifiée à la limite de rê-

*'"^"^- pithélium.

Dans les glandes, on trouve également une couche homogène qui

forme la membrane propre^ c'est-à-dire une membrane transparente qui

enveloppe la glande et se moule sur toutes les parties qui la constituent

Cette membrane existe aussi bien sur les glandes en tubes que sur les

glandes en grappe (Iig. 79); on la retrouve mémo autour de masses d*élc-

nients embryonnaires qui formeront plus tard des productions épitlié-

9)t TRilTË D'HIÎTOUIGIE ET irHISTOCIlIlIIE.

Si iHiii!t «saminon» le» parties de rorganisme qui sont formées dt «V hil^ agiî\omPTée!>, nous voyons que ce:) élémoits se toudient tous rt " liennent. [tour aiusi dire, intimement ; si bien qu'il est impossible d'ipo mnir la luatiérv ifui les unit. On observe ce fait dans l'cpîthèliunifavimentetis <|ui tapisse la surface des membranes sémsea uu U b.' inlf-mc dtrii vaisseaux ifig. îll|.

Itan» rfs derniers temps on a imaginé un procédé fort curîeui, liapr^.'natîon d'argent, qui permet de reconnaître les couches même le^plt-

ri):. 8i. — CeUuln épitIvIiilB. 4e nniui InDfhUiqo» apfèi l'iu'

uiiiirfr 'Je la substance intcrcellulaire, à laquelle il œnvlcndrait mieuidi domuT II- mmi de ciment inlercelluiaire. Lo nitrate d'argent colortfc ntiir l<;<-imeMt(ii(:.8St.:<ans atteindre pour cela les cellules, dont la tonir iir>le parfaitenienl intacte.

Il e!<t dos couches de cellules dont les dilTércnls éléroeuts sont réuiii»[« une substanw unissante qui, bien que peu abondante, offre tous \es<t ractères de la substance iuterœlluhire. iff revêtements épithéliaux, fonn^ par dcsfl^luIoH cylindriques, nous en offrent un taraplo (fig. 85).

Quelquefois, au contraire, les âlémeatt cri-

lulaires s'écartent les uns des autres, cl b

substance intercellulaire, deTOtiuc aboïKia^.

épaisse et t-onsistanle, sufQt alors pour ai*'

tériseï- le tissu en son (entier. Le tissu cartilagineux nous présente, i al

éfiard, un des exemples les plus fmppants (Hg. 8i).

L'aspM-t d(^ la substance inlerccllulairo est fort variable. Tantôt, ctf'e< là le cas le plus fréijuent, elle est transparente, non granuleuse, etc.,mam dans les épitliéliunis ; tant^H, rouinie dans certaines variétés de cartila^ «ille pn-nd un aspect Inîtcus, vitreux tiu strié. Enlin, dans le cartilage rdtculé, la substance inttnrellulaii'e semble formée par une série de trab^ole et de fibrcH entre-croisées irrégulièrement dans tous les sens (fia. 85). Les caractères cliiuiiqucs de la substance intercellulairc sont nriiUK.

ËUMENTS ORGANIQUES. 90

Dms le sang et dans la lymphe, Vile est formée par un liquide qui mainbeit en dissolution des substances albuminoïdes ; dans certains tissus

omlirvonnaires, elle se présente sous forme de gelée ; entre les cellules r|iitbéliale8 et les cellules cornées, nous trouvons une substance albumiiioide coagulée; enfin, dans les cartilages, ce sont des aorps collagènes, lit la chondrine ou de la substance élastique, qui entrent dans la constitution de la substance fondamentale.

Pour Schwann, la substance interccllulairc ou cytoblastème formait, pour ainsi dire, la première ébauche du tissu : les cellules ne s'y dé- Teloppaient qu'après coup. Cette opinion a été pendant longtemps admise par la plupart des histologistes. Mais, au commencement de la période embryonnaire, on ne parvient pas à constater de substance intcrcellulaire entre les cléments formateurs des tissus. Il faut donc supposer, surtout dans l'état actuel de la science, que la substance intercellulaire, en général, est un produit d'excrétion des cellules ou une modîlication des parties périphériques du corps cellulaire lui-même ; la substance élaborée pv cliaque cellule en particulier venant tout naturellement se confondie aiec la masse commune.

En étudiant les cartilages, on observe des faits qui ne |)euvent soutenir une autre interprétation. D'abord, à la surface des cartilages existent des capsules sans limite précise, qui |)araissent se confondre avec la substance iotercellulaire. Si l'on traite des coupes de cartilages ]>ar certains réactifs, on voit ((îg. 84) la substance fondamentale, qui paraissait tout d'abord homogène, se décomposer en systèmes de capsules eniboitées qui enveloppent de» cellules isolées ou des groupes de r^Uule» (5). Nous revien- <}rons, du reste, sur ce fait en étudiant le tissu cartilagineux.

Si Ton considère le sang, la lymphe, le chyle, comme de véritables tissus, on est obligé d'admettre que la substance intercellulaire liquide n'a pas, dans ce cas, une origine cellulaire. Car, par exemple, les éléments cellulaires de la lymphe ont été entraînés par le courant liquide qui a traversé les ganglions, de même qu'un ilcuvc charrie les pierres ou les débris qu'il a arrachés au rivage.

Remarques. -— (1) Uenle, Anatomie générale, p. 1009 et 101 0. — (2) Physiol. autoiuy, vol. I, p. 47 et 450. — (5) Voyez Fcrstënberg, dans Muller*s Archiv, p. 1 ; UeibesiiAiN, in den Studien des physioiogischen Institutes zu Rreslau, Études de rinslilulfkf biologique de Breslau, 2* cahier, Leipzig, 1863, p. 1 ; voy. également M. Schultze, di» les Archives de Rcichert et du Bois-Reyniond, 1861, p. 15.

Nous avons vu, dans un tics chapitres précédents, que dans un oipoc (|ui grandit et se développe, les cellules n'augmentent pas seulemciil de volume, mais se multiplient. C'est là la règle : des organes qui augmentent de masse présentent généralement une multiplication de leurs cellules. De plus, comme tous les éléments organiques, la cellule ne jouit que d'une vie limitée, et la durée de son existence est bien restreinte quÛHJ on la compare à celle de l'organisme tout entier. Ces faits une fois reconnus, il faut nécessairement admettre, ou bien que les cellules se multiplient en formant des éléments identiques à elles-mêmes, ou bien qu'elle peuvent se produire indépendamment des éléments préexistants, et par un(^ sorte de génération spontanée.

La première hypothèse a été appuyée, il y a de longues anni^, |»ar les recherches de Remak sur la segmentation ; et, depuis, de nombreux laits sont venus la confirmer d'une façon pleine et entière.

Les cellules semblent ne pouvoir se diviser que lorsqu'elles possèdent un protoplasma contractile ; dès que le corps cellulaire s'est transfonuf en une autre substance, la division devient impossible. Le travail de sefmentation se manifeste tantôt sur des cellules dépourvues de membrane, tantôt sur celles qui sont enveloppées de membranes ou de capsules. De

là,' certaines modifications dans le mode de s^ mentation. Dans les cellules dépourvues de membrane, le corps cellulaire' en entier s* étrangle i sa partie moyenne ; dans les cellules pounFues de membranes ou de capsules , les enveloppes ne subissent auam changement et protègent la cellule de nouvelle formation. Ce dernier mode de production cellulaire a reçu le nom de muUii^ cation endogène.

On observe très-bien la division de cellules dé- Fig.»6. - (À)rpuscuic> sanguins pourvucs d'euvcloppc, OU cellulcs Hbres, sur les

««t^'cX.rX>e«-.":V <^n>"scules du sang de jeunes mammireres m segineniation des» m»'raes é\é- d'cuibryous d'oiscaux. Chcz Ics premiers (fig. 86), '"*'°'** le globule sanguin a généralement une forme ar-

rondie, et présente un noyau sphérique (a) qui, lors de sa muUiplicatioD, devient ovale et offre, bientôt après, un léger étranglement transvei^. La cellule, d'abord sphérique, prend alors la forme d'un ovoïde (b).U sillon transversal du noyau, devenant de plus en plus profond, le novai se divise bientcH en deux parties qui, d'abord serrées l'une contre Tautifi

ÉLÉMENTS ORGANIQUES. ^ iOi

sont destinées à se séparer un peu plus tard (d).Le corps de la cellule s'étrangle à son tour, tantôt d^mc manière régulière, tantôt d'un côté seulement, et finit par prendre la forme d'un biscuit (e). Les deux moitiés de la cellule ne sont plus réunies alors que par un pont {f) que Tétran- ^lement fait bientôt disparaître; dès lors il y a deux cellules au lieu d'une. Ces dernières se développent rapidement et acquièrent le volume des cellules ordinaires. Sur les embryons de poulet, qu'il est facile de se pro* curer, on voit très-distinctement le nucléole se diviser en premier lieu dans le noyau des globules sanguins (1 ) .

On a voulu, mais à tort, nier, dans ces derniers temps, les phénomènes observés sur le sang des embryons. [Billroth (2).]

Cependant le travail de segmentation dans les cellules dépourvues d'enveloppes n'est pas toujours aussi simple que dans l'exemple qui vient d'être cité. Ainsi, Remak (3) décrit un mode de segmentation observé sur la grenouille, où la cellule ne se divise pas seulement en deux, mais d'emblée en trois, quatre, six cellules. Dans p. g^ ^^^^^^ ^.^^^ ce cas, pour se diviser, le noyau et le corps de la cellule grenouille, en voie de subissent des transformations identiques à celles que iro^^d'ap»^" R«»^^^ Ton observe dans la segmentation ordinaire (fig. 87).

Les grandes cellules gigantesques de la figure 64 offrent un exemple de la prolifération des noyaux, sans division du corps même de la cellule.

Reharqces. — (1) On peut consulter le travail déjà cité de Rrmak sur la division des globules sanguins, p. 22, planche HI, %. 37 (Embryon de poulet), ainsi que son mémoire paru dans : Mùller*s Arch., 1858, p. 178; voyez aussi KœUiker, Henle*s und Pfeufer's Zntschrifi, vol. IV, p. 112, et Fahrner, De globulorum sanguinis in mammalium embryonibus atque adultis origine, turici, 1845. Diss. — (2) Voyez les recherches de cet Mteursur le développement des vaisseaux sanguins. Berlin, 1856, p. 7. — (3) Voyez son oorrage sur Terabryogénie. — Je n*ai pas, jusqu'à ce jour, réussi à observer avec certitude de^ globules rouges du san^ en voie de segmentation compliquée, avec 4 noyaux par eiemple, ni sur les embnons des mammifères, ni sur ceux des oiseaux ; Remak, cejxMidant, dît les avoir vus.

Passons à Fétude de la division des cellules- pourvues de membranes ou de capsules ; nous en trouverons un exemple dans les éléments cellulaires du tissu cartilagineux. La multiplication endogène des cellules da cartilage n'est pas aussi simple que celle dont il vient d'être question ; bien des détails du phénomène échappent à l'observateur. Aussi la description que nous allons donner renferme-t-elle plus d'une hypotfièse (fig. 88).

Le noyau de la cellule dépourvue d'enveloppe, mais renfermée dans une capsule secondaire (ft), présente dans le principe un seul nucléole. Mais lorsque le travail de la multiplication commence, on voit apparaître deux nucléoles (2) (fig. 58), et on distingue alors sur le noyau un sillon transversal (3). Ce sillon finit par diviser le noyau en deux parties (4), qui se séparent. A partir de ce moment, le corps cellulaire lui-même subit nn

lOS , TRAITÉ IVBISTOIOGIE ET D'HISTOCUIIIIE.

étranglement {5) qui augmenle de ï»lus en plus {«), et Ittentât on aperçoil deux cellules bien distinctes i;i dans l'intérieur de la cap«ulr, dont le rôle est resté passif. Dp appelle ces detoières eellaiafUlex, tandis qu'on a donné à li cellule primitive ou, pour micui dire, n la membrane capsulaire de la cellule, le nom fwt impropre de cellule-mère*.

Si celte description est eiirtr

(1), il n'y a pas de diFTérenn

essentielle entre la division des

Ijloliules du sang de l'embr^ta

j (l'un mammifère et la divisa

Fi);. SX. - Sriii'inu. >)<^s cellujcs de Cartilage. Suppo-

Cdlul» du curliliRc. nnfeniié(ssilan<de«rap»Jlc>cI FD sons, pour Un moment, le glo-

no™^?«m.t,^,^W'îï.^it'c^^^^^^^ sanguin enveloppé d'uw

capsule, et le phénomène sen identique à celui que l'on olisen'c pour U; cartilage.

Cependant, la multiplication des cellules du cartilage ne s'arrête pis toujours lii, IiCs deux cellules-filles peuvent se diviser à leur tour, de minière que la capsule renfermera quatre cellules-fiilcs {8) autour desquelles on verra apparaître des capsules secondaires {e). Ce travail se renuuiclant, de» générations entières de cellules pourront être enfermées dub une capsule comnmne (0).

La capsule-mère venant à se confondre avec la substance fondamentilf environnante, les ca|)sules xccondaires pourront paraître isolées. Il rH. du moins, plus que probable que des capsules cartilagineuses peuvent ftsoler ainsi. C^penilanl bon nombre de capsules scr«ndair«s retint toujours enfermées dans la capsule primitive.

La scguu>ntation du vitellns peut être comparée aux faits qui viauHrt d'être signalés ; son intérêt anatomique et pbysiologiquc est considéraUr (lîg. 8!);. II est à regretter que ce pliénomène n'ait pas encore pu ttn olisené juscpi'à ce jour sur les mammifères, d'une manière tant soit im satisfaisante. Le noyau primitif de r(euf (ou vésicule gcrininative) aeniAi tout d'abord disparaître; on aperçoit ensuite deux points transparents: ce sont deux nouveaux noyaux dont chacun est entouré par la moitié du corps cellulaire, ou , pour mieux dire, par la moitié du vitellas. Les cellules continuant à se diviser, on voit les deux premières cellolA

iil â l'aidv des inojruos il'ia>ertigBU«i ^Avnk-

re l«a phfnnnièncs de multiplicatioD. Hui & Ha

iqiiide nddiliotincl, on peut ofaterrer U diiêâ*

(ùrmaliiui d'urio ca|)Bule aeoondain lalov^

' Eli Gianiinaiit des cirlila}(cs eii occi Hit emplovés, U esl diflkilp, en eKel, K Mfl d'nno folulkm d'ncidc [Ncrt<{uc o

I, la Mgmentttton du prolo|ihsini cl I le dfs iiussM iiourelles de pniloplasHia. Ci ' sur In mullipliciliuii dc( cl'lliili'a cortilagi

ÎLÉÏENTS ORGANlOllES, en former quatre (2); ces quatro de suite, jusqu'à ce qu'enfin la capsule (le l'œuf enveloppe un grand nombre de petites cellules pourvues de noyaux (3, t). Ces cellules forment les premiers vestiges du corps de l'embryon; c'est d'elles que naissent tous les éléments normaux ou pathologiques ; en un mot , elles remplissent dans l'organisme le rôle le plus important (2).

Dans la série animale, on voit l'inuf fécondé se segmenter de la même manière ( 3). Cependant,

rhet certains groupes d'animaux ,, ^-'-'

inférieurs, on observe des phé- Fjg.ss. -scguuiiUiiuiL Jui. uuid„ .jummiCiMiUii-m. nomèncs fort curieux : le novau s^iioiBa).

. .... , ... ., ... 1, ïilelluirtiïiwendcui ctUuUjsi.Î, en quolrercUqU'»

|)nmitlf de 1 œuf persiste, et I on K''>>'<>l«<ue9 pouno» Ae no;iui; 3, un Erond nombr*

peut suivre la segmentation ul- f„VT"^^"'^*' »teh"ieti«» ..« i»,n«i; i. .*. mtérieure des noyaux pourvus de

nurléoles distincts qui se sont formés aux dépens de lui (4). Il est permis d'espérer que des expériences nouvelles nous conduiront aux mêmes résultats pour les mammifères. On serait ainsi délivré de nombreuses contradictions en ce qui concerne la segmentation du vitellus, contradictions qui obscurcissent la question au point de vue théorique (5) *.

104 TRAITÉ D1UST0L0GIE ET DHISTOCHïMIE.

lia science n'est pas encore parvenue à donner une explication satisfaisante du mécanisne de la segmentation. Cependant, on ne saurait pla^ douter que c'est la contraclililé du corps cellulaire qui joue le rôle principal. Il n'y a, en effet, que les cellules de formation nouvelle, c'cst-à-dirf pourvues de protoplasma, qui puissent se multiplier ainsi.

Si le noyau et le corps cellulaire se divisaient toujours simultanément, on pourrait supposer que le noyau, étranglé en même temps que le protoplasma, se divise d'une manière toute passive ; mais les faits démontrent qu'il n'en est pas ainsi. En effet, on observe quelquefois deux nucléole» dans un seul et même noyau ; et, d'autres fois, deux noyaux séparés dans un corps cellulaire non transformé (fig. 86 c) (6).

Il est un fait fort important, c'est que la segmentation peut s'accomplir très-rapidement ; dans l'espace de quelques minutes. On comprend ain<i comment peut se former Ténorme quantité de cellules nouvelles qui se produisent après un très-court espace de temps, surtout pendant un travail pathologique. Comme celle division s'exécute avec une trèsgrande rapidité, on conçoit pourquoi on trouve si rarement des cellules en voie de so diviser dans les organes examinés après la mort, quand bien même cet examen est fait avec toutes les précautions possibles.

Remarques. — (1) La inultipliration cellulaire endogène ne laisse pas d*ètro encore onx^ loppée de beaucoup d'obsniriti^. Glaparkdf. a observa dans le cartilage de la Neritina, eypwe de mollusque, que la division endogène dépend non d'un étranglement de TenTelopi^ de la cellule primitive, mais d'une véritable paroi de séparation de nouvelle formation (Moller's Arcbiv. 1 857 , p. 1 59) . — (2) Voyez § 08. — (5) Ce sei ait dépasser les bornes de ce Iranil que de s'étendre davantage sur la segmentation de l'œuf. Nous ferons Maniement obseniT que Ton a constaté la segmentation de l'œuf cbez la plupart des animaux. Elle vfX dedni\ sortes : ou bien il y a segmentation totale, comme dans l'œuf des mamniil^re.«c, ou hi*ii segmentation partielle ; dans ce cas, une partie du vilellus ou du contenu de la cellule Dr participe aucunement à la segmentation. — (4) Les œufs de certainç Ters întestinaui (strongles, ascarides) fournissent des sujets très-favorables d'observation. Voir : Bagge, Fm evolutione strongyli auricularis et ascaridis acuminatîc. Erlangen, 1841, Diss., et KfEiii- KER, in MuUer's Arcb., 1845, p. 08. — On observe également très-bien la division du novau dans l'œuf des tardigrades, comme j'ai pu m'en assurer avec KAOPFMiixis. Vowi: SieWd's und Kœlliker's Zeitscbrift. vol. lll, p. 220, tab. VI. — Je n'ai jamais observé <t division endogène du noyau, connue elle est admise par Kœllikcr ; je la considère conuiit'

le rôle qu'il joue dans les phénomènes complexes qui précèdent et suivent U fécondation. .\tmI la fécondation, il est le centre du mouvement nutritir qui transforme le vîtellun d*abord \na^ parent en une masse opaque et granuleuse (fig. C). Après ta fécondation, la vésicule enilirvofErv |)ersistcniit et donnerait naissance, au moins chez certains êtres, ù des organes déterminés. O^ faits seront expon's avec tout le développement qu'ils comportent dans une autre partie «le crt

ouvrage.

Balbiani o fait encore sur l'ovule des myriapodes et des arachnides une obseryalion fort importante an sujet de la nature et des fonctions des nucléoles. Poursuivant pendant plusieurs heures l'examen du même ovule, il reconnut <|ue les taches jrerminatives (nuclAnles de rovuli» chanjrent <le fomie ftdc dimension, et il fut conduit à penser que ces nucléoles sont contnctik». Faisant a<;ir alors l'acide acétique faihie, il remarqua une sorte de canal |Nirtant des nucléoles rt traversant le noyau. A la sortie du noyau, ce canal s'entoure d'une seconde enveloppe distante dir la première de quelques millièmes de niillimèires ; il s'iiifléchil alors et, diminuant progrcssivemeirt de diamètre, semble se terminer à la ]N'riphérie du vitellus. Ces faits laissent supposer que k nucléole remplit un nMe important dans la di«trihufion des liquides cellulaires. R.

Eléments organiques. 105

une erreur d'observation. Voir sur ce point un passage de Rcmak, loc, cit., p. 159. — (5) Mentionnons ici une question qui n*est point encore résolue. Les observateurs anciens avaient admis, pour les animaux les plus différents, que le premier pas de la transformation de Tœuf consistait dans la disparition de la vésicule germinative; il fallait donc admettre la formation d'un nouveau noyau qui se divisait en deux. Dans ces derniers temps, on a vu persister, chez les animaux inférieurs, le noyau de l'œuf, c'est-à-dire la vésicule germinative. Nul doute que c'est là la véritable interprétation de la segmentation de l'œuf, et il est permis d'espérer que l'avenir démontrera la persistance du noyau primitif chez tous les animaux. S'il en était autrement, on serait amené à admettre, au lieu d'une division du noyau, la formation d'un noyau de toutes pièces, théorie qui ne s'accorderait {[uère avec nos connaissances histologiques actuelles. — (6) En attendant, vu la grande mutabilité du protoplasma, il est nécessaire de reviser ces observations, qui ont été faites autrefois avec des moyens d'investigation insuffisants.

Reste à se demander si les deux modes de prolifération cellulaire^ dont nous venons de parler, constituent les seuls moyens démultiplication des œllules, ou si ces éléments peuvent encore se reproduire par d'autres voies?

On sait que les noyaux de certaines cellules normales et pathologiques peuvent se multiplier par bourgeonnement. Kq^lliker il) a constaté ce phénomène, il y a plusieurs années, sur de grandes cellules incolores de la rate de jeunes mammifères (fig. 90). On rencontre quelquefois dans ces cellules 5 à 5 noyaux, unis les uns aux autres; dans ce cas, la division du noyau présente des parti- Fig. 9o. - Globule» blancs

i '., ui T» • I ' u ' ' ^" *■"? *^*^ ^ ratf «l'un

«ulantes remarcpiables. J ai observe un phénomène j,.une chat, analogue sur des cellules d'épithélium cylindrique altéré, provenant de l'intestin grêle d'un lapin (fig. 92, 2, 3). On n'a pas eneore signalé chez l'homme ou chez les animaux supérieurs le bourgeonnement d'éléments cellulaires complets (2).

Dans ces dernières années, on a observé un autre mode de prolifération cellulaire fort curieux : le protoplasma d'une cellule se transforme en éléments nouveaux, qui présentent un tout autre caractère que la cellule qui leur a donné naissance.

Ain.si, dans les inflammations des muqueuses, on voit se produire dans les différentes cellules épithéliales des globules de pus qui, devenus libres, viennent se mêler à la sécrétion muqueuse ou purulente (Remak, Buhl, Eberth (3) et d'autres).

On peut suivre le développement de ces éléments sur la figure 91 . La cellule cylindrique (a) peut abriter 2 et même 4 globules de pus (fc), (c), !^ns que le noyau de la cellule disparaisse. Lorsque ces cellules renferment un plus grand nombre d'éléments purulents, elles changent déforme (d). Devenus libres, tous ces éléments offrent les caractères des cofpuscules Je pus {e). Les cellules à cils vibratiles que l'on rencontre sur la muqueuse des voies respiratoires, peuvent également renfermer des globules puni*-

lOG TRAITÉ D'HISTOLOGIE ET D'IIISTOCHIMIE.

IcDls (/'); il en est de même des cellules d'épithélium paviinenteiu deb

vessie, par exemple (ff).

On observe un mode de développement cellulaire tout à fait anali^ sur les psorospermîcs (4) du lapin. Ces corps unicellulaires qae Ion Iroiivn dans' les voies biliaires et dans l'intestin du lapin, ont 6té pris {ur

FormaliiHi de plnbulcs de pu> Irrieur du eellulea ppilhélial»

iqH de rhanime au dri miminifùrn.

If. rellula ri'riiitlu'liain cjliodrique du rnnnl rholédoquit de riiumme; t, itIIuIp trnrrrniant ilnit glabulcsdr pu-; c, quiln' ftlnbul»- àa iMisj d, un ^ranil iiunibn' dr Kiolnilr- ; t, KhibnlM de yiai luAis ; f, rr]iule i eik Tibralîln an. miri rr^[ninirm île riwuinic, ini' an plnliuk di> fusi §. crUnki di- l'rpidiéliuiii de l« wnsie lie l'hoinme, nmpliadu ijlnliules de

I, rfllalp ^ittaéliile «mple; X ei 3, fnbt^ rntion du noT<v ; 1 et 5, oanula cjUBdiiqur mcunepMXOipenBiei 6,aracdnn- 7, l'cUuIr Tcnremunl un coips phu t^mmineui; R, rrihile renfermanl deui )»»

rfKpermies et point d« Dojani 9, dÎTÂini d'unie psaro^permip; 10 et 11, irlhilininrennaDI do pionwpenain conpIA'lucul détdoi^iécs [*,

rortains observateurs pour des parasites cl par d'autres pour des éléments pathologiques. Toujours est-il qu'on les voit se développer dans 1k cellules d'épithélium cylindrique des régions que nous venons d'indiqwt (%. 92).

La figure que nous reproduisons prnuvfi à elle seule que la membntt cellulaire ne prend aucune part au développement dont nous parlons.

11 est plus diiticilc de savoir quels rapports existent entre le novau pnmitif de la celhile et les cléments de nouvelle formation. La phtputtie observateurs admettent que le noyau primitif reste passif et îndépemhot: ils pensent que le protoplatma de la cellule-mère se transforme toutili fuis en noyau et en corps cellulaire pour rréer un globule de pus. Tod cela, évidemment, est un peu théorique; mais si la série des transfornutions cellulaires, que j'ai représentée fig.d2, appartient au tnéioe pn>cessus, il faut admettre que le noyau primitif prolifère et qu'il s'ipl réellement là d'une formation cellulaire endogène. Alors, une vuV du noyau représenterait le noyau réel de la cellule-mère (fig, 91 , 92). « bien, dans certains cas, tous les noyaux secondaires, forma aux dépfff

ÉLËMENTS ORGANIQUES. 107

lu noyau primitif, se transformeraient en globules de pus. Ce mode de Prolifération cellulaire* ne serait alors qu'une simple modification de la ormation cellulaire endogène (§ 55) .

Rexabqobs. — (1) Wtiraburger Yerhandiungen, vol. Vil, p. 186. Voir sur le bourgeonlement des noyaux des cellules pathologiques, Virchow's Ârcbhr., vol. XI, p. 89, pi. I, ig. i4, a. Des faits analogues ont été observés sur des insectes par H. Mbceel (Mûller's Irchiv, 1846, p. 35). — (2) On ignore si les mêmes phénomènes se produisent également ^hex des animaux inférieurs. — (3) La première observation est due à un observateur d*un Trand mérite, Remak (Virchow's Archiv, vol. XX, p. 198); Bubl, dans la même publication, vol. XXI, p. 480, pi. Vil, fig. 4, et dans les Sitzungsberichte der Mtinchner Âkademie, 1845, II cahier 1, p. 65 ; Eberth, Virchow*s Archiv, vol. XXI, p, 106 ; Rindflbisgh, loc. cU.f p. 486. — (4) Voir, sur ces curieuses cellules de Psorospermies, le Traité de Leoc- URT sur les parasites, vol, I, p. 49. Leipzig, 1863. Rlebs obseçva déjà les mêmes phénomènes ; voyez Virchow's Archiv, vol. XVI, p. 188.

On a pu voir dans lés paragraphes précédents, à propos de la reproduction ou dg la multiplication des cellules animales, que la formation endogène de la cellule est connue depuis longtemps, bien que les détails du phénomène aient été interprétés dilTéremment. Plus tard seulement on observa la division même des cellules. C'est à Remak et à Virchow qu'on doit d'avoir jeté un nouveau jour sur cette question : le premier, par ses recherches sur le développement des embryons ; le second, par ses études d'anatomie pathologique. Ces observateurs ont introduit dans le monde scientifique une doctrine complètement opposée à celle de Schwann, qui a dominé si longtemps nos idées sur rhistogénèse. Cette doctrine nouvelle est devenue si puissante dans ces derniers temps, qu'elle semble bien devoir renverser celle de Schwann.

D'après Schwann, les cellules animales se formeraient indépendamment de cellules déjà existantes. « Il se trouve, dit-il, soit dans les cellules déjà existantes, soit entre les cellules, une substance sans texture déterminée, contenu cellulaire ou substance intercellulaire. Cette masse ou cytoblaitème possède, grâce à sa composition chimique et à son degré de vitalité, le pouvoir de donner naissance à de nouvelles cellules. » — <c La formation des cellules est à la nature organique ce que la cristallisation est à la nature inorganique. »

On observe d'abord dans le cytoblastcme, dit Schwann, un petit corpuscule, le nucléole ; et, tandis que celui-ci exerce une attraction sur les particules organiques environnantes, on voit se développer, à sa périphérie, une couche de substance nouvelle qui se transforme en noyau. D'après le même procédé, une seconde couche se dépose autour du noyau; cette xmche diffère par sa composition du milieu environnant et, mal limitée l'abord, elle ne tarde pas à se séparer d'une manière distincte. En se lurcissant extérieurement elle forme la membrane cellulaire. Dans le principe, l'enveloppe nouvellement formée touche partout le noyau; la nvité cellulaire et toute la cellule sont encore fort petites. Plus tard, la

108 TRAITÉ D HISTOLOGIE ET DlIISTOCHIMIE.

membrane se développe, et la cellule renferme alors son contenu spécifique.

A côté de cette première opinion sur le mode de développement de la membrane cellulaire, il s'en forma bientôt une autre, d'après laquelle le noyau s'entourerait d'abord d'une masse qui s'envelopperait d'une membrane résistante. Ainsi serait constituée la masse cellulaire d'abord, et la membrane ensuite.

Ces deux opinions sur la formation des cellules animales prévalurent ])endant des années. Comme dans-les préparations histologiques on trouve des noyaux isolés, on les considérait comme préexistant aux cellules; on était cependant bien obligé d'admettre que le noyau pouTait se trouver également isolé par la destruction du corps cellulaire. La présence de cellules dans les liquides de Torganisme, tels que la lymphe, les mucosités, le pus, s'expliquait facilement en admettant la théorie du c>'toblastème; on considérait comme des exceptions la multiplication de cellules aux dépens de cellules préexistantes. H est •vrai qu'on était frappé en comparant Torigine des cellules animales à celle des cellules végétales, qui se développent toujours aux dépens de cellules préexistantes: car il y avait là un singulier contraste entre le développement des organismes animaux et des organismes végétaux ; on avait en effet déjà reconnu que chez ces derniers les cellules nouvelles se forment toujours aux dépens des anciennes. Mais les vues tout à fait théoriques de l'ingénieui savant parurent être confirmées par les progrès rapides qu^elles firent faire à I anatomie pathologique. A l'aide de cette théorie on interpréta l'organisation des exsudats, la formation des tumeurs.

C'est dans ces circonstances que Remak (i ) vint prouver que les cellules des embryons des vertébrés ne se développent point spontanément, et que, tout au contraire, les cellules nouvelles proviennent de cellules préexistantes. La théorie de la génération équivoque devenait donc insoutenable pour expliquer l'accroissement de l'embryon. D'autre part, Virchow, se plaçant sur le terrain plus difficile et plus incertain de l'anatomie pathologique, s'efforça de prouver qu'ici non plus il n'existait point de génération spontanée des cellules. Ces démonstrations furent couronnées de succès.

On constata de même que les noyaux libres manquent complètement là ou se développent des cellules nouvelles ; l'interprétation de Schv?ann sur le développement des cellules est donc inadmissible. On arriva de même à observer la segmentation des cellules bien plus souvent qu'on ne Tavait pensé.

De là une ^évolution radicale en histologie. Aujourd'hui les histologistes rejettent d'une manière complète la formation spontanée des cellules, et presque tous soutiennent que les cellules nouvelles proviennent de cellules préexistantes. Ils admettent ce fait comme un dogme scientifique. Mais on ne saurait jamais prouver d'une manière péremptoire que des cellules ne puissent se former spontanément. Disons même qu'il

ÉLâUflTS ORGANIQUES. 10»

sera impossible de démontrer qu'il ne se développe point des éléments d'une manière spontanée au milieu de tissus presque inaccessibles à nos recherches.

En songeant qu'on a suivi 'pendant de longues années les eirementij de Schwann, ne convient-il pas, en effet, d'user d'une extrême prudeacu avant de se livrer, avec une confiance sans bornes, à la nouvelle théorie de la genèse des cellules qui, admise comme règle, ne repose, en définitive, que sur des données insuffisantes? Bien que tout semble prouver que les cellules animales ne peuvent se former spontanément, il o'etit pas sans intérêt, et peut-être sans utilité, de trouver des dcfenECurs des anciennes idées et des ennemis de la doctrine nouvelle. La science sera ainsi mise en demeure de donner aux faits tonte l'évidence qu'ils comportent, et l'étude d«s tissus ne pourra qu'y gagner. Ruitguis. — (I) Vojei l'ouvrage de Remae, principaicmeni l'citpust; LTilîquedi^s ihiiy • rks admises sur le développeineDi des cellules (pa^. 164 il 179), uiasî quu tion ucniuirc iua les ArchW. de Uûllcr, 18â!2, p. 74,

Les cellules subissent des destinées fort variables. Elles peuvent être JÉlachéee du corps par voie purement mécanique ; c'est ainsi que les cellules écailleuses et superficielles de l'épiderme perdent leur noyau, se dessèchent, leur substance unissante devient moins résistante, et la cellule M sépare alors facilement. On observe des phénomènes analogues sur ies épithéliums stratifiés des muqueuses, bien ^ ^

ijuela dessiccation n'ait pas heu, et que les cellules conservent leur noyau. Les épilhéliums à *\ une seule couche se séparent quelquefois de la r^%j( même manière, mais pas au même degré qu'on 1r supposait autrefois.

Cependant, ce mode de destruction est le plus rare. Souvent la cellule périt en subissant des altérations de consistance et de composition beaucoup plus inqmrtantes. Le mode de destruction le plus ordinaire est la dissolution du corps de la cellule : la membrane se rompt quand elle existe, le contenu de la cellule s'échappe et le noyau se dissout, si toutefois il n'est pas déjà dé- Imit. On admet généralement que les globules sanguins, les cellules qui tapissent les alvéoles glandulaires ou dans lesquelles se développent les spermatozoïdes, se détruisent de cette manière, La substance cellulaire, digérée par les liquides légèrement alcalins de l'organisme, se transforme alors en mucine, ou eu une substance analogue, que l'on voit quelquefois apparaître, sous forme de gouttelettes, dans la cellule elle-même (fig. 94 6) . Ces phénomènes offrent encore de l'intérêt à un autre point de vue, attendu qu'ils ont été fréquemment invoqués en faveur de l'ancienne théorie du développement cellulaire.

Quelquefois, comme cela se voit dans les épithéliums très-délicats, les

Fig. *Ji — Ct'llules cylindriques de l'intestin du lapin.

ab, cellule> en voie de dissolution-; r, cellule cylindrique légèrement altérée par l'action de Veau ; d, cellule c devenue spliérique en nant.

deux modes de destruction marchent de front. C'est ainsi qu'une partit*

des cellules cylindriques à plateau de Tintestin sont directement détachées, dans d'autres, le plateau se dissout, le contenu s'échappe, et la cellule se se décompose (fig. 94 a, b).

Les cellules peuvent encore subir une dégénérescence connue sous le nom de dégénérescence colloïde. Le corps de la cellule se transformp, dans ce cas, en une masse plus résistante que la mucinc, ei qui s'en distingue parce qu'elle w précipite pas par Tacide acétique. Les cellules de tissu conjonctif des plexus choroïdes et les éléments cellulaires de la glande thyroïde présentent fréquemment cette altération.

La cellule peut enfin subir de véritables tran^ formations chimiques qui hâtent sa destruction. Trois corps étrangers différents se déposent dan^ yiindrique le corps dcs ccllulcs ct arrêtent leur dcvcloppepon- jjj^jjj Chose curieuse, ces corps, étrangers à certaines cellules, se retrouvent répandus dans Torganisme et constituent un des éléments normaux des cellules de èertainsi tissus. Nous trouvonsenpremièreligne,!** les graisses tieutr es. Laproduction de ces graisses dans les cellules nombreuses delà vésicule de Graaf formece que Ton a désigné sous le nom de corps jaune (fig. 95 a). Les cellule:;

glandulaires de la mamelle renferment également beaucoup de graisse au moment de la lactation. 2* Le pigment; il se dépose surtout dans les cellules épithéliales des poumons (1) (fig. 95 b). 5° Les sels caleaim (phosphate ou carbonate de chaux) « Quand un tit»$u renferme beaucoup de sels calcaires, on dit qu'il est Fig. »o. — uiiférentes for- f^ilcifié. Lcs ccllulos cartilagincuscs renferment sou-

nies de dégénéreî>cencc . | i • .

de> cellule, animales. >'Cnt dcS SCls CalcairCS.

a, cellules du follicule La transformation muqueuse et colloïde, les dépùU Iil'^,''%?[héîium 4e graisse, de pigment ou de sels calcaires dans le^ • ' puiuiouai- tissus, sobservcnl également dans beaucoup de pro*

? uranula- ii i * • » .

cessus pathologiques; mais nous n avons pas à noib occuper ici de ces altérations spéciales, pas plus que

de la dégénérescence amyloïde (g 58), ou des caractères spéciaux d»

cellules dans la tuberculose (2).

Rknarques. — (i) Los dépôls ])i^'monU)ire8 aiM'élenl \e développement des coruiMnilr» étoiles du tissu loujouctif. Ou no voit jamais les coHuIoh chargfVes de graisse, de pigment ou de s<*ls calcaires, chau;(er de forme, ou se trausforuier eu un tissu nouveau : ces Irol»

foruu^s de dépcSts éti'angiTS sont donc incompatibles avec la vie des cellules. (3) Vovez b

Pathologie cellulaire de Virchow et le Traité d^aiiatomie pathologique de Fosrsteb, ^. I. ainsi que le Traité de pathologie générale de E. Wagner et de IIrle^ 2* êdit. Lcipxiir 1841. p. 26^501.

tic Graaf ^rais»e; il(>s vésicule)> n*s rempli de linn> pigiiieiilairc!».

SLâlENTS (HIGÂNIQUES.

Les cellfilcs et la masse intercellulaire sont l'origine des éléments du curps tout entier. Cependant il ne faut pas s'attendre à trouver toujours des rapports bien nets et bien tranchés entre les cellules et les difTérents éléments de l'organisme. Si la plupart des cellules conservent, jusqu'au moment de leur destruction, la forme cellulaire, il n'en est pas toujours ainsi. La cellule peut, en effet, subir des modifications de forme considérables. Prenons, par exemple, la Rbre-cellulc, qui , chez l'homme el les vertébrés, forme les muscles tisses; elle s'allonge en forme de fuseau; le noyau lui-même subit une transformation analogue. Quelquefois, cependant, il conserve son ancienne forme. Il en est de même pour les fibres allongées du crislallin, qui présentent de véritables cylindres remplis d'une masse transparente fonuéc par de la globuline. — — v..^.

Lorsque la cellule prend des proportions plus considérables, le noyau

F.ig. 98. — IHfféronlt^ plum du difcloii-

prolifère quelquefois. C'est le cas jiour les muscles striés. Les élémcnU de ce tûssu sont l'ormés par des (ilamcuU cylindriques, allongés [fig. 1(7 (i)|.

112 TRAITÉ D HISTOLOGIE ET D'HlSTOCiliMIE.

(l'épaisseur variable, enveloppés par une gaine sans structure (2 a). Cettf gaine renferme une masse striée transversalement et longitudinalemeiit, et de distance en distance elle offre des noyaux Idjd) entourés d'un piu de protoplasma.

Les recherches de Lebert et de Remak (2) ont démontré que ces Gbre? musculaires se développent aux dépens d'une cellultî unique.

Chez la grenouille, ce sont les cellules embryonnaires, à noyau et à protoplasma abondant, qui sont destinées à former les muscles. On |)eut, du reste, suivre ce développement (a). La cellule s'allonge, le noyau >t divise (Hg. 1)8, b). Bientôt les granulations foncées de la masse disparai;^ sent, et Ton voit apparaître la striation caractéristique (c, d^ e).Lacellult continuant à s'allonger, les noyaux à proliférer, la striation s'accuse de plus en plus, et Ton finit par avoir une fibre musculaire complète. La prolifération des noyaux est facile à comprendre; quanta la gaine, qui avait été considérée autrefois connne une membrane cellulaire modifiée, elle n'est qu'une formation secondaire déposée à la surface de la libre.

Hemarques. — (1) MuIIer's Archiv, 1851, p. '202. — (2) Lebert, Annales des sciencr naturelles, 1850, p. 205; Kemak, loc. cit., p. 154. Kœlliker, Ëlémcuts d*hi»tolo^ii, 5" êdit., p. 201 ; M. Schultze, in Ueichert's et du Bois-Reyiuond's Archiv, 1861, p. 4,rH F. E. ScuL'LTZE, même journal, 1802, p. 585. Voyez également BiLtROTH, Virchow's .Vrchiv, vol. Vlll, p. 440, pi. Xll, et un travail de Yirchow, vol. VU, p. 137. L'analogie (kr> libres-cellules conlractiles et des éléni(?nls des musiles striés est évidcute ; du rvsU, riiistologie comparée vient encore confirnior cette manière de voir.

Nous venons de voir que la cellule était susceptible de subir des modifications profondes, tout en conservant son individualité; mais il n'en «4 pas toujours ainsi. Dans certains tissus, les cellules, tout d'abord isolées, se soudent, se confondent vl perdent complètement leur indépendancr. C'est en subissant une série de métamorphoses de ce genre que lescellulfs forment des réseaux, des canaux, des fibres. Du reste, ces modes dctmusfomiation de la cellule sont fort variables, et ne sont pas encore bien conims. Il suffira, je pense, do quelques exemples.

Les canaux les plus déliés du réseau circulatoire, les capillaires (iig. W, A, ^/, b et B, a) semblent formés, quand on les examine avec des movens ordinaires d'investigation, par une membrane mince, transparente, dam lacpielle reposent, <le distance en distance, des noyaux allongés. Jusque dans ces derniers ten4>s, on regardait encore cette structure comme réelle, et voici comment on cxplupiait la formation des capillaires : des cellul» embryonnaires se soudent, leurs cavités communiquent et forment un canal; la inembr/me cellulaire se transforme en paroi, et les noyaux y restent accolés.

Mais les rechercbes d'Auerbacli, d'Ebertb et dVEby nous ont fait coonaître la véritable structure des capillaires, et ont renversé les ancieniN^ tliéories émises sur le développement de ces vaisseaux.

£LÉHIi3<TS OKGAMQVES. 113

En traitant des capillaires avec une solution laible de nitrate d'argent, on voit apparaître dans la paroi de grandes cellules, Irès-minccs, munies de prolongements et renTermant un noyau (fig. 100). Ces cellules se louchent intimement par leurs bords, se moulent sur le vaisseau et en coosli-

Vaiiseau sanguin délié de b

tuent la paroi. L'imprégnation d'argent seule fait apparaître les limites des cellules, ainsi que la substance qui les unit (2). Le conduit d'un capillaire n'est donc point formé par des cellules en forme de manchon et ajoutées les unes aux autres; il doit plutât être considéré comme un espace intcrcGlIulairc.

' (1) Vajci AuBHBACa, Virtbaw'8 \n:hiv, vol. XXXIIl, |i. ÎIO; I^RtH, iirw. ZtiiUchrift, vol. Vl,i:t ,£Bï,CentralbrjU fUr dit: inud. Wiss., 1865, (i. 309. ), du relie, l'oriasiun de ru\cair sur ces cellule», ut de dùmonlrcr leur lulure Celte découverle intéressante aéeessitc une étude nouvelle et evuiplËtu de» - (S) Voyei ¥my. le Microscope, 2* édit.. p. US.

i^iUaim é*; C. Vibscai KK d» DOTiiu lougitud'

Nous venons de voir que la substance interceliulairc était fort peu abondante entre les cellules des capillaires, qui rappellent par leur agencement les tissus épitbéiiaux (fig. M).

11 en est tout autrement dans une série de tissus qui, tout en se nion- Irant sous des aspects variables, se trouvent cependant reliés entre eux par des fornirâ intermédiaires qui ont permis de les confondre dans un grand groupe naturel, celui des tissus de substance conjonctive. Le tissu cartilagineux, dont nous avons déjà parlé, le tissu muqueux, le tissu con-

il4 TKAITÉ D HISTOLOGIE KT irillSTXOlMlE.

jonciif réticulé ou ordinaire, le tissu adipeux, enfln le tissu osscui lui* lîiéme et la detitine appartiennent à ce grand groupe.

Dans touH ces tissus nous trouvons des cellules emprisonnées dans m niasse plus ou moins abondante de substance fondamentale. Ces celluk présentent des caractères fort diflférents, tout aussi bien que la substaïKc

^ ^ fondamentale elle-iuême, qui est tantôt

^ ^~^^^® muqueuse, comme gélatineuse, tantôt

plus solide et fibreuse, tantôt homogène, dure et résistante.

Le corps vitré du fœtus (fig. 101.

présente une texture fort simple. Od V trouve des cellules isolées, avec un

Km. 101. — Cori» vitré d'un einbivou huiiiiiiii * & - » i

de quatre mois. ' noyau , et emprisonnées dans m

niasse gélatineuse. Supposons cetlr masse remplacée par de la substance chondrigcne, et nous aurons le cartilage (fig. 84).

Mais les cellules ne restent pas toujours isolées et plongées dans une masse abondante de substance fondamentale, comme pour le cartilage. Ce^ éléments s'accroissent quelquefois, et, tout en conservant leur forme spliéri([uc, ils se remplissent de graisses neutres. C'est ainsi que se forment le^ cellules adipeuses.

On peut admettre comme loi que toutes les fois que les cellules fonnitrices des tissus de substance conjonctive se développent démesurément, elles perdent leur forme spbérique.

En s^allongeant en deux directions opposées, elles deviennent fusifor-

mes ; c'est ce que nous avons vu pour les fibres vm-

^^J^ k culaires lisses (fig. 96); ou bien elles deviecneDl

''t^ ^W^ étoilées (fig. 102;.

\ y\S^ Nous avons \ii que les cellules de tissu conjonctif

,. ,^ . . pouvaient se charger de graisse à leur période coh

h'-os de lisbu conjonctif. oryounaire, et se transtonner en cellules adipeuses.

Il peut également se faire des dépôts de pigment diK les éléments (pie nous venons de considérer : ce sont les cellules pigUNBtaires étoilées (lig. 50).

Les cellules de tissu conjonctif, en se développant, ont souveat nv grande tendance à se confondre. C'est ainsi qu en unissant leurs nunific^ lions, elles foinient des réseaux très-gracieux (fig. 103), dont les lIlaille^ sont remjtlies par une substance muqueuse. A la place de cette subfltSKf et dans plusieurs organes, on rencontre des corpuscules de la Ivmphr- Dans le jeune âge, les cellules de tissu conjonctif sont Toluminciuc». bien développées; cbez Tadulte, elles se rétractent et diminuent deTi>lume.

La substance fondamentale des différents tissus Conjonctifs est fort n riable. A Forigine, elle est formée par des substances albuminoîdes conune le protoplasma qui lui a donné naissance ; plus tard, elle se tnnf

LfiNE^TS UltGAMIOUES. 115

liM*inc en substance collagène. EnRn, elle peut absorber ilcs sels calcaires, et elle forme alors des tissus résistants tels que l'os et la deatine.

Mais ce ne sont pas seulement la consistance su la composition chimique de la substance fondamcDtale qui varient; elle peut devenir striée, se décomposer en travées, en fibrilles. Ces diiTércntes Formes sont mal déBnies, mal limitées, et souvent on observe en môme temps des travées, des fibrilles au milieu d'une masse plus ou moins abondante de substance interccllulairc homogène. Les fibrilles sont quelquefois isolées ; généralement elles sont groupées en faisceaux. On les désigne sous le nom de fibres de tissu conjonctir. La figure 104 représente un intermédiaire

entre le cartilage vrai et le tissu èonjonctif. On

y aperçoit, en effet, des faisceaux de libres de

tissu conjonctif, au miUcu desquels se trouvent

des cellules de cartilage. Figure 105, on voit

(jaleraent ces fibres (fj et ces faisceaux (y) entre

des cellules éloilées de tissu conjonctif («, e). Hais ce n'est pas tout; la substance iutercellu-

laire ne se transforme pas seulement en libres f>B; "c. - chui* .Iu injoiii-

cullajjèncs, elle peut encore revêtir la forme de ^,au,. |„oi,.

— Tism «mjoncUl liluù imtrc las miucles du tt

cuiuc de la gteDoailtc.

a de llssu conjauclif ; f, flbrilln de (i»D conjonc- C, taisceoDii h, retenu du fibres éUsIiquci.

fibres élastiques (fig. 105, fi), qui sont bien plus résistantes. Leur dia-

, ijlasUquei lin I

lie TH.MTf: D'IUSTOLOGIE ET U'UISTOCBIHIE.

inôtrc est variable ; leurs ramifiGations et leurs anaalomoses sont égaleiuenl très-variées (fig. 106).

La substance élastîquene se présente pas seulemenl sous forme de fibres iam It tissu conjonctir. IVèsdeswJ- Iules ou des réseaux cellolaires, au niveau de surlai»

Il bres, etc. , la substance tundamentale, tout en conservant son aspect homogéiK.

primitif, se transforiue vd couches liuiitant^^s de tis«ii élastique, qui revêtent dt»

formes variables. On a souvent pris, et à tort, c»

membranes pour des membranes cellulaires ou autrtï.

Nous voyons donc que It

rdiniDiiei t. rneau <lu libres «lo.lique,. tissU CUUJonctif, priniiliTF-

ment formé de cellules, peut subir une série de transformations cl de métamorphoses 'desplu> bizarres.

On admet généralement <|ue les libres nerveuses sont également )i' résultat d'une série de mêtauiorptioses cellulaires.

Les libres nerveuses sont d'abord formées par des cellules fusifuniK», à noyaux, i|ui s'allongent, finissent par se toucher, se confondre el constituer un filament. Ce lilameut présente, au début, des ^eoB^ monts et des points plus déliés et plus minces. Plus tard, le dîanièlre devient ù peu près uniforme, et le filament prend la forme d'uncflindrc dans lequel se déposent des sid>stances protéiques et des matière grasses encore peu connues. On a désigné cette masse sous le nomd' myéline. Il est facile de voir ces fibres nerveuses sur la queue trau^ rente des têtards de grenouille. La figure 107, 1, peut en donocrnix idée.

Dans leur trajet, et surtout près de leur terminaison, les libres nerveuse se divisent, en général, dicotonii<|Ucment (fi^. 108). Au niveau de II bifurcation se trouvent d'ordinaire des cellules ctuilées, à trois prolonsfmenls {fig. 107, 2, o', fr*, 6'), dont l'un se soude à une cellule voisint pour former un réseau.

Le névrilème ou gaîne primitive fonue un cylindre sans structure, lu-

fiLËMENTS ORGANIQUES.

loguc au sarcolèmc, et doit être également considéré comme un produit secondaire (1). {Fig. 108.)

Fi?. 107. — Développement des fibres nerveuses de la grenouille.

Fig. 108. — Fibres nerveuses ramifiées a el ^ du mésentère d'une grenouille, enveloppées de gaines épaisses, à noyaux; 1, tronc nerveux; 2 et 3, ses rameaux.

Remarque. — (1) L'histoire du développement des nerfs périphériques est encore fort 'i<cure; aussi le mode de formation que nous avons indiqué n'est-il nullement ceilain. Voyez HuîfSEff (Virchow's Archiv, vol. XXXI, p. 51); il a présenté récemment des opinions toutes contraires.

L'importance physiologique des différents tissus est fort variable. Les uns, tels que le tissu musculaire, le tissu nerveux, se distinguent par leur rôle essentiellement élevé; tandis que d'autres, et notamment le grand groupe des tissus de substance conjonctive, semblent plutôt servir d'enveloppe et de soutien aux premiers. Les échanges nutritifs ne se font pas non plus avec la même intensité dans les différents tissus ; les nerfs, les muscles sont le siège d'échanges fréquents; les tissus conjonctifs, au contraire, surtout lorsqu'ils renferment peu de vaisseaux et beaucoup de fibres élastiques, subissent peu de modifications dans leur composition. Lorsque ces tissus sont, au contraire, vasculaires, comme les os, qui sont parcourus en tous sens par un réseau très-riche de canaux sanguins, les échanges nutritifs peuvent être très-actifs. Au reste, dans toutes les inflammations, le tissu conjonctif est le siège d'une activité formatrice dont l'importance est fort considérable , et sur laquelle nous aurons à retenir.

|« TRAITE VHKTOUWIE CT D'HISIOCHmiE.

Nous iTon» déjà parlé ilcf: produits de désassimiUtioD des tissas à pn-

i pos dcK substances collagènes et albumÎDoîdes. ijiunt

aux libres musculaires lisses ou striées, composées Jt substances albuminoîdes, elles se dccomposcnl en Lnatine, kréatinine, sarcinc, acide înosique, ÏDOsine et adilr acétique.

Le mode de destruction physiologique des élémeoLorganiques, la manière dout ils prolifèrent, nous s<>i;! peu connus. Il en c-st de même de la durée dp liiir ciistence. Los libres élastiques et les éléments analo^ semblent résister le plus longtemps; coiDine ils ne peuvent se détruire mécaniquement, ils disparaisseiil a se dissolvant ou en subissant des dégénéresceoci^ nl'iï.iwt.- FibTiU.'Mi>ir- Hables. fjes transformations pigmentaire, graisseu.<« <1 rn\a\tni:n\anitii:^i- crétaoïv sont ]>resquo des phénomènes physiolofriiiue' mte^we lueux. ,|,. ]^(.,.)|y|g . lorsqu'elles alteîgneut les parties doutuiuf nous occupons, elles rentrent dans le cadre des altératiuos pathologique.

Les tissus de riiomn»^ et des animaux sont formés par la réunion n ma-SKCs plus ou moins considérables des éléments que nous venons d'i'tir dier. La texture, la composition chimique, les propriétés physiologiques il( ces tissus snnt égalemeiil déterminées par les élémenls qui les constiluiMil.

Il e.st fort difliciie, |)0ur ne jias dire impossible, d'établir aujoiuilfiiE une division vraiment scientifique des tissus. Une bonne classilîcation (livrait, en effet, avoir pour base l'étude du développement des élémrut Or l 'histogenèse n'est pas as.sez avancée pour qu'on puisse, sans tâtODw- Mients ot sans hypothèse, poser les fondements d'une classification animent scientifique Aqs tissus,

L:i ilivisioii des tissus en simples et composés semble facile et sure, ri nf sup]>orte cependant pas un examen sérieux. En effet, un observateur qi coiisidércTa certaines transformations de la substance fondamentale rontar des éléments, rangera le tissu qu'il aura sons les yeux parmi les iem composés, tandis qu'un autre en fera un tissu simple.

La «tivision que nous allons donner est provisoire; elle permrttn. comme tout système arlilicicl, de jeter un coup d'œil d'ensemble sur Iff différentes parties de la science, et non point de suivre un ordre rig» reuaement scientifique. Le but essentiellement pratique de cet ounift nous a forcé de réimir des descriptions qui devraient être logiqnemtii 8«>parée8 tes unes des autres.

Nous diviserons les tissus on :

A . Tissus celtulaires simples avec substance fondamentale Uqmdr : i. Sang.

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