A. TISSUS CELLULAIRES AVEC SUBSTANCE INTERCELLULAIRE LIQUIDE
Les'vaisscaux sanguins forment avec le système des canaux lymphatiques et chyliferes, auquel ils communiquent, un vaste appareil canaliculc et fermé de toutes parts. Cet appareil renferme pendant la vie un liquide très-composé, en mouvement continuel : c'est le sang (1). De même que les courants sanguins ne s'arrêtent jamais, de même aussi il existe un échange actif de toutes les substances du corps entre elles pendant toute la durée de la vie. Les parois des vaisseaux sont constituées par des membranes perméables aux courants endosmotiques ; les glandes, d'autre part, représentent de véritables filtres : ces conditions permettent à certaines substances de sortir des tissus et des organes sous forme de solutions liquides, tandis que d'autres pénètrent sous la même forme dans la masse sanguine. Une quantité considérable de liquides composés sont en outre fournis par la lymphe et par le chyle.
Malgré ces échanges continuels de substances, qui font du sang le centre des processus de la vie végétative, ce liquide conserve néanmoins, tant au point de vue anatomique qu'au point de vue chimique, une composition d'une uniformité fort remarquable, car le moindre changement se trouve bientôt contre-balancé.
Le sang de l'homme est un liquide assez consistant, d'une odeur particulière assez faible (2); sa réaction est alcaline, sa chaleur d'environ 38"* centigrades; son poids spécifique est en moyenne de 1055 (3) ; sa couleur rouge est rutilante dans les artères, plus foncée dans les veines. Les moyens dont la science dispose ne permettent pas de déterminer d'une
122 THAITÉ D HISTOLOGIE «T D'IllSTOCHIMlE.
manièro exacte la quantité de sang contenue dans rorganismc ; aussi les chiffres indiques par les auteurs pour désigner la quantité de sang du corps humain sont-ils fort divergents. Selon toute probabiliCé, la quantité de sang é<|uivaut environ au douzième ou au treizième du poids génml du corps (4).
Remarques. — (1) Comparez : Arliclo de iNasse : « San<ï, » dans le Dictionnaire àe h physiolojîie, vol. ï, p. 75, et Milne-Edwards, ïx^ons sur l*anat. et la physiol. compara, l^nris, 1857, tome I, p. 56, ainsi que les Traités d'histologie de Kœlliker, Letdig, et pour la technique, Frey, le Microscope, 2* édit., p. 152. — (2) L'odeur propre du sang est due à une subsUmce volatile inconnue. Elle augmente par Faddition de Tacidc sulfurique (Darruel), et n'est pas la même chez l'homme que chez les animaux. — (3) Lo poids sppcifique varie d'une mauière notalilc à l'étal normal, et plus encore à Fctat pathologiqie. .\bstraction faite de la quantité si variable des globules rouges, ce fait n'indique pas grand changement dans la composition du licpiide, car les principes si nombreux qui le constitueoi peuvent varier enlrc eux, le poids lolal de la masse sanguine restant toujours le même. En général, le sang est un peu plus lourd cl-ez l'homme que chez la femme, chei l'aduit que chez l'enfant; peiulant la grossesse, son poids spécique diminue. — (A) Nous n'insk^ rons point sur les anciennes méthodes destinées à déterminer la quantité de sang de forgnnisme, ni sur celles de Valentin et de Weber-Leuxann. Wblcker s'est surtout occupé de cette question dans ces derniers temps. Cet auteur (Archiv des Vcreins fur gcm. .\rb. Ud. I, ]>. 195, et Pi-îiger Vierteljahrschrift , vol. XLIV, p. 11) a proposé un nouTcau moyen. Il s'est servi de l'intensité de la coloration du sang. A cet effet, il retire d'im animal une |)elite quantité de sang par une saignée; puis il cherche à chasser tout le liffiiide sanguin contenu dans les vaisseaux en y injectant de l'eau : ce qui pourrait restff de sang est recueilli dans de l'eau où l'on fait macérer le corps préalablement bacbé en |H^lits morceaux. Par cxi procV'dé, on obtient tout naturellement du sang fort dilué; ont^ détermine le volume. Puis on ajoute de l'eau au sang obtenu pîir la saignée, jusqu'à o? qu'il ait la même coloration que le sang dilué qui avait été chassé des vaisseaux à Vtttàe (l'injections liquides. On |)eut ensuite, par le calcul, déterminer la quantité totale du m^. ùtiU} nuHhode a soulevé (paiement des objections. Bischoff (Zeitschrift fUr vissensch. 2ff>logie, vol. Vil, p. 551, et vol. IX, p. 05) a obtenu par la méthode de Wolcker, sur dem suppliciés, une masse sanguine de '1872 et 4858 grammes, c'esl-à-diro 1/15 et 1/14 An poids total du cor|>s. Heidenhmk a fait également des expériences très-mimitîeuses à Yùèf de la même méthode. (Disquisitiones criticrc et expérimentales de sanguinis quantitate in manunaliiun corpore exstautis. llalis, 1857, et .\rchiv fur physiolog. Ueilkunde, 1857, p. 507.) Voyez également les nouveaux travaux de Welcker, dans lleule*s et Pfeufef's Zeit.schrifl, 5* série, vol. IV, p. 145, et vol. XX, p. 257. — Vierordt a essayé de délffminer iiidinHlemenl, par lec^dcul, la quantité du sang humain. (Die Erscheinungen und Geselze der Stromgesch^indigkeiten des Blutes, Phénomènes et lois de la rapidité ii courant stinguin. Francfort, 1858.) — Inutile de dire que, dans l'étal actuel do la scieiKf. il est impossible de déterminer au juste les variations que subit la quantité du sang, sui- \autle poids du corps. Page, le sexe, l'étal de maladie, etc.
Étudié au point de vue de sa composition anatomique, le sang présente i\ considérer un liquide transparent incolore, le plasma ou liquor sanguinis au milieu duquel nagent deux espèces d'éléments cellulaires : les cellules coloré(îs ou globules rouges du sang et les cellules incolores ou globules de la lymphe (fig. HO). Les premiers, les plus nombreux, donnent au sang sa coloration ; les seconds ne forment qu'une fraction peu importante
LE SANG. iS5
des cléments cellulaires contenus dans le sang. On trouve en outre dans le sang humain des agglomérations de petites granulations pâles, de 0",0005 à 0'",001'"de diamètre. [Schnitze (1).] ^ fy-^ .
Les éléments colorés du sang, découverts par ç) ^ ^ ^m Malpighi, ont été désignés sous des noms bien dif- et} (j^^ ^^ férents (granulations du sang, globules du sanir.
, . , j » \* Il • * j 1 Fig. 110.— Globules sanguins
vésicules du sang, etc.) . Us apparaissent dans le de rhomme.
sang de Thomme sous la forme d'éléments arron- ''•qLTrit^(?/docf»amp?rf,V^ort dis, à contours très-nets, d'une couleur jaunâtre : puscuie de u lymphe. ils présentent peu de différence entre eux, quant au volume et à leurs autres caractères. Leur nombre, dans une goutte de sang, est innombrable : on peut admettre qu'il en existe près de cinq millions dans un millimètre cube (2). Leur poids spécifique serait de 1088 à 1089, d'après C. Schmidt , de li05, d'après Welcker (3). Le diamètre est de de O'",0069 en moyenne, et peut varier entre 0'",0069 et 0"»,0046.
Examiné attentivement, le globule rouge présente à son centre un espace transparent,- incolore ; on observe sur un des côtés de la circonférence de cet espace transparent une zone obscure de forme semi-lunaire, qui correspond à la projection du bord de la cellule (fig. 111, a).
Dès que les cellules se mettent en mouvement, l'explication de cette dernière image devient facile à comprendre. En roulant sur le porte-objet, les globules ne conservent pas toujours leur aspect circulaire et quand ils se montrent do profil , ils apparaissent sous forme de bissac ou de biscuit ou comme des bâtonnets munis de rcnflemeiits extrêmes séparés par un étranglement (ce). Leur épaisseur est de 0'",00184.
D'après ce que nous venons de voir, il est évident que le globule rouge est un disque circulaire biconcave, à bords arrondis et un peu saillants. Le volume du globule sanguin est de 0,000000072 millimètres cubes, d'après Welcker; le poids, de 0,00008 milligrammes; la superficie totale, de 0,000128 millimètres carrés (4).
Quant au corps même du globule, il est constitué par une substance homogène, d'une couleur jaunâtre à la lumière transmise. Quand deux globules se recouvrent en partie, le point de superposition présente une couleur rouge plus accusée ; cfatassés les uns sur les autres, ils offrent une couleur rouge de sang.
Rejurqoiîis. — (1) Archives d'anatomic microscopique, vol. I, p. 36. — (2) Vierordt. Ip premier, a calculé le nombre des globules sanguins contenus dans un espace limité (Archivfur physiol. Heilkunde, vol. H, p. 20, 527, 547, 854). Welcker a apporté quelques modifications importantes à cette méthode (Prager Vierteljahresschrift, vol. XLIV, p. 11). — (3) a. a. 0., vol. XX, p. 203. — (4) Les 5 millions de globules d*un millimètre cube de sang présenteraient donc une superficie de 040 millimètres carrés. Si Ton porte la quan-
* Groithuisen a donné aux globules rouges du sang le nom d'hématies ; mais celte dénomination n'a pas Mé a€ceptée par tons les histologistes et du reste le mot de globule rouge, généralement idapté, cwmeot parfaitement à ees éléments. R.
lité totale du sang de l-homme à 4,-100 centimètres carrés, on aurait «ne sapefficw" toi*
de 2,816 Mièlies carrés. (Wblcïek.)
Pour connaître la nature intime des globules sanguins, il faut éludiH l'action de différents agents extérieurs sur ces cellules. Quand on abandonne une goutte de sang a I ewpojR # ration sur le porte -objet, les d- - j4^ a lulcs ne tardent pas à changer df *^* i forme (ûg. m, &). Elles diminuenl
(le volume, atteignent de O",0059 a 0"*,0052"S deviennent irrégulièrement anguleuses, bosselées, quelquefois étoilées ; les extrémités anguleuses se présentent sous laformr de points foncés. Cette rétraction du corps de la cellule est due à Févaporation de Veau, et ce phèaomène, vu le petit volume des glo- | bules chez Thomme, offre quelques
Fig. 111. - Glolmïes sangnins de l'homme. difficultés à robscrvation. Quaudune
tf. soumis h raciion de l'eau; h, dans du saiip éva- légère couchc de sang est soumise pon-; c déssiws; d, dans du sang coagulé; ^^ dcssiccation rapide, les glo-
e, assemblas en forme de rouleaux. « *• v. i^ ^ ' ^ »
bules se présentent en gênerai avec des bords arrondis, circulaires, à centre très-net et saillant (fig. m,«>- Si Von ajoute un peu d'eau à une goutte de sang, Taspect change complètement. Au lieu de devenir granuleux, crénelés, les globules sanguins restent unis; mais le centre perd sa transparence, et le rebord jaunâtre ne fait plus saillie (fig. 111 , a) . Si Tun des globules ainsi altérés vient à rouler sur lui-même dans la préparation, on voit qu'il a perdu la forme d un disque biconcave pour devenir sj)bérique. En même temps le diamètre du globules'est abaissé de 0,00611 à 0,00575. L'eau continuant à agir, le globule pâlit, et le liquide dans lequel il baigne prend une teinte jaunâtre. Les globules sanguins isolés se décolorent rapidement; quand ils sont accumulés en masse, ils résistent plus longtemps à l'action de Teau. Finalement, le globule sanguin perd toute coloration cl apparaît, à un tort grossissement et à la lumière oblique, sous forme d*un élément uni extrêmement pâle. Quanta un no^au, il est impossible d'en apercevoir.
Les solutions aqueuses concentrées de sucre, de gorafne arabique, de chloi-ure de sodium, etc., agissent d'une manière analogue à révaporalion. En diluant successivement ces solutions, il arrive un moment où la cellule ne subit plus aucun changement de forme. En continuant à ajouter de Teau, la solution agit comme de Veau pure : le globule sanguin prend une forme sphérupie, se décolore et devient invisible. On ])eut, en faisant
l^HEHTS URGANKHIES.
Tonne en substance colline. Enfin, elle peut absorber et elle forme alors des tissus résistants tels que l'os et la dentinc.
Mais ce ne sont pas seulement la consistance ou la composition chimique de la substance fondamentale qui varient ; elle peut devenir striée, se décomposer en travées, en fibrilles. Ces différentes formes sont mal définies, mal limitées, et sou- Tcnt on observe en môme temps des travées, des fibrilles au milieu d'une masse plus ou moins ■bondante de substance intercellulairc bomogènc. Les fibrilles sont quelquefois isolées; généralement elles sont groupées en faisceaux. On les désigne sous le nom de libres de tissu conjonctif. La figure 104 représente un intermédiaire «Dire le cartilage vrai et le tissu {:onjonctif. On ysper^oit, en effet, des faisceaux de libres de Ussu conjonctif, au milieu desquels se trouvent des cellules de cartilage. Figure 105, on voit également ces fibres (/"} et ces faisceaux (ij) entre des cellules étoilées de tissu conjonctif (fl, e).
Mais ce n'est pas tout; la substance interceliulaire ne se transforme pas seulement en libres tollagcncs, elle peut encore revêtir la forme de
des sels calcaires.
If. toi. — Tiwu carlibEiiuai, lifaBnt iMnrerlébnil de ItBinmi
Fig. lOS. — TisHi coojoiicllt «tué luitrc lu au:
cui»c de la grenouille.
«r-, cellules de (issu eoDiauelif; f, llhrille. de U»u conjon
lir; g, ralKeauij K, riieau de Abres élistiqucs.
fibres élastiques (fig. 105, h), qui aonl bien plus résistantes. Leur dia-
1S6 TILUTÉ D UISTOLOGIE KT D^UISTÛGIUMIE.
mais les globules sanguins ne présentent les phénomènes de contractilite vitale si fréquents dans les autres cellules de Torganismc (5) *.
Les globules sanguins subissent des modiGcations spéciales dans certains points du torrent circulatoire. Lelunaim (6) a observé que daib Tartère hépatique les globules sanguins ont leurs caractères ordinaires, tandis que dans la veine porte le sang renferme des éléments difTérent?. Ceux-ci sont plus petits, gonflés, se rapprochent de la forme sphérique: ils ne présentent point de dépression centrale et résistent relativement fort longtemps à Faction de Teau. On observe également dans la rate des éléments analogues. (Funke.) On les a considérés comme des globules rouges jeunes, de nouvelle formation.
Remarques. — (1) A.Bœttcher (Archives de Virchow, vol. XXXVI, p. 342, et vol. XXXll, p. 427) prétend avoir observé des noyaux dans les globules sanguins des mammifères, en so servant de différents dissolvants, notamment du chloroforme. — A. Schmidt et Scbwemuer-Seidel ont combattu cette opinion, ce qui confinne, du reste» la mieune, dans le» comptes rendus de Tacadémie des sciences de Saxe (Sieirhsisclic Ges. dcr Wiss., dcœmJtri- 1807). — Kle^s (Archives de Virchow, vol. XXXVilI, p. 200) parle également des nonoi dans les globules sanguins ; il prétend en avoir observé dans les globules du sang des leucémiques. — (2) Voyez Hbnlk, Anatomie générale, p. 429. — (3) Voyei les tra^-aux de cet observateur dans les comptes rendus de Tacadémio de Vienne, vol. XLVIl, 2* partie, p. 3à6. et vol. L, p. 176. — (4) Beale, dans le Quari. Journ. of microsc. Science, 1864, Transactions, p. 52, et M. ScuuLTZB, Archives d'anat. microscop., vol. 1, p. 25. — (5) La substance qui compose les globules sanguins de Tadulte n*est assurément \vxs du protoplasma. Voyez plus bas, pour le sjuig des embryons et des vertébrés inférieurs. — (6) Chimie physiologique dcLsHiiANN, vol. H, p. 85 et 232. — Funke, dans son Atlas, planche 12.
Nous avons cru devoir consacrer ce chapitre à l'étude histologique coni|)aréc des éléments sanguins du sang des vertébrés, qui nous pcnndtra de contrôler les observations faites sur le sang de rhomme.
Chez la plupart des mammifères, les globules rouges conservent Iciff forme discoïde, biconcave (fig. 112, 1). Les différences portent uniquement sur le volume des globules. Les plus volumineux sont ceux de Télé- |)liant : ils atteignent 0,00900 de diamètre. Ceux du singe se rapprochent des globules sanguins de Tliomme. D autres mammifères possèdent A& globules j)lus petits que les nôtres; ceux du cheval n'ont que 0,00575 de
* L(;.s imNlilicalions <lo forme indiquées par l'auleiir ne sont pas les seules qu*on puUse ubscmr dans les «globules san<;uins; il en est une autre fort curieuse cl intéressante, car elle démoolP' qur les gl(»iHil(>s rouges n'ont pas de mnmbrane. Quand on |K)rto brusquement uno pivpinitimi de san^ frais à nn<> tem|)érature do 60 ù 70" et i{u'on sus|KUid racliou de la chaleur au bout è? qu(d((u<>s secondes, on obs<îrvo (|ue c(« globules se nHournont en fiirnie de calotte. Parfois rouvcrtiir' de celU> culoltc st> rétivcil de manière à figurer une sphère creuse nnniie d'une petite ouvertun*. Celle oiivcrluni peut «c fermer d'une manière complète, ou bien ses bords se aoudeni d'une façoa irn;p:ulière en laissant deux, trois ou quatre petits poiiuis. Quand on traito le sang par une solution de bicarlionnte <lc soudo saturée à 15®, on peut observer l(*s formes en calotte ou pd sphère creuse. Dnjaivlin avait certainement obtenu ces niodificnlions des globules rouvres en employinl Ica solutions Ao. rarl)oiiat<; de soude, mais il les avait mal interprétées eu les conaidcrMt comme le résultat d'une perforation. On comprenil une pnrpille erreur chez un observateur iifisi distingué ifuand on songe aux objectifs imparfaits dont il se servait. U.
LE 8A!tG.
faceiept, dccAié. (La plupart l'iprtt Wl«asr.)
Kkihulei mnl rcpréHiilii de
diamètre; ceux du lapin, 0,00713. Les globules sanguins de jilusieurs niniinanls, tels que le lama, l'alpaga el le chameau, se présentent bous fortiH^ de disques ovoïdes de 0,00828 de diamètre.
Quant aux noyaux, ils n'existent pas plus dans les globules des mammifères adultes que dans les noires.
Chez les vertébrés inférieurs, la forme dominante des globules sanguins est la forme elliptique, et le noyau, dont nous n'avions pu constater la présence jusqu'alors , devient un élément constant. Cependant on retrouve des globules ronds, semblables à ceux des mammifères, chez certains poissons inférieurs, les cyclostomes.
VAmpkioxus lanceolatus, le dernier des vertébrée, a un sang tout parUculier, non eoloré en rouge et rappelant tout à fait le sang des invertébrés.
Les globules sanguins des oiseaux [fig. 115, 3) ont un diamùtre moyen de 0,0184 à 0,01518 ; le diamètre transversal correspond à la moitié environ du diamètre longitudinal. Ces globules, vus de prolil {b), ne sont pas biconcaves, mais offrent au centre de chacune do leurs faces une olcvure ombiliquée. Le noyau n'est pas visible sur un globule frais, ou apparaît comme une simple petite masse obscure. En faisant dessécher le globule, en le traitant par l'eau, etc, on fait apparaître le noyau sous forme d'un élément foncé, gronu, allongé, de 0,00500 à 0,00457 de diamètre, chct -la poule. Généralement, le noyau occupe le contre du globule; quelquefois il est excentrique.
Les globules sanguins des amphibies écailleux, des tortues, des lézards et des serpents, sont également ovoïdes, mais un peu pins larges et )ilus longs que ceux des oiseaux. Leur longueur varie de 0"',0i84 à 0"',01518. Les faces sont moins nettement ombiliqiiées. Les globules des poissons osseux (fig. 115, 7, a, a, b) sont également petits et arrondis, ils ont de 0",0184 à 0"',0H5 de diamètre.
Les globules des amphibies nues et de certains poissons présentent des dimensions surprenantes. La longueur de ces globules vai'ie de 0'',0226 à 0"',028'i5 clioK les raies et les squales; ils ]irésentent un diamètre moyen de 0*',02'iU chez les tortues et les grenouilles (lig. \1'2, 0, a, a, 6), de
0",0525i8 à 0"*,028150, chez les tritons (fig. 112, 5, a, a, 6), de 0-,045l2 à 0"*,057742 chez les salamandres. Le diamètre des globules est pluseonsidérahle encore chez les poissons, à tel point qu'ils apparaissent àloMl nu sous forme de petits points noirs. Les globules du cryptobranche ont une longueur de (T, 051076, ceux du prolée de 0-,l 25982 (2) (6g. 112,4i. Enfin les globules colorés des cyclostonies se présentent sous forme de dis(|ues arrondis biconcaves de O",©! 15 de diamètre environ (fig.l 12, 8).
Sous Faction des réactifs les globules de ces animaux se comportait comme ceux de l'homme; cependant le volume considérable des éléments
permet de mieux observer certains phénomènes. CeA ainsi qu'en plongeant des globules de la grenouille daiL« de Teau, on |)eut immédiatement faire apparaître le noyau (3) (fig. 114).
Fi^. lit.— iKux (:»•;- tes éléments contiennent très-probablement du nro-
liulea du ^anj: d»? la • j • ■«
^renouiiip aver leur» toplasuia [llenscn (4)], uiais sout depourvus denve-
apr^^^ctionrl'^^^^^^ '^PP^ î ^^^ ^^ ^ obser>é des prolongements arrondis, formés aux dépens des globules et qui s'en détachaient |5|: de |)Ius Hollett a vu des globules se fondre en une seule masse arrondie sous rintluence d'une décharge électrique. On trouve cependant dans le sang des grenouilles des globules, probablement très-anciens et pourvue d'une véritable membrane (0).
Hexabques. — (i) Vo\ez R. \V\gner (Beitnegc zur vergleichenden Physiologie des Blutes, Contributions à la physiologie comparée du sany, Leipzig, 1835 et années suiv;iiites, UM|)zig 1850; Gulliver (Proceedings ofZool. Society^ i52, 1842) ; les uuTnç» <lo MiLNE-bDWAiiDS ct (le Wklcker. — (2) Les globules sanguins les plus ^oluiuioeiu seniieul» d'^iprè-s IUddell, ceux de VÀmphiuma Iridactylum; ils dépasseraient d*un tien ceux du prulre. (New-Orleans, Med. and Surji. Journal, 1850. January.) — (5) Queique ob!»ervatcurs avaient prétendu, à tort, que les noyaux des globules sanguins étaient un produit artificiel de préparation. — (4) Voyez le travail de cet auteur dans le Journal de loolojfie (/eits-hriil fur ^issensch. Zoologie), vol. 11» p. 255, ct le Mémoire de Prêtes, <bii$ Virrhow*s Arcliiv, vol. \\X, p. 417. Dans la période fœtale, les globules sont eiclusiveinent formés par duprotoplasnia. — (5) Kœllikeh a publié, il y a longtemps déjà» des recbercbes sur l'action d*unc solution arpieuse d*urée sur les globules sanguins. ZeitscbriA fur wiswMiM-li. Zoologie, vol. Vil, p. 18.>. Voyez également les travaux de Rollett elde l'REViii; à ce sujet. — Les globules sanguins extravasés de la grenouille présentent de prolongements pédicules, qui rappellent ceux (lue Ton obtient en soumettant les globultf de i'bonnne à une teni|>éralur(^ élevée. En cbauffant, au contraire, les globules de la grenouille, on en voit sortir de petites masses arrondies, mais qui ne se iicdiculiscnt jamais. (Scuultze, Fbev, etc.) — (G) IIkxsen, Preyek, loc, cil.
Les globules rouges se présentent chez le même animal avec des caractenîs unilormes, constants; arrivés à leur complet développement, ils ne subissent |)lus de modifications ultérieures, et se détruisent soit en se rompant, soit en se dissolvant dans les li([uides de Torganisme. Au contraire, les (jlobules blancs du sang, également appelés corpuscules de la
LE SâJNG.
Fig. 115. — Globules rouge»
(lu san^ a-c ; d, globule bbnc dit corpuscule lymphatique.
jai
lymphe*, subissent des modifications nombreuses; ces derniers sont de Yéritables cellules en voie de formation, qui passent par tous les degrés différents du développement cellulaire et peuvent peut-élre même subir quelques formes de régression. Chez le même sujet on pourra donc observer toutes les modifications variables des globules blancs (1). Mais étudions les caractères de ces éléments.
A Tétat de repos ou de mort, les globules blancs du sang de Thomme (fig. H 5, rf, et 116, 1-4) apparaissent sous forme d'éléments arrondis de forme variable. Les plus petits ont en moyenne O'*,004512 de diamètre ; ils peuvent atteindre les dimensions des globules rouges. En général, cependant, le diamètre des globules blancs varie entre 0'",006767 et 0"»,011279. En examinant mon propre sang, trouvé une moyenne de 0,009023.
Ces éléments présentent un aspect granuleux et leur contour est irréguUer ; les granulations n'offrent pas cependant de mouvement moléculaire. Les granulations du protopiasma sont en général très-petites et déliées ; quelquefois on y trouve mêlées des molécules graisseuses, foncées (lig. 15, d). Le noyau, enveloppé d'une mince couche de protoplasma dans les petits éléments seulement, n'est point visible dans la plupart des cas avant l'addition de quelque réactif.
La simple action de l'eau fait apparaître le noyau, un peu altéré il est vrai (fig. 116,5); en même temps la cellule se gonfle et sa «urface devient plus lisse. Le noyau apparaît très-nettement après l'addition d'un peu d'acide acétique. Il est souvent uni (fig. 1 1 6, 6), mais généralement inégal, granuleux (7, 8). Arrondi ou allongé il peut prendre une forme irrégulière après l'action [irolongce de l'acide acétique. Le diamètre du noyau varie entre 0^006767 etO'%004512. Il présente quelquefois la forme d'un haricot (9) ou semble formé pai* deux, trois petites masses accolées (10, 11), qui peuvent même se séparer les unes des autres. Enfin on observe même des globules dont les noyaux, i»ubissant l'action de l'acide acétique, se séparent en quatre, cinq, six et même sept parcelles (12). Ajoutons que quelques globules semblent ne point renfermer de noyaux, et nous aurons indiqué à peu près, toutes les modifications dont nous parlions tout à l'heure.
* En France ou a aussi désigne les globules blancs |)Br le nom de Umcocytcs (Xtvxéi blancs, i>ro$ utricule). Heure uscmcnt ce nom n'a {tas été adoplé par tous, car il n'csl fait que pour jeter de h eonCusion en faisant supposer que les globules blancs sont des corps utriculaires, ce qui est complètement inexact. H.
Fig. 116. — Globules blanc» du sang de r homme.
1 i\ 5, globules non altérés ; 4, chargé de granulations grai!»scu»es ; 5, aprè.n l'action de l'eau ; 6 à il, apparition des noyaux ; 12, noyau divisé en six parcelles après l'emploi de l'acide acétique ; 13, noyaux libres.
150 riUlTK inilSTOLOGlK ET irUlSlt)GHlMlE.
Les globules blancs résistent mieux aux réactifs que les rouges (i). \k plus, quand ils sont en suspension dans un liquide, ils roulent plus difficilement sur eux-mêmes, s'accolent souvent aux parois du verre, en un mot, ils se meuvent plus difiicilement. On a attribué ce fait k une certaine viscosité des globules. Quand on examine une goutte de sang à laquellr on a ajouté beaucoup d'eau, on voit peu à peu les globules blancs sumagir à la surface du liquide. Du reste, la position qu'occupent les globules blancs dans le sang qui a été battu ou même dans le sang caillé, iuAujik bien la densité moindre de ces éléments *.
He3iakquk.s. — (1) Nous maintenons ceUe opinion, malgré les assertions de VIRc:low[G^ samnielte Abhandlungen, etc. Francfort, 1856, p. IC5); Schdltie est également du même avis. Du reste, NViiarton Jones avait indiqué, il y a de longues années, l'existeiioc de corpuscules lymphatiques à fines et à grosses granulations dans le sang des Yertébrés. (Phike Tnuisact., 1840, part. H, p. 63.) — (2) Les caractères des globules roug<^s sont si ods qu'il serait impossible de les confondre avec des globides blancs; mais il est plusdifficitc de distinguer ces derniers élcni(>nts d'autres éléments cellulaires de Torganisme, tels que ceux que Ton observe dans lu lymphe, le chyle, le mucus, le pus, la salÎTs; dans tou> ces liquides, qui tiennent en dissolution des substances proléiques, on trouve des élêmnils en tout seniblables; la distinction est doue impossible. Les modifications que présenleiii les globules blancs tiennent sans doute à leui* âge différent; mais commonl distinguer ihk cellule jeune; d'une cellule vieille? — Les globules blancs s'observent également daiL< k
sang des animaux.
Les globules rouf^es du sang ne présentent aucun cliangeineut de forme
dans le sang irais, et se distinguent uni(|uement parleur élasticité et leur
„ j extensibilité. Les globules bltmcs^ |iar
, ^ ^ gà^ ^ n j contre, appartiennent à la catégorie d«
y^ ^r ^r a^ cellules contractiles et peuTcnt consenrer
▼ des mouvements pendant plusieurs jours ^ g^^ ^* JL <|uand on les maintient dans du sanjr
^^ ww jB ^P frais. Ces mouvements sont lents et pc-
^ '^ iiibles quand on les obsene sur des pre-
ic é^ ^^^^ parations à froid (fig. 117) ; mais en por-
^F ^^ ^ tant la préparation à une tcmpératim;
égale à celle du corps , les phénomènes dr riioiiiine. changent complètement. Les globules
blancs prennent des formes bizarres el présent(*iit des proloiigt'ments allongés qui s*étendont avec une rapidité remarquable. Le globule s'étend sur la plaque de verre comme un amibt'
* On (M'iil pnililer d(! la |)ro|)ritUt' qu'uni les globule^ blancs d'adhérer aux siirfnccs avec Icsqueflff ils se Iroiiveiit en ciMiInct inhh' Icn M*|mrer des ^'lobules rouges et h^ étudier plus complélcâiient. 11 flufiit, pour iilteindif ce but, de recevoir une guulte do ^aii^ sur une lame de glace, de b recouvrir avec, uue liiini'llr do rntjon n vv. (|ue lu snuK n'orcu|K'. qu'un angle de cclle^ et d'iyoulcr onsuite si In lUMpurnlion, l'I iiu nivciui dr cet nii^le, do Toau ou du MTum. Les globules rou^ sont aloift ontiainén |ini' le roiimnt <pii N'établit dans l'rspni'e capillaire, ot les globules Mancf
rcMlonl on pinro. M,
et finprisiHine les ^anul&tions de cinabre, de carmin uu de lait qu'on a fut flotter dans le liquide. Les globule» d'un volume considérable envoient dea prolonge mciils très-petits et n'abandonnent pas la place qu'ils occupaient priniitivemenl: les plus petits globules ne changent même [las de forme (1).
1) est facile d'observer les mêmes phénomènes sur les globubs blanc» dusang des animaux à sang froid tels que la grenouille et la salamandre (2). Le nombre des globules blancs est fort restreint eu égard à la (juaatité innoiuLrable des globules rouges; c'est ainsi que chez l'homme il arrive de ne trouver qu'un à deux globules blancs pour un millier de rouges. A jeun, le nombre des globules blancs atteint son minimum ; il est de 0,5, % ou 5 pour tOOO de globules rouges (5). Le nombre des globules blancs semble clément diminuer avec l'âge des individus, il augmente à la mile des repas, et surtout après l'ingestion d'une quantité abondante de rànde (4). Chez les enfants, pendant la grossesse, à la suite d'hémorrhagies abondantes, le nombre des globules blancs augmente ; ce fait semble dii à la régénération active du sang qui a lieu dans ces cas.
Lu rapport des globules blancs et des globules rouges n'est point le même dans les différents départements du système circulatoire. Ainsi le un;; qui provient du foie et de la rato renferme un nombre eonsidéralilc de globules blancs (5) ; on trouve 5, 7, 12, 15 et même plus de cesélémenls sur 1000 globules rouges. La proportion des globules peut également subir certaines modifications dans dilTércnts états |)alhologiqucs. Itans la leucémie , maladie étudiée spécialement par Virchow (B), les {.'lobules blancs deviennent si nombreux qu'on en trouve pres(juu autant <|uede rouges, e'est-à-dire i blanc pour 5 à 5 rouges. On a même cité descas dans lesquels le nombre des glo- 1 iwles blancs l'emportait sur celui des f giobules rouges.
U est curieux d'étudier les éléments du sang dans les vaisseaux d'un animal ', rivant. Cette étude est facile à faire sur la membrane natatoire de la grenouille ou la queue des têtards (lig. 118). On >oit lea globules rouges se diriger en colonne serrée et rapide, tandis que les ^ fabules blancs, plus visqueux s'avancent lentement et restent même quelqoefois accolés aux parois du vaisseau.
Il est aisé de constater l'élasticité et '^ l'extensibilité des globules rouges dans „^ i^ les petits vaisseaux ; on les voit s'allonger, se mouler les uns sur les autres, puis reprendre leur forme primitive dès qu'ils sont parvenus dans un courant libre. les globules rouges des mammifères oITrent des chaugements de forme
iZ^ THAlTt: D HISTOLOGIE ET D^HISTÛCUIMIË.
|ia>2»ils bien plus complets encore quand ils sont en mouvement, et reprennent leur forme aplatie, dès qu'ils sont à l'état de repos (7). (RoUelt.r
Remarques. — (1) Voyez Schultze, loc. cit., et Hatem et Hbiiocqoe, Ârch. génér. tie méd., 4866. — (2) Comme dans la figure 66. — (5) Port (Virchow's ArchÎT, toI. VHI. p. 501) a ol>serTé dans son propre sang, quatre heures après sou déjeuner, S»8 globale blancs fur 11)00 globules rouges; moi-même j*ai trouvé sur moi, à jeun, 2,5 globule blancs sur 1000 globules rouges. Chez un jeune homme robuste de vingt-deux ans. f n*ai obi^ervé, par contre, que 1,^! globules blancs sur 1000 rouges. Hiet (Mttller's Arcbn, 1856, p. 174) a trouvé 1 blanc sur 1716. On voit, par ces chiffres, que les varialiaos sont fort nombreuses. — (4) Port a observé, deux heures après son repas, la proporti«e de ^^; dans les mêmes conditions, j*ai trouvé sur moi-même ^^, et dans leaang d'm jeune enfant de quatre ans, -/^j^. Voyez également Hirt. — (5) Voici les proportions comparatives trouvées par Hirt dans le sang deTartère et de la veine splénique de veaux que Ton avait privés de nourriture : 4) Artère, 5^; veine, ^, — 2) Artère, j^^ veine, ^5.- 5) enfin, artère, 5^; veine, —. J'ai trouvé dans la veine splénique d'un homme mort de pneumonie, 7^. Hirt a fait des recherches analogues sur Ie»sang des Taisseaui dufiNe- 1) Veine porte, ^; veine sus-hépatique, jjg. — 2) Veine porte, y|g; Teine sus-hépalique, ^. — 5) Veine porte, ^^i veine sus-hépatique, ^^. Ces chiffres semblent indiquer que la veine charrie une quantité déjà plus considérable de globules blancs, et que Tne;nicntation de ces globules est soumise à de plus grandes variations dans les veines sa*hépatiques que dans la veine rénale. — (6) Dans la leucémie, qui est accompagnée d'nne intumescence considérable de la rate et des ganglions lymphatiques, on peut observer, à une ceilainc période de la maladie, un sang réellement blanc. Le nombre des globub blancs augmente considérablement, mais le rapport de ces éléments aux globules rousc subit néanmoins des variations remarquables (Virchow, p. 148, 192 etSil). — (7) ÏjOCcil.f vol. L. — Klkbs (Centralbl. fur die mediz. Wissensch., 1805, p. 851) avait, à tort, considéré ces modifications comme des transformations actives.
L'origine des globules blancs nous est à peu près compléiemcni connue. Ils proviennent soit des chylifères soit des lymphatiques (c'est-à-dire des ganglions mcsentériques ou lymphatiques, comme nous le vcrroDS) ou bien de la rate.
Les auteurs considèrent généralement ces éléments, et avec raison, comme destinés à se transformer en globules rouges et à réparer ceui <|ui sont détruits au fur et à mesure de leur disparition. Mais on ne sait point encore dans quelle proportion se fait cette transformation. Les suitpositions faites a cet égard varient évidemment avec les hypothèses admis(*s sur la <|uantité de chyle et de lymphe qui pénètre journellement dans le torrent circulatoire et avec la durée encore inconnue à ce jour de Ttixistence des globules blancs. Il est plus que probable néanmoins, qu'un grand nombre de globules blancs ne se transforment point en globules rouges et se détruisent. Les globules chargés de granulations graisseuses dont nous avons parlé sont probablement de vieilles cellules destinées à être détruites (g 09).
L'observation ne nous a pas appris, jusqu'à ce jour, comment les globules blancs se transforment en globules rouçes. On voit seulement If globule blanc, sphérique, diminuer de volume, se transformer en un dis-
que arrondi, aplati ; puis le noyau et le protoplasma disparaissent et il ne reste plus qu'un contenu coloré, jaunâtre. Chez les vertébrés, dont les globules rouges contiennent un noyau, cet élément persiste. On a supposé que les petits globules blancs du sang, ceux notamment dans lesquels on ne peut apercevoir de noyau, étaient destinés à subir des modifications ultérieures. (Kœllikcr.) Mais aucune théorie ne pourra nous empêcher d'admettre que des globules blancs pourvus de noyaux même considérables puissent subir des transformations analogues.
Le siège de ces transformations est à peu près connu aujourd'hui : elles semblent d'abord avoir lieu dans toute retendue du système circulatoire ; on observe en effet toutes les formes intermédiaires dans le sang des trois dernières classes de vertébrés qui contient, outre les globales rouges à noyaux fortement colorés, des éléments arrondis ou ovoïdes, beaucoup plus pâles et d'une coloration jaunâtre. Il est facile d'observer ces éléments dans le sang des grenouilles et des salamandres (1). Le sang delà veine splénique de Thomme et des mammifères renferme des éléments analogues, et Ton ne peut dire si ce sont encore des globules blancs ou déjà des globules rouges (2) *.
Reharques. — (1) Voyez les mémoires de Wharton Jones et IIensen, et les ïcon. pby- «ol.deEciER, tab. 3, ég. il et 13. — (2) Fuske, Physiologie. 4' édit., vol. ï. p. 181 ; KcuiiEi, Wttrzburger Yerfaandlungen, vol. VII, p. 188. Ces formes intermédiaires avaient ^lé indiquées depuis longtemps déjà dans le canal llioracique. Vovcz également W. Krb, dans Virchow's Archiv, vol. XXXIV, p. 138.
Au point de vue anatomique, le sang pouvait être considéré comme un tL^u assez simple à substance intcrcellulaire liquide; mais envisagée phy- "^iologiquement, Tétude de ce tissu devient beaucoup plus compliquée. Le sang est en effet le centre de toutes les transformations végétatives de I organisme ; il renferme tous les éléments destinés à Taccroissement et à la nutrition du corps. Il charrie en outre tous les produits de décompo- ^tion si nombreux de T organisme. Rien d'étonnant si nous trouvons dans le sang des représentants de presque tous les principaux groupes de substances trouvés dans l'organisme. La difficulté même de l'analyse chimique du sang nous explique les lacunes nombreuses qui restent encore à remplir.
Certaines substances peuvent être considérées comme des éléments constitutifs du sang. — 1) Dans le groupe des substances albuminoides : les deux éléments constitutifs de la fibrine (la substance (ibrinogène et Gbrinoplastique), la globuline, Talbuminc sous différentes formes. On n'a pas trouvé de caséine, ni de substances collagène ou élastique dans le
' QmoiI on fait agir de l'eau sur le sang, on remarque que ica globules rouges ne sont pas, àÊBs on même temps, également modifiés par ce réactif; ce qui laisse supposer que ces éléments ae ioal paa identiques et qu'ils subissent une sorte d'évolution dont la fin est la destmctifin. R.
434 TRAITÉ D'HISTOLOGIE CT [rHJSTOCHDIIE.
sang (i ). — 2) Des acides gras solides, généralement saponitiés, raremeHl combinés à la glycérine : de Tacide stéarique, palmitîque (margarique?! et oléiquc. Parmi les acides gras volatils, Tacide butyrique ; enfin \'m trouve encore dans le sang les éléments gras découverts dans la ina>^ cérébrale, la lécithine par exemple (3). — 3) Des substances hydrocarknées : le sucre de raisin. Quant au sucre de lait et à Tinosite on les y a vainement cherchés. — 4) Des acides azotés et non azotés : acide ladh que, urique, hippurique ; on n^a trouvé ni Tacidc oxalique, ni Tacidebenzoïque, ni l'acide gallique. — 5) Des bases : l'urée, la créatine (?), b créatinine (?), lasarcine (?), la xanthine (?) ; d'autres alcaloïdes et de> substances voisines, telles que la leucine, la tyrosine, la glycine, la taurinf n'y existent pas. — G) Des stéaroptènes : la cholestérinc et la séroléine{?|. — 7) Les matières colorantes : Thématine ; rhématocristalline. Les pijîments biliaires n existent généralement pas dans le sang normal. — 8) [les stibstances extractives; — enfin 9) Acs substances minérales : Teau, le carbonate de chaux, la magnc'^ie, la potasse, la soude ; le fer, le cuivre, If manganèse (?), les acides carbonique, phosphorique, sulfurique, azotique, silicique, enfin des (jaz^ acide carbonique libre, oxygène et azote.
La connaissance de la constitution chimique du sang tout entier ii j (prune importance médiocre. On voit cependant par là que les substance^ nutritives les plus importantes et même une partie des produits deilêcomposition de Torganisme existent dans le sang.
Les points importants n connaître seraient : 1) les sulislances qui for ment les globules rouges du sang avec leurs proportions (?) ; 2) la composition des globules blancs (?) ; 5) la composition du plasma i?i 4) enfin le rap])ort où se trouvent certaines substances qui entrent simultanément dans la constitution des globules et du protoplasma.
C'est la seule voie qui permette d'étudier la constitution cliimiquo ol I*" rôle physiologique du sang et de déterminer les conditions endosmotiques auxquelles sont soumis les globules vis-à-vis du liquide plasmatiqur.
Malheureusement la science a fait peu de progrès dans cette voie : oo n'a pu jusqu'alors isoler les globules rouges des globules blancs. En étudiant les premiers on aura donc toujours une cause d'erreur bien petite, il est vrai, chez Thonmie, dont le sang renferme un nombre fort peu considérable de globules blancs. Enfin le hasard seul nous permet d'étudier mêmç fort incomplètement, les globules rouges à l'état frais, c'est-à-dirf gorgés de liquide et circulant dans le torrent circulatoire. Ce fait amwfc les anciennes analyses chimiques dans lesquelles on mettait sur le compila du plasma sanguin toute Teau contenue dans le sang, tandis que ce liquida entre aussi bien dans la composition du plasma que dans celle its globules.
Kemarqdes. — (i) Nous ne pouvons étudier complètement ici la compositioD dusa^: aussi nous contenterons-nous d'indiquer au lecteur le Traité de chimie physiokffioBf ^ Lkhmann, Tol. Il, p. 125, et celui de Gorup, vol. 111, p. 287; le IVaité de fiom, p. 303,H surtout celui de KOiiNB, p. \ii\(K \\\nn\ les travaux nVenls* nous signalemi» ct^hii ^
1^ ScHMiST mr lacaraelérislique du choU^ra épidémiqttêf Glinractcrislik dor cpidcmischon Choiera. Leipiig et Mitau, 1850; Hoppe, daus Vircbow*s Archiv, vol. XII, p. 483, et Sachar- Jix, vol. XXI, p. 357.
Hoppe est parvenu dans ces derniers temps h déterminer le nombre des globules sanguins. Il faut choisir pour cette étude un sang qui coagule au bout d'un temps fort long et à nn moment où les globules, obéissant à la pesanteur, ont depuis longtemps abandonné les couches superficielles du liquide. En déterminant la quantité de fibrine contenue dans une quantité donnée de plasma dépourvu de globules on peut dans une autre quantité de sang contenant des globules, extraire la fibrine et trouver par une simple proportion la quantité de plasma contenue dans ce sang; il suffit alors de soustraire cette quantité de celle qui représentait la niasse totale du sang pour obtenir le poids des globules. Voici, d'après Hoppe, la composition du sang du cheval (I) : 1000 parties de sang renferment :
Plasma 073,8
Globules humides 520,2
1000 parties de globules renferment :
Eau \ . . . 565
Parties solides 455
1000 parties de plasma renferment :
Eau 1)08,4
l^rtics solides 91.0
Fibrine iO,i
.\lbumine 77,6
Graisses i,2
Substances extractives 4,0
Sels solubles 6,4
Sels insolubles 4,7
Les globules renferment donc 3,5 d*eau, cl le plasma 9/iO, ce qui concorde avec les différences de poids spécifiques (qui sont de 1105 (2) pour les cellules, et de 1027 à 1028 pour le plasma chez l'homme). Comme nous le verrons bientôt, on trouve dans les globules de la globuline et derhématine, substances qui n'existent point dans le plasma qui renferme également deux substances propres, la fibrine et l'albumine.
RsMARQincs* — (1) Sachabjin, dans six analyses, a obtenu une moyenne de 554 globules hooiides sur 1000 parties de sang du cheval. — C. Schmidt, se serrant d'une méthodt> moins eiacte, a trouvé chez Thomme 415 parties en poids de globules avec un poids sptVifiqne de 1089 sur 587 parties de plasma avec un poids spécifique de 4028. — (2) I^ poids spécifique des globales sanguins de Thomme indiqué dans le texte n été donné par WnauB dans son ouvrage, vol. XX, p. 278.
i3G TRAITÉ irUlSTOLOGIE ET D^JIISTOCUIMIE.
Nous ne nous occuperons pas avec détail en ce moment dos globules blancs dont Tétude rentre dans celle du cbyle et de la lymphe.
Les globules colorés de l'homme et des mammifères apparaissent sous la forme d'éléments dépourvus de noyaux et entourés d'une enveloppe mince qui est le siège de phénomènes endosmotiques très-actifs. Cela étant, toutes les substances renfermées dans le globule doivent évidemment se trouver dans un état de dissolution plus ou moins complète. Ces substances sont fort nombreuses.
Jusque dans ces derniers temps on admettait que le corps du globule était formé par de Teau et par deux substances intimement unies, Tune albuminoïde, la globuline, l'autre une matière colorante, l'hématine. U globuline semblait former la substance fondamentale des globules : une analyse de 1000 parties des globules du cheval faite par Sacharjin avait en effet donné 13,9 d'hématine et 321,1 de globuline pour 360,4 parties solides. Des recherches nouvelles ont en partie renversé nos connaissances à ce sujet, bien qu'il reste encore, à vrai dire, de nombreux desiderata.
On est arrivé à extraire la matière colorante des globules sanguins eu les faisant d'abord congeler, puis dégeler. La matière colorante se dissout dans le liquide et colore le sang en rouge transparent, rouge lack. (Rollett.) Après cette expérience, les globules sont décolorés, mais ont conservé leur forme et peuvent encore se gonfler. La substance qui forme le globule lui-même, c'est-à-dire le stroma incolore, nous est encore inconnue.
On trouve en outre dans les globules des substmices albuminoides^ cl notamment la substance fibrinoplastique. De toutes les cellules de l'organisme, le globule rouge contient la plus grande proportion de cette substance.
Nous avons déjà parlé dans la première partie de cet ouvrage des cristaux du sang, cristaux d'hématoglobuHne ou d'hématocrystalline, qui ont été découverts pour la première fois par Funke dans le sang de la veine splénique (1).
L'hématocyrstalline ne présente pas une constitution chimique identique chez les différents animaux ; la cristallisation se produit plus ou moins rapidement, la forme cristalline peut varier (2), les caractères optiques eux-mêmes peuvent changer (fig. 119). Il nous manque encore une analyse chimique complète de ce corps, qui, en se décomposant, se transforme en une substance albuminoïde.
Les globules sanguins renferment en outre une substance que nous avons déjà étudiée en parlant de la substance nerveuse, c'est la lécithine (protagon). Berzelius avait déjà supposé que les substances grasses phospborées que Ton observe dans le sang devaient appartenir aux globules; ilcrmann et lloppe (3) n'ont fait que confirmer celte opinion. Sui-
Tant Hoppe, on ncjcncontrepluti en tlehors du protagon, qu'il considère
lui-même comme de la lécithine, que la cholestérine. Hcrmann va jusqu'à
admettre que le protogon forme à
lui seul la subsûnce globulaire.
C'csl là de l'exagération. Les globules du sang veineux semblent
être plus riches en protagon que
les globules du sang artériel.
Les produits de décomposition
des globules sanguins sont encore
peu connus; cependant l'hématoï-
dine et la bilirubine semblent
provenir de la décomposition des
globules dans l'organisme vivant.
Quand ils n'abandonnent pas trop
rapidement les globules ou qu'iU ne se transforment pas immédiatement, ces corps se présentent MUS forme de substances extraclives.
Les éléments minéraux qui en- Irenl dans la composition des globules ont également leur intérêt.
Nous en devons la connaissance à C. Sclimidt. Certains sels qui enirtot dans la constitution des globales se dissolvent dans l'eau, ■. «isUnï du umit iwineui dp ITiûmme; », d» la
mtis en moins grande abondance rhlî*ii;d'u?«^dMS'^Hqut"d"n*™h™ i)UR si le globule était baigne de '■ '"'' "»'"■■; f. ^•^ i»i"piiiir« rfun ^«irruii. ji^isma seulement. Les globules
contiennent moins do chlore, mais plus d'acide pliospboriquc que le plasma : ils renferment également plus de potasse et moins de soude que ip liquide dont ils sont baignés. On trouve surtout dans les globules des phosphates alcalins et du chlorure de potassium, par contre le chlorure de sodium prédomine dans le plasma. Ce dernier liquide contient également plus de phosphates terreux quêtes globules.
Le fer n'existant pas dans le liquide tntereellulaire doit évidemment ippartenîr aux globules. (C. Schmidt.) Le cuivre et le manganèse (5) (dont l'existence dans le sang est au moins fort douteuse) appartiennent très-probablement aux globules.
Les globules sont évidemment chargés de gaz, car la masse totale du qng en renferme plus que le plasma. Presque tout l'oxygène du sang est nui en combinaison chimique fort instable aux globules et sans doute à lenr matière colorante. Les globules sont également chargés d'une quantité abondinte d'adde carbonique. (A. Schmidt.) (6).
458 TIUITÉ DlllSTOLOGÏE ET D^HISTOCHIMIE.
Remarques. — (1) Voyez, pour la bibliographie, le § 45. — (2) Nous avons parlé des recherches de Rollett et de Von Lang sur les cristaux d'hématoglobuline dans le chapitre XIII. — (5) Voyez le Traite de chimie physiologique de cet auteur, p. 504. — (4) Archives de Rbichert et Do Bois REYMONn, 4866, vol. XXVII, et Uoppe, Rechen^hes médicochimiques, p. 440 et 248. — (5) Voyez, au sujet de l'existence de ces deux métaux dans le sang, la Zoochimie de Lehmann, p. 444. — (6) Comptes rendus de l'Académie des sciences de Saxe, 4867), p. 50.
Le liquide intcrcellulairc (plasma) tient en dissolution un nombre bien plus considérable encore de substances que les globules.
On trouve tout d'abord dans le plasma sanguin une série de substances protéiques ou albuminoîdes. Et d'abord, les substances fibrinogène et (ibrinoplastique , qui constituent par leur union la iibrine. Quand la fibrine du sang s'est déposée après coagulation, il reste dans le liquide un excès de substance fibrinoplastique que Ton peut précipiter après avoir dilué d'abord le liquide avec de Teau et faisant arriver ensuite un courant d'acide carbonique (1).
On obtient alors un albuminate de soude, assez analogue au sérumcaséine de Panum (voy. § i2, remarque 2)., et qui se précipite par la neutralisation du liquide.
Après avoir débarrassé le liquide sanguin de la substance fibrinoplastique et de l'albuminatc de soude, on peut, après l'avoir dilué et acidulé légèrement, et porté à la température de 70 à 75** cent., obtenir de l'albumine ordinaire (sérum-albumine) (2).
Les matières grasses du sérum sanguin sont encore peu connues. Elles sont généralement saponifiées et dissoutes ; rarement on les ren- C4)ntre sous forme de combinaisons neutres suspendues dans le liquide sous forme de fines molécules. Quand elles existent en quantité sous cette dernière forme, le sang prend une teinte louche, opalescente. (Cet aspect est dû plus souvent à un précipité moléculaire d'un albuminate.) Les acides gras contenus dans le plasma sont, sans aucun doute, l'acide oléique, palmitique, stéarique, margarique (3). Une quantité assez considérable de graisse se fixe à la fibrine. On trouve en outre dans le plasma sanguin une certaine quantité de plasmine. Nous avons déjà parlé de la séroléine (§ 33).
Les autres éléments constitutifs du plasma sanguin, considérés généralement comme des produits de décomposition, sont très-abondants. L'existence de l'acide lactique dans le sang normal n'est pas parfaitement démontrée ; on Ta observé par contre à l'état pathologique. Le sang peut paiement contenir de l'acide formique. L'acide acétique a été trouvé après l'ingestion de boissons alcooliques. Les acides tauro et glycocholique (4) n'existent pas dans le plasma ; on y a trouvé, en revanche, l'acide urique et l'acide hippurique. Ce fait est important à noter au point de vue physiologique Parmi les bases organiques, on a trouvé l'urtkî, la
créatincy la créatininc, l'hypoxantliine (5) et même la xanlhine (6) : les recherches modernes augmenteront sans doute le nombre de ces corps. La leucine et la tyrosine apparaissent dans Tétat pathologique; on a trouvé ces substances dans le sang de malades atteints d'affections hépatiques. Nous pourrions ajouter à ces corps une substance hydrocarbonée, le sucre de raisins. (Cl. Bernard et C. Schmidt.) Il pénètre dans Torganisme avec les aliments, ou bien il est directement formé par le foie. Cl. Bernard et Lehmann ont démontré que le sucre n'existait pas, ou du moins qu'à Tétat de vestige, dans le sang de la veine porte ; le sang des veines sus-hépatiques en est au contraire chargé (7). On n'a pas trouvé de sucre de lait ni d'inosite.
La coloration légèrement jaunâtre du plasma sanguin est due à une matière colorante encore inconnue. Les pigments biliaires n'existent pas dans le plasma normal (c'est du moins là la règle) (8). Les matières extractives sont plus abondantes dans le plasma que dans les cellules. Quant aux éléments minéraux, ils ne se trouvent pas dans le plasma dans le même rapport que dans les globules. Il y a plus de chlore dans le plasma et moins d'acide phosphoriquc. De plus, les sels de soude, et notamment le chlorure de sodium sont très-abondants dans le plasma (9); nous avons vu que les sels de potasse dominaient dans les globules.
On trouve également dans le plasma du carbonate de soude (§ 45) et des traces de fluorure de calcium. Le plasma contient aussi une petite «piantité d'acide silicique. Le sang normal, contiendrait, suivant quelques auteurs, des traces de sels ammoniacaux (10). Le fer n'a jamais été trouvé dans le plasma san<(uin.
Un trouve enlin dans le sang, de même que dans les autres li<(uides de l'économie, des gaz : de petites quantités d'oxygène et d'azote, et beauroup d'acide carbonique. Cet acide se présente sous deux états : ou bien en combinaison instable, et il peut être obtenu alors en faisant le vide, ou bien en combinaison stable, et pour l'obtenir dans ce dernier cas il faut employer les acides.
Les traités de physiologie et de chimie physiologique donnent du reste de longs détails à ce sujet.
Revarqcks. — (i) J. MiiXER (Physiologio, vol. ï, p. 120, 1854) a démontré le pi-omier que la fibrine est contenue dans le plasma, el non point dans les cellules. 1000 parties de plasma contiennent 4 parties, en moyenne, de fibrine. Ce physiologiste s*est servi , pour démontrer ces faits, de sang de grenouille très-dilué dans Teau, et qu'il faisait filtrer rapidement, de manière à retarder la coagulation de la fibrine. — (^) Les substances collagènes manquent dans le sang ; ce fait est curieux à noter au point de vue de la genèse des tissus collagènes. Scherer a cependant noté Tc^xistonce de la substance collagène dans le plasma sanguin de malades atteints de leucémie. Voyez § 5. — (3) Les acides gras volatils semblent exister dans le sang ; Todeur particulière du sang frais parle en faveur de œ fait. Cet acide pourrait être l'acide butyrique; mais Tanalyse n'est point parvenue encore à en déterminer la présence. — (4) Ces deux acides semblent également, presque toujours, manquera l'état pathologique. (Frerichs, Klinik der Leberkrankheiten. Clini(pie des waladiesdu foie^ Brunswich, 1858, vol. 1, p. 100.) — Bidder et Schmidt ont démontré qu'une portion considérable de la bile déversée dans l'intestin retournait dans le courant cin*u-
UO TRAITÉ î) HISTOLOGIE ET D'HISTOCHIMIE.
latoirc par r^rption. 11 faut donc admettre que les deux acides formés par le foie subissent des transformations rapides qui les masquent complétenient. — (5) Voyez pour toutes CCS substances la portion chimique de notre ouvrage. — (0) Il est probable que la xanthine, substance très-voisine de Thypexanthine, existe dans le plasma sanguin, car Scherkr (Annales, vol. CVII, p. 514) a trouve cette substance dans presque tous les points de Téconomie. — (7) Ce sucre se transforme rapidement d*une manière analogue au sucre absorbé par la digestion ; il prend en même temps ses caractères et échappe à l'analyse, comme les acides biliaires. — (8) Pendant les chaleurs de Tété, on peut trouver dans les urines d'individus, du reste bien portants, des pigments biliaires ou des matières colorantes analogues. (Voyez Frbrichs, loc, cit., p. 97.) — (9) Suivant Sacharjin, la soude contenue dans le sang du cheval appartient exclusivement au plasma. — (10) On a trouvé du carbonate d'ammoniaque dans le sang de quelques malades. (Voyez Urée, § 26.)
Nous avons étudié dans les paragraphes précédents le sang en général. Mais la composition de ce liquide varie avec le sexe, l'âge, les conditions d'existence, de nutrition des différents individus et se trouve par conséquent soumise à des variations multiples et considérables. Cette étude est surtout du ressort de la physiologie. On admet que le sang de Thomnic est plus riche en globules sanguins que celui de la femme. Le nombre des globules diminuerait dans un âge avancé et serait moins considérable chez l'enfant que chez l'adulte. Les privations et les hémorrhagies abondantes, entraînent également une diminution dans le nombre des globules. La quantité de fibrine contenue dans le plasma sanguin est soumise à des variations beaucoup plus marquées que l'albumine. Cette dernière substance est beaucoup plus abondante que la fibrine et constitue la substance protéique la plus importante au point de vue de la nutrition et du développement des tissus.
Mais le sang contenu dans un même corps offre des caractères différentiels beaucoup plus curieux encore. Le sang représente le liquide nutritif de l'organisme tout entier : en cette quahté, il abandonne aux tissus qu'il traverse certains éléments nutritifs et reçoit à son tour certaines substances transformées. Mais la constitution chimique varie dans chaque tissu, dans chaque organe; la composition du sang devra donc également. se modifier dans les différents départements vasculaires. Le sang provenant de la mamelle d'une femme qui allaite n'aura évidemment pas la même composition que le sang charrié par les veines du cerveau. Les caractères différentiels sont plus frappants encore quand on examine le sang qui revient des glandes et des poumons. Le sang des artères rénales contient plus d'urée, d'acide urique, d'acide hippurique et de substances minérales, que le sang des veines. Le sang qui revient des poumons a abandonné de l'acide carbonique et de l'eau pour absorber de l'oxygène, etc.
L'analyse du sang est trop difficile pour qu'il ait été possible jusqu'alors d'épuiser ce vaste champ d'expérience. Aujourd'hui on ne connaît que certains caractères différentiels entre le sang artériel et veineux, le
LE SÂiNG. 141
sang de la veine porte et des veines sus-hépatiques, celui de Tartère et de la veine rénale.
1. Sang artériel et veineux. Dans les expériences physiologiques on compare généralement le sang artériel au sang des veines cutanées, c'està-dire à une variété unique de sang veineux.
Le sang artériel contient plus de fibrine, de matières extractives, d'eau et de sels que le sang veineux ; ce dernier renferme une plus forte proportion d'albumine et de graisse. Ces données n'ont pas grande valeur. Suivant Lehmann (1), les petites veines contiennent plus de fibrine et d'eau, mais moins de globules, que les artères. Le même observateur a trouvé que les globules du sang artériel renferment plus d'hématine et de sels, mais beaucoup moins de matières grasses, que les globules veineux. L^ oxygène domine dans le sang artériel ; l'acide carbonique l'emporte dans le sang veineux.
2. Sang de la veine porte et des veines sus-hépatiques. Nous avons vu (g 70) que les globules blancs sont plus nombreux dans le sang des veines 8us-hépatiques que dans le sang de la veine porte. Les globules rouges des veines sus-hépatiques offrent également des caractères spéciaux, différents de ceux des globules du sang en général et notamment du sang de la veine porte (§ 67). Lehmann a montré qu'on n'obtient pas de fibrine en faisant coaguler le sang des veines sus-hépatiques, le contraire ayant lieu pour le sang de la veine porte. Le même physiologiste après avoir fait des recherches nombreuses sur le chien et le cheval a trouvé un excès considérable de globules dans le sang des veines sus-hépatiques et une diminution notable dans la quantité d'eau (ce dernier fait est dû évidemment à la sécrétion biliaire). De plus, ce sang ne contient pas de fibrine et il renferme moins d'albumine que le sang de la veine porte. Enfin le sang des veines sus-hépatiques est plus pauvre en sels et en graisses, plus riche au contraire en substances extractives et notamment en sucre de raisin. Les globules rouges du sang des veines sus-hépatiques sont chargés de principes solides; mais ils renferment moins de graisse, de sels et de fer (2).
3. Sang des artères et veines spléniqnes. Le san<^ des veines spléni(|ues offre des caractères tout spéciaux : il contient un nombre très-considérable de globules blancs (5) et des formes intermédiaires nombreuses entre les globules rouges et les globules blancs. Les globules ont une forme plus sphérique et le sang cristallise avec une facilité remarquable. I unke a observé dans le sang veineux de la rate des corpuscules lymphatiques légèrement modifiés, plus volumineux et remplis de petites granulations foncées. En analysant alternativement le sang de I artère et le sang de la veine splénique,lemême observateur n'a trouvé qu'une prédominance de la fibrine dans le sang artériel (4).
4. Sang menstruel. Le sang (|ui s'exhale des vaisseaux déchirés de la muqueuse utérine pendant la période menstruelle, se caractérise presque toujours par Tabsonce do fibrine coagulahle. On admet, ou bien que la
l'42 TRAITÉ DlllSTOLOGiË ET D^UiSTOCHlMIK.
fibrine s'est coagulée dans la cavité utérine, ou bien qu'elle a perdu la propriété de se coaguler en se mélangeant au mucus. L'analyse chimique exacte de cette variété de sang manque. Au microscope, on trouve outre les éléments du sang un mélange d'éléments du mucus.
Remarques. — (1) Journal d*ERDMANif, toI. LXVfl, p. 321.— (2) Voyez Lehhakic, Chimit' physiologique, 2* édit., vol. II, p. 85 et 225. — (5) Grat (Structure et usages de la rate. Ix)ndres, 1854, p. 144 ot 147) insiste sur la surabondance des globules blancs dans \v sang de la yeine splénique, et dit y avoir observé constamment des granulations pigmentaircs foncées et des petits cristaux en forme de bâtonnets et renfermés quelquefois dans les globules.— (4) FoME, Henle's und Pfeufer*s Zeilschrifl, N. F., vol. I, p. 172, ainsi que TAllas do cet auteur, pi. 12, %. 2 et 3. — Suivant Gray (toc. cit., p. 152), le sang de la veine splénique contient moins de globules, mais plus d'eau, de fibrine, d*albumine et dv graisse que les autres espèces de sang. Nous verrons, à propos de l'étude de la rate ellemême, que le sang de la veine splénique peut également renfermer des substances particulières.
C^est le moment de parler des différences de coloration qu'offrent le sang artériel et le sang veineux.
La coloration du sang est due à la présence de globules colorés nombreux suspendus dans une substance intercellulaire généralement incolore. A part ((uelques différences |)eu marquées, le sang artériel est généralement d'un rouge clair, cerise, tandis que le sang veineux offre une coloration plus foncée, d'un rouge bleuâtre.
Or, plus il y aura de globules colorés dans une masse déterminée de sang, plus le sang paraîtra foncé et opaque ; moins il y aura de globules, plus le sang deviendra clair, transparent. L'excès des globules blancs pourra également donner au sang une coloration plus claire. On connaît, en effet, la coloration du sang des malades atteints de leucémie. Enfin l'augmentation ou la diminution de la proportion d'hématine contenue dans un nombre donné de globules modifiera également la coloration du sang.
La forme elle-même des globules influe sur la coloration du liquide, comme l'a indiqué le premier Uenle. Tous les agents qui diminuent le volume des globules, conune une solution concentrée de chlorure de sodium, par exemple, rendent le sang plus clair ; dans tous les cas où les globules se gonflent, le sang devient au contraire plus foncé.
Certains gaz ont paiement la propriété de modifier la coloration du sang. De tout temps on a attribué la couleur rouge claire du sang artériel à la présence de l'oxygène et la couleur foncée du sang veineux à l'acide carbonique. En faisant passer un courant de ces gaz à travers du sang^ on peut se convaincre de la vérité du fait. Un courant d'oxygène donne au sang une couleur rouge cerise, claire ; l'acide carbonique le rend au contraire rouge foncé. Les couches superficielles d'une masse de sang exposée à l'air libre sont plus claires*
LE SANG. i4S
Un peut essayer d'expliquer ces faits à l'aide de deux hypothèses. Uu bien les gaz altèrent la forme des globules, ou bien ils agissent par voie purement chimique. Ces deux actions pourraient, il est vrai, se combiner. Nasse (1) et Uarless (2) prétendent que chacun des deux gaz prod^uit sur les globules des changements de forme différents : cette assertion est fort douteuse. On sait au contraire d'une manière certaine qu'une solution d'hématine dans de Peau, ou même une solution alcoolique de la matière colorante du sang préalablement coagulé, offrent des changements de coloration identiques à ceux du sang ordinaire quand on le soumet à Tactien d'un courant d'acide carbonique ou d'oxygène. [Bruch (3).] Nous savons également que Toxygène du sang artériel est chimiquement combiné à la substance des globules. En remplaçant l'oxygène par de l'acide carbonique, la coloration devient foncée. Mais en faisant agir de grandes quantités d'acide carbonique sur les globules, ce gaz agit chimiquement à la manière d'un acide et altère les globules, de manière qu'on ne peut leur rendre leur coloration première en faisant arriver de l'oxygène. [Heidenhain (4).] D'autres gaz, tels que l'oxyde de carbone, par exemple, se combinent chimiquement avec la substance des globules rouges du sang. [Hoppe (5).] Brùcke (6) a observé un fait fort curieux : il a remarqué que les globules du sang artériel sont toujours rouge<àlres, tandis ([ue les globules veineux offrent un dichroïsme marqué; ils paraissent verdàtresà la lumière transmise et présentent les mêmes caractères que les globules artériels à la lumière directe. On peut obtenir des changements de coloration analogues en faisant agir des alcalis sur des solutions alcooliques acidulées d'hématine.
Remarques. — (1) Voyez l'article Saw^ dans le Dictionnaire de physiologie, vol. 1, p. 1)7. — (2) Monographie iihcr den Einfluss der Gase auf die Form der Blulkœrperchcn bei Rana temporaria, De IHnfluence des gaz sur la forme des globules sanguins de la rana tcnipomria. Erlangen, 1840. — (3) Henle's und Pfcufer's Zeitschrifl, vol. I, p. 440, et vol. 111» p. 308; puis le Journal de zoologie (Zeitschrifl fUr wiss. Zoologie, vol. IV, p 373. — (4) Voyez le travail de cet auteur : Disquis. crit., etc., p. 50. — (5) Archives deVirchow, Yol. \I, p. 288; Cl. Bernard, Comptes rendus, t. XLVll, p. 393, et L. Meyer, dansHenle's und Pfeufer's Zeitschrift, 3* série, vol. V, p. 85. — (0) Comptes rendus de rAcadémie de Vienne, vol. XI, p. 1070, et vol. XUl, p. 485.
Chute des (jlobules. Le poids spécifique des globules rouges remporte de beaucoup sur celui de la substance intcrcellulaire : chez Thomme, le
rapport eét de f J-|S . '
Les globules, obéissant aux lois de la pesanteur, gagneraient peu à peu le fond du vase dans lequel on a recueilli du sang, si la coagulation ra^ pide de la fibrine ne s'opposait dans la plupart des cas à ce phénomène. Lorsque le sang coagule lentement et tardivement, les globules peuvent quelquefois gagner le fond du vase. Mais il est facile de suivre ce phénomène en son entier^, en débarrassant le sang de la fibrine par le battage ^
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ou en empêchant même la coagulation de cette substance par l' addition dv réactifs appropriés. Au bout d'un temps assez long on voit dans ce cas la masse sanguine se diviser en deux couches : Tune superficielle, presque incolore, transparente ; Tautre, profonde, formant le fond, et constituée par la masse rouge des globules sanguins. L'examen microscopique démontre que les globules blancs, plus légers, n'ont point gagné le fond. Des expériences comparatives prouvent de plus que le globule rouge gagne plus ou moins rapidement le fond du vase.
La position que prennent les globules de l'homme et des mammifères (et non point ceux des autres vertébrés) dans ces cas est fort curieuse. Au
lieu de nager isolément dans le li- 0 Ip quide, comme pendant la vie, ils ^ ^ 0 s'accolent les uns aux autres par é leurs faces, de manière à former
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de petites colonnes ressemblant à des pièces de monnaie empilées (fig. 120, e).
En étudiant la production de ce phénomène sur une goutte de sang placée sous le champ du microscope, on voit tout d'abord quelques . cellules qui s'accolent les unes aux autres : bientôt de nouvelles cellules s'ajoutent aux premières et forment
Fig. 120. -Globules sanguin, de l'homme;., réunis ainsi rapidement UUC petite CO-
en rouleaux. lonuc. D'autrcs colouncs viennent
se fixer aux premières sous des angles différents, de manière à former quelquefois de véritables réseaux. En ajoutant de Teau on dissout les rouleaux : chaque élément se gonflant, devient sphérique et se détache de l'élément voisin. La forme arrondie des globules du sang des veines sus-hépatiques et du sang de la veine splériique, les empêche sans doute de se grouper en rouleaux
On ne sait pas pourquoi les globules s'accolent ainsi d'une manière symétrique. La viscosité de la surface des globules ou de la substance intercellulaire ne saurait servir d'explication.
En tous cas, lorsque les globules se sont massés sous forme de rouleaux, ils doivent gagner plus rapidement le fond, car ils peuvent vaincre plus facilement la résistance qui leur est opposée par le liquide. Une fois que les globules ont formé des rouleaux, on a beau agiter le liquide, ils ne tardent pas à gagner le fond du vase (1 ).
Rbmaiiquk. — (i) 11 est surprenant qu'en ajoutant à la substance intercellulain? de^ liquides plus denses, une solution sucrée concentrée, par exemple, on accélère la chute des globules. D semblerait que le contraire devait avoir lieu. — Rullett a étudié l'action de Télectricité .sur les rouleaux de globules (hc. cit.).
Coagulation du sang. Le sang, dès qu'il arrive au contact de Pair, change rapidement de consistance et se coagule au bout de quelques minutes. Cette coagulation est beaucoup plus lente quand elle se produit dans les vaisgeanx d'un cadavre ou dans le cas d'épanchement sanguin dans Tintcrieur de Forganisme. Les épanchements sanguins conservent quelquefois pendant des semaines leur consistance primitive.
Quand on a retiré de Téconomie une certaine quantité de sang, on observe déjà des transformations au bout de 2 à 5 minutes. Il se forme tout d'abord à la surface du liquide une petite pellicule tendre et mince, qui ne tarde pas à durcir : on peut alors l'enlever avec la pointe d'uneépingle. La pellicule s'étend bientôt aux parois et au fond du vase, c'est-à-dire à tous les points où la masse sanguine se trouve en contact avec la paroi enveloppante. Mais la masse elle-même ne tarde pas à changer de consistance: elle s'épaissit comme une solution de colle forte qui refroidit, et prend bientôt la résistance d'une solution concentrée d'amidon, ou d'une solution saturée et complètement refroidie de colle. Au bout de 7à i5 minutes, le sang a perdu complètement sa nature liquide et s'est transformé en une masse solide moulée sur les parois du vase.
Mais là ne s*arréte point le phénomène de la coagulation. Le caillot se contracte petit à petit, et exprime une partie du liquide intercellulaire qu'il avait emprisonné en se coagulant. Cette contraction du caillot, fort rapide au début, n'est complètement terminée qu'au bout de 12 à 48 heures. On voit d'abord paraître à la surface libre du caillot quelques gouttes d'un liquide transparent, qui devient de plus en plus abondant, et forme finalement au-dessus du caillot une véritable couche liquide. Bientôt le liquide augmente de quantité et remplit les espaces qui séparent les côtés et le fond du vase du caillot. Ce dernier, d'abord si adhérent au vase qu'on pouvait le retourner sans le faire tomber, finit par nager dans le liquide.
Enfin le caillot se rétracte de plus en plus, le liquide augmente, et l'on trouve finalement dans le vase un coagulum plus ou moins volumineux , plus ou moins résistant, nageant dans un liquide transparent, d'une teinte l^èrement jaunâtre analogue à celle du plasma. Le caillot, bien que rata- ;iné, conserve encore le moule du vase : il est plan-convexe dans une soupape en porcelaine, cylindrique dans une éprouvettc ; il offre une coloraion rouge foncé au niveau de ses couches inférieures et centrales, tandis fa'il est transparent à la surface.
Le coagulum porte le nom de gâteau ou placenta ; le liquide est connu soos le nom de sérum.
La fibrine du liquide intercellulaire emprisonne en se coagulant tous les éléments cellulaires qui nagent dans le liquide sanguin, tout comme de la colle, sous forme de solution, entraîne, en se refroidissant, tous les corps qu'elle tenait en suspension. Le caillot, en se contractant, exprime
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tout le liquide intercellulaire défibriné qu'il renfermait, tout en retenant les globules sanguins. Le sérum sanguin se trouve ainsi formé par du liquide intcrcellulaire dé(ibriné,ou comme on dit par du plasma déGbriné.
Le caillot est constitué par de la ^ ^ fibrine coagulée qui a emprisonné ^ ïA- • *^^ globules sanguins. En examinant Qj ^ iff ^ du reste au microscope de fines
coupes de caillot sanguin, on aperçoit les globules intacts plongés dans une substance homogène, fibrillaire ou feuilletée (fig. 121, d). Il est facile de comprendre qu'une certaine quantité de liquide intercellulaire soit restée emprisonnée dans le caillot.
Le sérum sanguin possède la transparence, la coloration légère- Fig. 121. -Globules sanguins de rhomi^; rf,nbrine mcnt jaunâtfe et Ics Caractères chi-
coagulée emprisonnant dch globule». miqUCS du plasma. SoU poids spé-
cifique est moindre. Il varie entre 1026 et 1029. Il peut se faire qu'un petit nombre de globules rouges n'aient pas été entraînés par la fibrine au moment de la coagulation ; ils forment alors dans le sérum un dépôt rougeàtre.
En battant ou en fouettant le sang, la fibrine se dépose sur les baguettes de bois et le sang reste liquide. Il est facile d'étudier la chute des globules rouges dans du sang ainsi défibriné.
La coagulation du sang olfre des particularités nombreuses dont nous ne pouvons indiquer ici que les plus saillantes (1).
On parvient à retarder ou à accélérer la coagulation. On Taccélère en battant ou en fouettant le sang. Le sang de l'homme parait coaguler plus lentement que celui de la femme. Le sang artériel semble coaguler plus vite que le sang veineux, ce dernier contenant une plus forte proportion d'acide carbonique, gaz qui paraît avoir la propriété de retarder la coagulation. Brûcke a nié dans ces derniers temps l'exactitude de cette proposition ; il admet que très-souvent le sang veineux coagule plus lentement, mais qu'il y a du sang artériel qui coagule très-tardivement, et inversement du sang veineux qui se prend avec une ra|)idité remarqual)le.
L'air atmosphérique accélère la coagulation ; aussi la rapidité de la coagulation du sang augrnente-t-cllc en raison de la finesse du jet et de l'étendue de la palette. Depuis longtemps Ilewson avait observé, du reste , qu'en insufflant de l'air dans les vaisseaux d'un animal vivant on provoque quelquefois la coagulation du sang. D'autre part, en empêchant tout accè^^
de l'air dans les vaisseaux d'un animal mort on ne parvient jamais à maintenir le sang à Tétat liquide (2). Le sang coagule donc sous l'influence de l'oxygène de Fair, et même quand on le soumet à l'action de Tacide carbonique, de l'hydrogène et de Tazote.
La dialeur accélère généralement la coagulation : le froid la ralentit. Le sang coagule du reste à tous les degrés de température au-dessus de zéro. En soumettant du sang tiré d'un vaisseau à un froid intense, le liquide peut se congeler avant de coaguler. Mais on obtiendra la coagulation en faisant dégeler soigneusement le liquide.
On n'a pas encore déterminé au juste Tinfluence des différentes altérations du sang sur le moment où se produit la coagulation. La nature de la fibrine semble jouer ici un rôle considérable. Ainsi le sang de quelques mammifères, du cheval entre autres, coagule très-lentement; celui du mouton, au contraire, coagule avec une grande rapidité. On a observé dans quelques cas pathologiques un retard considérable dans la coagulation, et ces faits semblent également se rattacher à des modifications spéciales de la fibrine (3).
Le caillot lui-même offre des caractères fort différents ; tantôt il est petit, résistant, tantôt volumineux, mou, friable. Dans le premier cas il y a probablement pauvreté des globules sanguins, et surabondance dans le second. Les globules, par leur nombre, doivent évidemment retarder et empêcher la rétraction complète de la fibrine. Quand le sang est très-aqueux, le caillot devient également fort mou.
La coagulation du sang peut être incomplète et s'arrêter à un des degrés de son évolution ; quand le caillot est mou et très-friable, il peut même se redissoudre en entier. Le sang des veines sus-hépatiques , et celui des règles chez la femme, ne coagule même pas à Tétat sain. Chez des sujets frappés par la foudre ou morts par asphyxie, on a trouvé le sang complètement fluide (4).
Si les globules rouges du sang ont abandonné les couches superficielles du liquide au moment de la coagulation, la face supérieure du caillot offre non plus une coloration rouge, mais une teinte d'un blanc jaunâtre; on a désigné cette couche sous le nom de couenne, crusta phlogiêticaj inflammatoria. En examinant cette couche au microscope, on n'y trouve plus de globules rouges; par contre, on y observe des globules blancs, dont le poids spécifique, comme nous le savons, est moindre. La fibrine ne se contractant pas avec autant (Pénergie dans les points qui contiennent beaucoup de globules, les couches supérieures du caillot seront plus rétractées que les couches profondes. Aussi la couenne forme-t-elle un disque concave plus petit que la couche profonde et rouge du caillot.
La couenne se forme toutes les fois (jue les globules rouges gagnent rapidement le fond du vase et plus souvent encore quand la coagulation de la fibrine est retardée. Le caillot du sang de cheval est couvert d'une couenne même à l'état normal.
Chez l'homme, la couenne apparaît ù l'état pathologique et surtou
dans les' affections inflammatoires des voies respiratoires; mais on peut observer la couenne à l'état normal, pendant la grossesse par exemple (5).
Les substances protéiques nous sont trop peu connues pour qu'il soit possible de donner la cause de la coagulation. Combien nVt-on pas fait d^hypothcses sur ce sujet depuis l'origine de la médecine! Les uns ont invoqué le refroidissement du sang, d'autres Tarrét de tout mouvement dans la masse liquide, d'autres enGn l'influence de l'oxygène. Dans ce$ derniers temps Brûcke a rajeuni la théorie ancienne de A. Cooper et Thackrah; pour ces observateurs le sang était maintenu liquide dans l'organisme à cause de son contact avec les parois vivantes du cœur et des vaisseaux. A. Schmidt croit également que les parois vasculaires ont la propriété d'cmpèchcr la coagulation (6).
Remarques. — (1) Voyez, à propos de la coagulation, Tarticle Sang dans le Dictionnaire de physiologie de Nassk, toI. ÎÎ, 1'* partie, p. 41; Mémoires de Vibchow, p. 57 ; BrCcke, dans Virchow's Archiv, vol. XII, p. 81, et 172« et A. Schmidt, loc. cit. — (2) I^ sang peut rester liquide dans les vaisseaux du cadavre, et ne coaguler que lorsqu'il arrive au contact de Toxygène de Tair. — (5) Voyez Tobservation de Polu dans Virchow's Gesainmelten Abhandlungen, p. i13. — (4) Il est bon de dire un mot des blocs fibrineux que Ton observe en grand nombre dans le sang de Thomme et des animaux supérieurs; ces blocs se présentent sous forme de lamelles irrégulièrement arrondies, angulaires ou allongées, quelquefois très-irrégulières, de 0",002 à 0",032 de diamètre. Nasse, qui les a découverts, les prenait pour des blocs de fibrine coagulée ; mais l'analyse chimique renverse cette opinion. On les a alternativement décrits comme des cellules épithcliales, des membranes d'enveloppe, des globules sanguins, de petits caillots de nature indéterminée. BrucuIcs prenait pour des cellules cpidermiques tombées dans le torrent circulatoire. (Nasse, loc. cit., p. 108. Henle, loc. cit., p. 152. Virchow, Gesammelte Abhandlungen, p. 145. Brucu, dans llenle's und Pfeufer's Zeitschrifl, vol. IX, p. 216.) — (5) Nasse, loc. cit., p. 121 ; IIenle, loc. cit., p. 55. — (6) Ou bien la membrane vasculaire détruit la substance fibri no-plastique au moment où elle abandonne les globules, ou bien elle transforme les deux éléments constitutifs de la fibrine, de manière à leur faire perdre toute afGm'té réciproque. (A. Schmidt, 1862, p. 563.)
Après cette longue étude du liquide sanguin, examinons quelles sont les conditions d'existence des globules rouges et des globules blancs. Nos connaissances sont bien incomplètes sur ce sujet.
Les globules rouges sont chargés de l'élément respiratoire, l'oxygène ; ils produisent en outre Thématinc et la substance fibrino-plastiquc. Les globules blancs, formés dans les ganglions lymphatiques et dans la rate, sont destinés à reproduire les globules rouges détruits (g 71 ) . On ne saurait déterminer le nombre de globules blancs qui se transforment en cellules hématiques, car la durée de la vie des globules rouges nous est inconnue. — Dans le cas d'hémorrhagies abondantes, il doit y avoir évidemment transformation active de globules blancs en globules rouges.
Les globules rouges se détruisent à Tétat physiologique dans les vaisseaux du foie, pour concourir à la formation de la bile ; Taction dissol-
vante des cholaies alcalins et la presque identité de Théniatoîdinc et de la bilirubine conCrment cette manière de voir.
Dans le sang à courant très-lent de la pulpe splénique, on trouve des blocs de globules sanguins détruits qui se transforment peu à peu en masses pigmentaires foncées. Les globules rouges entiers ou fragmentés peuvent pénétrer dans les cellules lymphatiques amyboïdes du tissu splénique et former des cellules spéciales dont nous reparlerons à propos de la^rate.
A l'état normal, le sang ne quitte jamais les vaisseaux pour se répandre dans les tissus environnants, si ce n'est toutefois dans l'ovaire au moment de la rupture de la vésicule de Graaf. Mais à Tétat pathologique on observe fréquemment des extravasations sanguines abondantes. Dans les deux cas les globules rouges se décomposent après la coagulation pour former des cristaux d'hématoïdine. Dans ces cas Ton observe quelquefois de grandes cellules remplies de globules sanguins (1 ).
Le développement du sang chez Tcmbryon (2) est assez bien connu ; mais avant d'y insister, disons un mot d^un des phénomènes les plus importants du développement embryonnaire.
Au moment de la segmentation de Tœuf fécondé, des cellules innombrables nouvellement développées viennent former les couches membraneuses du germe, c'est-à-dire la place où se développera le nouvel être. Remak (3) a divisé ces couches cellulaires en trois couches principales, superposées, destinées à se transformer chacune en un certain nombre de tissus et d'organes déterminés; cette division est la clef de toute classification scientifique des tissus.
Contentons-nous, pour à présent, de savoir que la couche externe porte le nom de feuillet corné; Tintcrnc, le nom de feuillet muqueux. La couche intermédiaire porte le nom de feuillet moyen. Le grand groupe des substances conjonctives, les muscles lisses et striés, le système circulatoire sanguin] et lymphatique avec ses annexes et son contenu, c'est-à-dire le sang, se développent aux dépens de ce feuillet.
Le sang commence à se former de très-bonne heure chez le fœtus ; les premiers globules n'ont aucune analogie avec les globules rouges caractéristiques de Tadultc ; ils sont formés par de simples cellules dites embryonnaires qui forment à l'origine les différentes parties du corps de l'embryon.
Avec les premiers globules apparaissent le cœur el les gros vaisseaux, qui sont formés au début par des masses cylindriques uniquement composées de cellules. Les cellules de la périphérie se soudent entre elles pour former les parois vasculaires ; quant aux cellules situées sur Taxe du nouveau vaisseau, elles sont bientôt baignées par du liquide et entraînées.
A ce moment l'embryon a du sang, c'est-à-dire qu'il circule dans son coeur et dans ses vaisseaux un plasma peu abondant qui tient en suspension les premiers globules sanguins.
A Torigine ces globules apparaissent sous forme de cellules sphcriques, indifférentes, à protoplasma finement granuleux el doué de contractions vitales, et à noyau souvent vésiculeux et contenant un nucléole. Ces éléments ne contiennent pas encore d'hématine. Leur volume est fort variable et dépasse souvent celui des globules rouges du sang. Le diamètre moyen des cellules de Tembryon de poulet est de 0,023.
La cellule devient bientôt transparente et prend une teinte jaune caractéristique due à la production de l'hématine. Les cellules colorées et pourvues de noyaux offrent chez Thomme et les mammifères un diamètre qui varie entre 0»,004 et0",0i6. (Paget, Kœlliker.)
Pendant ce temps les cellules embryonnaires continuent à se transformer en globules blancs d'abord, puis en globules rouges, tandis que le réseau vasculaire s*étcnd de plus en plus.
Mais dans la première période de la vie fœtale les globules rouges du sang se multiplient également par division j comme Bemak l'a démontré chez le poulet.
Le nucléole, puis le noyau se divisent successivement. Ce dernier se sépare généralement en deux, rarement en trois parties. Le nouveau noyau ainsi produit se divise quelquefois à son tour. Il faut néanmoins une grande attention pour trouver des cellules qui aient plus de deux noyaux. Le corps contractile de la cellule s'étrangle bientôt. On observe alors des cellules dont une seule moitié seulement. contient un noyau, ou dont les deux moitiés, pourvues de noyaux, sont unies par un pont mince et allongé. C'est au début du développement de Fembryon de poulet que ces phénomènes sont curieux à étudier. Quand Tanimal est arrivé à une
,-^ période plus avancée de son développement, les Ë)/' phénomènes dont nous venons de parler dispa- C®) raissent.
On doit à Kœlliker de très-belles études sur la
f^^ segmentation des globules sanguins chez les
a (©) ^^^ ^^ mammifères ; j'ai pu vérifier les observations de
cet auteur tant sur des embryons de cerf (iig. 122) que sur des embryons de lapins ou même de fœtus humains. D'après Bemak, on trouverait fréquemment des globules à plusieurs noyaux.
Fig. 12-2. - a^buies sanguin» ^^ !^^^^ la Segmentation semble se faire plus ou
de jeunes embryons de cerf. moius rapidement suivaut le moment où on Té-
En a, cellules sphériques; de tudic. Aiusi sur dcs embrvous de lapins de 9 mil-
b h f, MgmenUtion de ces ,. , , , . / . ,*
mêmes éléments. iimetrcs QC ioug , jc u ai trouve que quelques
rares cellules en voie de segmentation, tandis que, sur des embryons plus développés, ces éléments se retrouvaient en grand nombre.
Toutes ces cellules, assez volumineuses en général, bien que leur diamètre soit fort variable, prennent peu à peu une forme sphérique fixe, perdent leur noyau chez les mammifères, et se présentent avec leur aspect
