LA LYMPHE ET LE CHYLE
typique habituel. On observe déjà de très-bonne heure, au milieu des jeunes cléments du sang, de petits globules délicats, complètement formés. Chez les embryons de lapin de 9 millimètres j'ai trouvé i/5 ou 1,6 des globules complètement développés sans noyau. Kœllikern'a pas trouvé de globules semblables même chez des embryons de mouton de 7 millimètres ; Paget n'en a pas observé non plus chez un embryon humain de 9 millimètres. Chez les embryons de mouton de 19 millimètres ils seraient très-peu abondants ; à en croire les observateurs que je viens de citer, ils domineraient au contraire chez les embryons de 28 millimètres des mêmes animaux. Chez des embryons humains de 5 mois, ils formaient le i/Q ou le 1/8 de la masse totale du sang. Les embryons de mouton de 11 à 28 millimètres de long ne contenaient plus qu'une proportion très-faible de globules pourvus de noyaux.
Des globules rouges du sang se fonnent chez Tadulte, bien que la segmentation ait cessé son rôle aux dépens des éléments des ganglions lymphatiques et surtout de la rate. Chez les fœtus les globules rouges peuvent avoir la même origine, et dans leur sang on observe de très-bonne heure les corpuscules lymphatiques caractéristiques mélangés aux globules rouges (4).
Il est plus que douteux que les globules rouges puissent se former dans le foie comme on l'avait admis (5).
Remarques. — (1) Voyez Nasse et Kceluker dans Hcnle's und Pfcufer's Zeitschrift, Tol. lY» p. 9; EcKER, même joiirnaU vol. VI, p. 89» et Dictionnaire de physiologie, voL IV, p. 152; Kœlliker, Zeitschrift fïtr wissench. Zoologie, ¥ol. 1, p. 26i. — (2) Voyez l'ouvrage de cet auteur, intitulé : Untersuchungen uber die Entwickelung der WirbcUhiere. fiecherches sur le développement des vertébrés. — (5) Kœlliker, dans Uenle's und Pfeufer*s Zeitschrift, vol. IV, p. 112, et Fahrner, De globulorum saiiguinis in mamma- Hum embryouïbus atque adullis origine. I>iss. Turici 1845 ; puis Paget, dans Lond. med. Gaz., 18il>, p. 188; REMAK,d;ins Miillcr's Archiv, 1858; F. Miot, Recherches physiologicpies sur la formation des globules du sang. Mémoire couronné par IWcadémio royale de Belgique. Bruxelles, 18G5; Ri.ndfleisch et Prêter, loc. cit., p. i")(î. On observe les mêmes phénomènes de segmentation dans le sang des Batraciens. — (i) Chez des embryons de poulet couvés depuis quatre jours, on observe souvent toutes les formes successÎTes de transformation en globules rouges. — (5) Cette opinion a été défendue, dans ces derniers temps, par Kœlliker (.\natom. microscop., vol. Il, II' partie, p. 509). Puis Comptes rendus de Wurzburg, vol. VU, p. 188.
t. — La lymphe et le chyle.
Pendant la vie les substances constitutives du sang passent constammcnt sous forme de solutions aqueuses des capillaires dans les tissus environnants.
Ce phénomène est indispensable à la nutrition des tissus et des organes, qui puisent à cette source unique leurs éléments nutritifs. Ces éléments
152 TRAITÉ D'HISTOLOGIE ET D'HISTOCflIMIE.
nutritifs varient avec les tissus; ils ne sont pas les mêmes pour les os, le cerveau, les muscles, etc.
Les liquides venus du sang et baignant les tissus changent donc de composition chimique à mesure qu'ils abandonnent aux différentes parties du corps leurs éléments de nutrition.
De plus les produits de décomposition et de désassimilation des tissus se mélangent à ces liquides. Ces produits variables dans chaque organe font encore varier la composition des liquides organiques.
Ces liquides peuvent retourner directement dans le sang par diffusion, ou se rendre dans le système des vaisseaux lymphatiques qui contiennent un liquide connu sous le nom de lymphe (1). La lymphe, dont la nature semblerait être la même dans tous les points du corps, présente dans les tissus et les organes des variétés de composition plus considérables encore que le sang lui-même.
Il est une partie du système lymphatique qui joue dans Téconomie, à un moment donné, un rôle spécial. Les lymphatiques de la muqueuse intestinale (2) charrient, quand Panimal est à jeun, un liquide identique à la lymphe en général ; mais au moment de la digestion, ces vaisseaux se gorgent de substances albuminoïdes et de graisses, et prennent une teinte blanchâtre, opaque, due au liquide laiteux qui les remplit. On a donné à ce liquide le nom de chyle, d'où celui de chylifère donné aux vaisseaux qui le contiennent.
Remarques. — (1) Voyez Ludwig dans Zeitschrift der k. k. Gesellschaft der Aerzte in Wien. Comptes rendus de la Société impériale des médecins de Vienne, année 1865, cahier 4, p. 55. — W. IIiss, Zeitschr. fur wiss. Zoologie, vol. XII, p. 223, — (2) l^s lymphatiques do la muqueuse du gros intestin semblent également se charger, dans certains cas, de chyle. Voyez Kœlliker, WUrzburger Verhandlungen, vol. Vil, p. 174.
La lymphe et le chyle (1) sont formés par un plasma ou substance interccllulairc liquide et par des cellules tenues en suspension. Ces éléments découverts par Leuwenhoeck et Mascagni portent le nom de corpuscules de la lymphe ou du chyle. Ils sont identiques aux globules blancs du sang ; et les cellules de la lymphe et du chyle entraînées dans le sang y circulent sous forme de globules blancs. On trouve en outre dans le chyle de fines molécules, sous forme de poussière, puis des granulations élémentaires plus volumineuses et enfin des globules rouges isolés.
Dans la lymphe et dans le chyle les cellules (fig. 125) présentent un volume et des caractères différents, mais les éléments qui présentent l'un ou Tautre de ces caractères se trouvent mélangées au hasard, bien que certaines formes de cellules semblent dominer dans certaines parties du système lymphatique. Les vaisseaux d^origine des chylifères, situés dans la paroi de l'intestin ne renferment que peu ou même point de cellules ; les cellules deviennent au contraire nombreuses quand les chylifères ont
U LYMPHE ET LE CHYLE. i55
traversé les ganglions mésenlcriques. On observe des phénomènes analogues en d'autres points du système lym- ^ phatique. /^x '
Quant aux cellules en elle-mémes, elles w
sont identiques quant à la forme, au volume, '^^^. (^ ^ É^
etc., à celles dont nous avons parlé au sujet ^A^v^ ^^ ^^
du sang (2). Mais tandis que les cellules de (^0 ^é\ (^ /#^
la lymphe et du chyle conservent leurs ca- V ^^ , V^
ractères, le liquide lui-même change de com- pig. m''- Ceiiuic de la lymphe.
position. La coloration blanchâtre du chyle di^ i à 4, ceiiuics non altérées; s, 6, 7
des mammifères est due à des particules ?i ®' "**y*r.^* enTeioppe; 9, lo ei
* 11 »segmenUtion du noyau; 12. noyau
innombrables, extrêmement unes, suspen- décomposé en 6 morceaux ;i3, noyaux dues dans le liquide, et non point à des gra- ^^^'^' nulations graisseuses comme on le pensait autrefois. Ces particules sont douées du mouvement brownien ; elles sont d'autant plus nombreuses que le chyle est plus opaque. Ces corpuscules, extrêmement fins, diminuent dans les gros troncs ; ils manquent complètement dans la lymphe transparente d'animaux que l'on a fait jeûner. Après avoir traversé le canal thoracique, ces molécules, tellement déliées qu'il est impossible d'en mesurer le diamètre, passent dans le torrent sanguin et peuvent amener des changements de composition momentanés du plasma.
Elles sont formées, comme l'a démontre II. Mûller (3), par des graisses neutres enveloppées d'une couche excessivement mince de substance protéique coagulée (albumine). Elles ne sauraient donc se réunir, se confondre comme de la graisse libre; l'eau n'agit pas sur elles. Mais en faisant dessécher le chyle, et en ajoutant ensuite de l'eau, on peut obtenir la fusion des particules de graisse ; on obtient le même résultat en ajoutant de l'acide acétique au chyle. L'éther les dissout ; la membrane albumineuse ne semble pas résistera ce liquide. Comme nous le verrons plus tard, ces granulations graisseuses représentent la graisse qui a été résorbée dans T intestin.
Le chyle renferme en outre des granulations plus volumineuses, mates, de 0",0002 à 0",00H de diamètre, tantôt isolées, tantôt réunies en groupe. Ces granulations semblent formées par des débris de corpuscules lymphatiques; on les retrouve également dans le sang. [Hensen (3); H. Mûller.]
Enfin le chyle et la lymphe contiennent encore des globules sanguins. Une partie de ces globules provient évidemment dans les préparations de petits vaisseaux coupés. Mais on observe presque toujours des globules du sang dans le canal thoracique de certains animaux, du chien par exemple. La lymphe splénique est également mélangée, à certains moments, de nombreux globules rouges. [Tomsa (4).] H semble donc évident qu'un certain nombre de globules blancs se transforment en globules rouges avant même d'avoir pénétré dans le courant san-
guin*. Je crois avoir observé dans le canal thoraciquc du lapin toutes les formes intermédiaires entre les globules rouges et les globules blancs comme celles que Ton a trouvées dans le sang de la veine splénique.
On a observé ces formes intermédiaires dans le sang de malades atteints de leucémie. [Klebs, Bœtcher, Recklinghausen (5).]
Recklinghausen (6) a pu reproduire artificiellement, en dehors mèrnc de l'organisme, la transformation des globules blancs de la grenouille en globules rouges. Il suffit, pour observer ce phénomène, de recueillir du sang de grenouille dans de petites capsules en porcelaine et de les placer dans une étuve chargée d'air humide que Ton renouvelle chaque jour. On peut ainsi suivre jour par jour la série des transformations des globules blancs. Kœlliker (7) a répété avec succès ces expériences fort curieuses.
Remarques. — (1 ) Voyez les articles : Chyle et Lymphe, par Nasse, dans le Dictionnaire de physiologie, toL H, p. 363, et vol. lU, p. 221 ; puis H. MCller, dans le Journal de Henle et l'feufer, vol. lit, p. 204, et Kœluker, même journal, vol. IV, p. 142. — (2) Il est facile de se convaincre de ce fait en se servant d'une platine chauffée. — Voyez Frëy, le Microscope, 2* édit., p. 69, 141. — (3) Zeitschrift fttr wissensch. Zoologie, toI. 11, p. 259. — (4) Wiener Sitzungsberichte, Comptes rendus de Vienne, toI. XLVIH, p. 662. Voyez la Structure de la rate. — (5) Voyez Ki^bs, Archives de Virchow, vol. XXXVIII, p 190; Bœttcher, même journal, vol. XXXVI, p. 364, et Ere, vol. XXXIV, p. 158. — (6) Archives d'anatomie microscopique, vol. Il, p. 157. — (7) Traité d'histologie de Kœlliker, 5* édit., p. 640.
L'origine des corpuscules de la lymphe et du chyle a intéressé au plus haut point les histologistes modernes.
Impossible d'admettre aujourd'hui le développement spontané de ces éléments ; d'autre part ils manquent, ou sont en tous cas fort rares dans les ramifications primitives, et apparaissent tout à coup en grand nombre après le passage des vaisseaux dans les ganglions ; il était donc permis de supposer que les corpuscules lymphatiques naissent dans les ganglions eux-mêmes (1). Du reste on avait trouvé que ce liquide contenu dans les ganglions est identique à celui que Ton observe dans les canaux lymphatiques, et ce fait venait encore confirmer Fhypothèse précédente. De plus, on trouve dans la muqueuse intestinale de petits ganglions lymphatiques, connus aussi sous le nom de follicules isolés ou de glandes de Peyer. Ainsi Texistence de corpuscules lymphatiques dans les ramifications primitives très-déliées des chylifères se comprend fort bien.
Les corpuscules de la lymphe et du chyle sont en réalité des cellules
* La présenco dos globules rouges dans la lymphe ne saurait plus augourd'hui démontrer la transformation des globules lymphatiques en globules rouges du sang. En effet, comme l'a établi Cohnheim. les globules rouges peuvent traverser la paroi des capillaires, et de là gagner. les ▼aisseaux lymphatiques. Pour que ce phénomène se produise , il n'est pas nécessaire qu'il y ait inflammation ; et pour ma part, j'ai observé plusieurs fois sur la membrane natatoire de la rana temporaria des gl(»hules rouges traversant la paroi des capillaires. R.
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des cavités des ganglions qui ont été entraînées dans les vaisseaux lymphatiques. Ces faits sont parfaitement acquis aujourd'hui que la structure des ganglions lymphatiques nous est connue. Mais si les cellules sont entraînées incessamment par la lymphe qui parcourt les ganglions, reste à se demander si ces éléments se forment réellement dans ces organes? Nous reviendrons sur ce sujet en étudiant la structure des ganglions. On pourrait également supposer que les corpuscules de la lymphe et du chyle se multiplient par division dans le liquide lui-même ; mais aucun fait positif n'est
venu jusqu'à ce jour confirmer cette opinion (2).
Mexabouis. — (1) DONDERS (Physiologie, Leipzig, 1656, toI. î, p. 317), et BrOcke (Sitzungdierichte der Yiener Âkademie. Comptes rendus de V Académie de Vienne, voL IK et X) ont les premiers émis cette opinion. Voyez également Kœlliker (V^tlrzbnrger Verhandlnngen, toL IV, p. 107) et Virchow (Gesammelte Abhandlungen, p. 216). — Kœlu- EER (Journal de Ziebold et Kœlliker, vol. Vil, p. 182) a étudié avec MOller les vaisseaux chylifères d*un chien mort en pleine digestion. Les chylifères qui partaient des points de la muqueuse garnis de plaques de Peyer étaient gorges de cellules; dans les autres points, les cellules étaient rares. La lymphe qui provenait du gros intestin contenait également des cellules nombreuses. Les vaisseaux lymphatiques du foie n*en renfermaient pas. Les vaisseaux lymphatiques du taureau renfermaient également un certain nombre de cellules qui ne pouvaient provenir de ganglions; du reste, chez les vertébrés inférieurs, qui n*ont pas de ganglions, la lymphe contient également des cellules, bien qu*en petit nombre. Ihns ces cas, on pourrait admettre la transformation de cellules épithéliales détachées et entraînées par le liquide, ou bien le développement des corpuscules aux dépens du ti&su conjonclif. Recklinghausbm a vu les vaisseaux lymphatiques s'ouvrir librement sur la face péxitonéale du dLiphragme. Le liquide péritonéal, chargé d'éléments lymphoïdes, pourrail suivre celte voie. (Voyez Archives de Virchow, vol. XXVI, p. 172.) — (2) Kœxliker et Fabr5er avaient décrit, il y a plusieurs années, des cellules de la lymphe en forme de biscuit et à double noyau. (K(ei mkkr, dans le Journal de Henle et Pfeufer, vol. IV, p. 142 ; Fahrher, loc. cil.)
On n'a pu déterminer jusqu'à ce jour la quantité de lymphe et de chyle contenue dans l'organisme ; il serait cependant fort important de résoudre cette question (1). On suppose généralement que ces liquides sont fort abondants, et le système lymphatique, aussi bien que le système des chylifères, semble parcouru par un courant liquide intermédiaire très-intense.
Les analyses chimiques des deux liquides sont complètement insuffisantes. On n'a pu déterminer encore la composition des corpuscules de la lymphe à l'état humide. Il existe entre les analyses des différences colossales qui tiennent d'une part à la difficulté qu'il y a de se procurer une quantité considérable de lymphe et de chyle pure, puis à la nature éminemment variable des liquides eux-mêmes.
Les cellules sont formées par des substances albuminoïdes très- variées ; leur enveloppe présente une réaction différente de celle du noyau et du protoplasma, ce dernier emprisonne des molécules de graisse et d'une substance albuminoïde coagulée. L'enveloppe se dissout dans les acides
dilués; le noyau résiste. Nous avons vu que les corpuscules de la lymphe possédaient des propriétés endosmotiques très-marquées (g 70).
La lymphe (2) est un liquide plus ou moins transparent, alcalin, contenant beaucoup d'eau. Son poids spécifique est encore inconnu. On y retrouve les deux substances protéiques que nous avions rencontrées dans ie plasma sanguin, à savoir les deux modifications de la fibrine et l'albumine. La coagulation est également due ici à la présence des substances fibrinogène et fibrino-plastique. La fibrine de la lymphe semble différer de celle du sang par son mode de coagulation : Virchow a attribué ces différences à une substance dite fibrogène. La fibrine de la lymphe ne coagule pas généralement dans le cadavre ; la coagulation n'a lieu qu'après l'action prolongée de l'oxygène de Tair. Il faut en général de 10 à 20 minutes pour faire coaguler de la lymphe ; mais il faut attendre quelquefois près d'une heure. (Nasse.) Le caillot se moule sur le vase qui contient le liquide, comme le caillot sanguin ; il est naturellement plus petit, puisqu'il renferme moins d'éléments cellulaires. Le caillot, exposé a Tair, peut prendre une teinte rougeàtre : c'est un fait fort curieux qui a été signalé par plusieurs observateurs, et que j'ai constaté moi-même. Ce changement de coloration pourrait bien tenir à la formation de la matière colorante rouge sous l'influence de l'action de l'oxygène de l'air (5).
La quantité de fibrine contenue dans la lymphe semble pouvoir varier d'une manière assez notable.
L'albumine de la lymphe est combinée à de la soude sous forme d'albuminate de soude comme pour le plasma sanguin. La caséine n'existe pas plus dans la lymphe que dans le sang.
Les graisses, encore peu connues, sont tantôt neutres, tantôt saponifiées avec de la soude; on en trouve des quantités variables, la quantité d'albumine varie également. La lymphe contient en outre du sucre de raisin (4) et de l'urée (5). Les substances extractives de la lymphe, fort peu abondantes, du reste, n'ont pas été étudiées d'une façon spéciale.
Le chlorure de sodium y est très-abondant ; on y trouve également des carbonates alcalins, des phosphates, des sulfates et même du fer.
La proportion d'eau est variable ; en tous cas il y en a plus que dans le sang.
Les gaz de la lymphe n'ont pas encore été étudiés.
En somme, la lymphe ressemble beaucoup au sang, comme composition chimique. Les proportions de sels renfermés dans les deux liquides semblent également fort analogues. (Nasse.) On peut dire, en général, que la lymphe renferme plus d'eau et de substances extractives, moins d'albumine, de graisses et de sels que le sang.
C. Schmidt (6) a publié dans ces derniers temps des analyses de lymphe de cheval dans lesquelles il a séparé pour la première fois la composition du caillot de celle du sérum.
La lymphe obtenue au niveau du cou d'un poulain nourri abondamment avec du foin a fourni l'analyse suivante :
