I. II

Eau 962,83 955,13

Parties solides. . . . 37,17 44,87

Albumine 21,62 24,68

Fibrino — 0,81

Matières oxtraclivcs. . 8,21 12,69

Sels 7,34 6.69

Lehmann n'a trouvé que 8,79 d'albumine, 0,93 de matières organiques et 0,89 de substances minérales.

La substance fondamentale et les faisceaux du tissu conjonctif sont formés par une substance collagène (4) ; la composition chimique des cellules est inconnue ; les éléments éfastiques sont formés par de la substance* élastique ; la cornée seule fournit de la chondrine. Ces quelques lignes résument tout ce que nous savons de la composition chimique du tissu conjonctif.

TISSU CONJONCTIF. Uh

Schwann et Schlossbci^er ont étudié successivement )a composition du tissu conjonetir embryonnaire ; ils n'ont pas trouvé lie gluttne en traitant ce tissu par la coction, et pensent qu'il est Tonné par une substance proléique. Le tissu conjonctif embryonnaire que l'on observe dans les néo-fonuations pathologiques olTre une composition ciiimiqiie analogue: on pourrait donc faire un rapprochement entre la composition liu tissu conjonctif embryonnaire et celle du cartilage non développé (g 112). Comme le tissu conjonctif adulte se transforme en plus ou moins grande proportion en glutine, quand il est traité par la coction, il faut admettre que, pendant l'intervalle qui sépare la période embryonnaire du développement complet du tissu, la substance fondamentale albuniinoîde se transforme en substance collagènc. Les substances intermédiaires qui se forment pendant cette transformation et le mode de transformation en lui-même nous sont inconnus. Les chimistes ne sont pas encore panenus à transformer artificiel tement des substances protéiques en colle ou en substances collagènea. La composition chimique de tous les tissus à substance conjonctive fibrillaire, à l'exception de la cornée, nous est du reste inconnue. La cornée elle-même ne renferme pas de chondrine chez le fœtus.

La substance fondamentale du tisHU conjonctif ne s'altère pas daiis l'eau froide, l'alcool et l'élher; traitée par l'acide acétique à froid, elle se gonfle comme de la gélatine et ne se dissout qu'après avoir subi pendant longtemps l'action de la chaleur. La potasse dissout cette substance même à froid. La substance interceilulaire, traitée par l'eau bouillante, se transforme en^lutine. Le temps nécessaire à cette transformation n'est jtas le même pour toutes les parties formées de tissu conjonctif. On ne sait pas comment se fait cette transformation du Ussu collagène en glutine. La composition du tissu conjonctif normal est identique à celle de la colle obtenue par la coction de ce tissu ; mais ce fait prouve simplement l'impuissance de la teclinique chimique. Il est au reste impossible de déterminer, de quelque manière que ce soit, la composition de la substance intercellulaire, car nous ne pouvons parvenir, avec les moyens dont nous disposons, à la séparer des nombreux éléments (corpuscules de tissu conjonctif, fibres élastiques, etc.) qu'elle renferme, sans compter les cellules adipeuses, les vaisseaux, nerfs, etc. La substance qui unit les fibrilles se dissout dans l'eau de baryte et dans l'eiiu de chaux ; les fibrilles ellesmêmes, étudiées dans les tendons, donnent une substance albuniinoîde à réaction tout .i fait spéciale. [Rollett (5).]

La composition des corpuscules de tissu conjonctif est fort mal connue et a été déduite des réactions que l'on observe dans ces éléments au microscope. Les noyaux résisteni à l'action de l'acide acétique; le protoplasma, altéré facilement par l'eau, résiste pendant assez longtemps aux acides ; il résiste encore aux acides minéraux concentrés à un moment on la substance intercellulaire fondamentale est réduite en véritable bouillie ou même dissoute. On se pcrt de ce procédé pour isoler les cellules de

266 TRAITÉ D^HISTOLOGIË ET D'HISTOGUAllE.

tissu oonjonctif cl les réseaux qu'elles forment (6). La potasse dissout rapidement les cellules; aussi emploie-t-on ce réactif pour étudier et rechercher les éléments élastiques des tissus. On ne peut étudier les élément^ élastiques que dans le ligament cervical où ils prédominent (7).

Les membranes homogènes élastiques des vaisseaux de gros calibre, dont nous avons déjà parlé (§ 127), et la substance fondamentale amorphe de certains réseaux élastiques, offrent des caractères histologiques fort analogues à ceux du tissu élastique ordinaire. Les enveloppes homogène» qui entourent certains faisceaux de tissu conjonctif semblent formées par une substance collagène; elles se dissolvent en effet dans les solutions alcalines ; dans d'autres cas, ces enveloppes sont formées par de la matière élastique (§ 128). Les lamelles transparentes qui servent de limite aux membranes conjonctives ont également une composition variable: la membrane de Descemet de la cornée est élastique ; la membrane transparente antérieure et les basements-membranes sont formés par de la substance collagène.

Ces faits sont intéressants à plus d*un point ; ils démontrent en effet que la substance élastique est un produit de transformation des substances fondamentales collagènes et élastiques. Le cartilage à substance fondamentale élastique mériterait d'être étudié à ce point de vue (§ 108).

On a peu étudié, jusqu'à ce jour, la composition des organes formés essentiellement de tissu conjonctif. Les tendons renferment 62,03 pour 100 d'eau (Chevreul); la cornée en contient de 73,94 à 77,82 pour 100. (His.) La cornée renferme donc de 26,06 à 22,18 de parties solides. Dans une de ses recherches, His a obtenu 20,38 de parties organiques transformées en colle par la cuisson, et 2,84 parties organiques, non collagènes, provenant sans doute des cellules de la cornée et de leurs prolongements, puis de la membrane de Descemet; il avait trouvé en outre 0,95 pour 100 parties minérales dont 0,84 étaient solubles dans Peau (8).

Remarques. — (i) A. Schmidt n démontré que ces liquides transsudés renfermaient toujours de la substance fibrinogène. — (2) Prager Yierteljahresschrift, 1854, p. 5i; et la chimie physiologique du même auteur, p. 372. — (5) Chimie physiologique, toI. Il, p. 275. - (4) Lehmans, loccit., toI. 111, p. 40 et 45; Sghlossbbmobr, Gewebechemie, Chimie des tissus, p. 105; Gorup, Chimie physiologique, p. 584; Zeluhskt, De telis quibusdam collam edentibus, Mitavise et Lipsiae. 1853, Diss. — (5) Wiener Sitiuqgsberichtc, vol. XXX, p 43 et vol. XXXIX, p. 308. — (6) On obtient ce résulUt avec les acides sulfuriquc, azotique, chlorhydrique. Quand on fait cuire le tissu avec de Tikool mélangé à de l'acide chlorhydrique et qu*on laisse macérer ensuite dans l'eau (Ludwig), le protoplasma des cellules résiste : mais la substance fondamentale se dissout et les fibres élastiques s'en vont en fragments (Tomsa, Wiener Sitzungsberichte, vol. Ll). — (7) Voya, outre le § 127, le travail de W. Moller in Ilenle's und Pfeufer's Zeitschrift, 3' séirie, vol. X, p. 174. — (8) His, loc, cit., p. 41.

Propriétés physiologiques du tissu conjonctif. — Le tissu conjonctif forme une grande (lartie de la charpente do Tor^^anismc ; il unit les or-

TISSU œNJONGTlF. «67

ganes les uns aux autres, il les cnyeloppe , remplit les yides qui les séparent les uns des autres, soutient et protège les nerfs et les vaisseaux, ménage des cavités destinées au tissu adipeux, etc. Les propriétés physiques de ce tissu jouent un rôle fort important dans la structure générale de l'organisme. Quand ses faisceaux sont lâchement unis les uns aux autres, ils forment une substance extensible, molle; d'autres fois, et surtout dans le tissu conjonctif complètement formé, les faisceaux sont intimement unis, serrés les uns contre les autres et forment une substance plus ou moins résistante dont l'extensibilité est faible ; la présence de fibres élastiques nombreuses modifie également d une façon notable les propriétés physiques du tissu.

Le tissu conjonctif, quand il est très-vasculaire ou qu'il s'y produit des transsudations abondantes, peut également prendre part aux transformations chimiques de Forganisme ; c'est là ce qu'on observe pour le derme et les muqueuses.

On admet généralement, mais sans preuve sufKsante, que le tissu conjonctif est le siège d'échanges nutritifs très-peu accusés ; on invoque le r6le presque passif de ce tissu dans toutes les modifications importantes de Torganisme, sa tendance très-faible à la putréfaction, son peu de vascularité.

Les phénomènes nutritifs qui se produisent dans le tissu conjonctif nous sont, en somme, à peu près complètement inconnus. Nous savons seulement que la leucine et la glycine sont des produits artificiels de décomposition de la colle, tandis que la substance élastique ne produit que de la colle.

Après les travaux remarquables de Donders et de Virchow sur le tissu conjonctif, on admit que les réseaux cellulaires formés par les corpuscules de tissu conjonctif anastomosés constituent un système de canaux analogue il celui du système osseux et destiné à porter dans les différents points des tissus les sucs nourriciers. Ces canaux, formant entre eux un véritable système plasmatique, reçurent de Kœlliker (1) le nom de canatiX du suc.

La nécessité d*un pareil système vasculairc ne semble pas évidente, pas plus que pour le tissu cartilagineux; au reste, les lacunes du tissu conjonctif doivent souvent être obstruées par des cellules, comprimées par la substance fondamentale, de sorte que la progression des sucs se trouve plus ou moins entravée. Ces lacunes, ces espaces ne communiquent jamais avec le système vasculaire général, pas plus avec les vaisseaux sanguins qu'avec les canaux lymphatiques (2).

Au point de vue physiologique, il est curieux de rechercher quel est l'élément le plus actif et le plus important du tissu conjonctif; ici, comme en anatomie pure, nous retrouvons la cellule, aussi longtemps du moins qu'elle possède un corps cellulaire, si petit qu'il soit. Les tissus dont les éléments cellulaires ont en partie disparu, et où l'on ne trouve plus que des réseaux serrés de fibres élastiques, comme dans le ligament cervical, par exemple, sont doués d'une activité vitale fort peu considérable.

faits que Ton trouvera détaillés et développés dans les traités d'histolu*^ie (mthologique (5).

Remarques. — (1) Voyez le traité d'histologie de cet auteur, 3* édition, p. 67. ~ (2) Rëcrlinghausen a affirmé ce fait dans son travail sur les vaisseaux lymphatiques, mais bien à tort. Voyez à ce sujet la suite de cet ouvrage. — (3) Moleschott, Recherche», vol. IV, p. 251 ; voyez aussi Billroth dans les Archives de Mûller, 1858, p. 159. — (4) ViRCHOw, Pathologie cellulaire, 3*édit., p. 415, etc. ; BnjJK»TB, Histologie pthologiquc, p. 26 ; Ris, Monographie de la cornée, p. 73 ; 0. Wiber, in Archives de Virchow, vol. XV, p. 465, et vol. XIX, p. 409; Rikdfleiscr, loc, ctf., vol. XVII, p. 239 et vol. XXI, p. 486; Gohiiheiii, loc, cit.f vol. XXII, p. 516; NEUMAim, loc. cit., vol. XXIV, p. â(>2 (avec une note de Virchow) et P. Sick, même ouvrage, vol. XXXI, p. 272 ; Lakgha», loc. cit., p. 105. — (5) Pour les détails nous renvoyons le lecteur à la Pathologie cellulaire de Virchow et au Traité de Fœrster, vol. 1.

Fig. il7. — Cellules fusi roiiiio du tis!»u cou joncUr unihryoun.iiro.

Développement du tissu conjonctif. — La première ébauche du tissu conjonciif est représentée à la période fœtale par des cellules embryonnaires arrondies (1), à noyau vésiculeux, dépourvues de membrane (fig. 46j; ces cellules sont réunies les unes aux autres par une petite quantité de

substance intercellulaire de nature albuminoïde; le développement embryonnaire du tissu conjonctif et du cartilage est fort analogue, comme on le voit. Le tissu conjonctif ne reste pas longtemps sous cette forme.

Chez de petits embryons, on observe déjà des cellules fusiformes ou étoilées (fig. 217 et 218), qui sont plongées dans une masse assez considérable de substance fondamentale. A ce moment, les caractères du tissu changent, suivant qu il est destine à former du tissu conjonctif aréolairc ou un tissu résistant, comme un tendon, par exemple.

Dans la masse molle qui représente le tissu cellulaire sous-cutané, on observe des cellules fusiformes, puis d^s cellules étoilées dont les ramifications s'anastomosent avec les prolongements des cellules voisines. Dans la substance fondamentale muqueuse, on trouve ces éléments arrondis dont nous avons parlé (§ 1 22) et que nous avons considérés comme les éléments formateurs du tissu adipeux. Autour des cellules de tissu conjonctif, on rencontre une masse épaissie, tantôt striée longitudinalement, tantôt iibreusc, formée par les faisceaux de tissu conjonctif. La figure schématique 219 représente les rapports de ces différents éléments entre eux; nous avions, du reste, déjà vu une disposition analogue en étudiant le tissu mu(|ueux.

Quand le tissu conjonctif lâche ne présente pas cet aspect réticulé particulier , on y trouve des séries longitudinales de cellules fusiformes (lif(.220). Ces cellules possèdent un noyau mince, allongé ; le corps de

Fig. il8. — Ci'llules étoi léc<!> du int'nic tist^u.

riSSfJ WJNKWCTIl'.

la cellule n'est guère plus large que le iinyau, mais s'élire ciitisidêrablemcnt en longueur (a) ; il se Icrmine qu<!l<|uvi'uis par une scrie de prolon- Keinents presque lilil'ornies {b). Un observe déjà à &•. iiioineut des librilles de lissu uonjoiictit très-DeUes dans la substance fondamentale molle et vitreuse; les libres élastiques ne sont jias encore formées.

fif Ha — Tiua I Li ^eli hunuln ie qiuirc n ai»

Kh^jiM pour Is dévi]opp«m<sni

iDui' du tïiidun d'Achille d'un ciDbt)oii hanuln de ilrui miiit {prepnnlian irailé« piT l'ilcool).

Irii-tUoagJe; t . Hibflipu randanipaulc

Eu étudiant k dcvLluppenient dts tendons on peut suivre toutes les |iba»es qUL nous venons d indiquer Nous avons déjà parlé (g 154) des stries lun^itudmalLs de C(.1Iu1ls du lisiu conjonctif. La substauce fondainenlale s'est transformée dans les tendons, dont le tissu est plus serré, un faiseeaux de fibrilles allongés et eundensés.

(Juand on ubscnc ce tissu sur des préparations dissociées, on voit souvent un faisceau de fibrilles intimement uni avec une cellule fusiforme (%. 22I,A).

Scbwann (2) avait déjà observe des images analogues à la ligure 222. Lui et ses successeurs les avaient considérées comme démonstratives du développement des faisceaux de tissu coujonctif aux dépens des cellules, l'ius tard, on admit l'existence d'une membrane cellulaire; les observateurs, dominés par cette idée, admirent que la substance fondamentale est un produit de sécrétion de la cellule, et ils regardèrent les fibrilles des faisceaux de tissu coujonctif comme une transformation tibrillaire de la uibetance fondamentale. Les expériences de Donders et de Virchow contribuèrent à répandre cette opinion, et kœlliker (5j lui-même, qui longtemps avait défendu la ibéoric de .Schtvann, linit par s'y rallier.

Mais, aujourd'hui, rubî;eiii'e de iiieiidirane d'enveltippe est bien démon-

m THAtTË U'HISTOLOGIE ET b'IUSTOCHIHIG.

Irce cl admise pour les cellule» de tissu conjonctif : de plus, on olKienï, dans la substance intcrcellulairc, des masses qui semblent bien, commf dans le cartilago, être formées |Kir des parties modifiées des couches les plu."

foiulamcntala flhrcu^e^ coupe longiliu II. roupie triDKxrule l |irrpirsUan |iar r>kuol}.

extérieures du corps de ta cellule. Ces Taits modifient évidemment le rapport que l'iui croyait exister entre les cellules de tissu conjonctiT et les fibrilles, et l'on serait amené à revenir, en partie du moins, à l'ancienne opinion de Schwann (4).

(Jiiaiid on examine à un fort grossissement ces cellules fusil'onnes munies de leur faisceau Kbrillaire, on ne tarde pas à se convaincre que le corps de la cellule est formé par une masse de protoplasma dépourvue d'enveloppe [Hg. 225, a {h)\. La masse de protoplasma peut varier de volume ; quand elle e^ peu abondante, elle passe quelquefois inaperçue; aussi quelques obseivateursi en sont-ils venus à ne voir dans ce tissu conjonclif que des faisceaus de fibres avec des noyaux ovoïdes, allongés (6). Avec le temps, le tissu |)ourrait prendre cet aspect; mais, au moment de son dévelop[)euient, on ne le trouve jamais dan» cet état.

Le inoilc de formation des fibres élastiques, dont l'obsenation est pourtant facile, a donné lieu à des interprélations et ii dos controverses multiples. Bien qu'on ne sache pas encore aujourd'hui comment ces fibres se développent dam la substance fondamentale, il est cependant évident qu'elles se forment indépendammont des cellules de tissu conjonctif.

im: *, llbrilW df couioBclif (puSpii.

n trailéc par "

T18SU CO»i(»tCTI|r.

Nous avons vu (g 136) que le ligament cervical (7) des iiiamniilères adulles renferme une quantité abondante de libres élastique», et qu'où n'y trouve pas de cellules de tissu conjonctif . H. Mûller, Ucnlc et Reichert ont démontré ce fait.

Si l'on examine le lif^ment cervical de tout petits embryons, on y trouve un nombre considérable de cellules fusifurmes, foriBant des traînées allongées, au milieu d'une substance fondamentale dans laquelle on ne rencontre pas d'éléments élastiques. Chez des animaux plus figés (fig. 224, A), on observe des cellules fusiformes tout à fait ana> logues avec un noyau volumineux et de petits prolongements (a). Entre ces éléments, on aperçoit une masse à aspect fibrillaire encore mal caractérisé (b). A ce moment, les éléments élastiques ne semblent |>as encore formés ; mais si l'on traite le tissu par une solution de potasse à chaud (B), les cellules disparaissent, et l'on voit apparaître un réseau formé de fibres élastiques d'une finesse remarquable.

En étudiant le tissu sur des animaux plus Âgés encore, on voit les cellules fusiformes s'allonger, s'amincir, et bientôt même disparaître. Chez l'animal nouveau-né, on ne trouve plus que des restes de cellules. Mais le réseau élastique est devenu, par contre, plus dense, et les fibres qui le composent ont acquis une épaisseur remarquable. Les faisceaux de tlssU conjonctif du ligament cervical deviennent également beaucoup plus nets ù ce moment. [Kœlliker(8).]

Nous venons de donner une esquisse rapide du développement du tissU conjonctif; les recherches modernes modifieront sans doute bien de» points, car nos connaissances sont encore bien incomplètes et presque dans l'enfance.

En étudiant le développement du tissu conjonctif dans l'organisme, on remarque qu'il se fait suivant deux modes : l'un primaire, dans lequel le tissu se forme par transformation immédiate des cellules du feudlet moyen du blastoderme; l'autre secondaire, dans lequel le développement a Heu aux dépens de parties nées dans ce même feuillet, et qui appartiennent presque toujours au groupe des tissus de substance conjonctive. L'ossification, qui se produit aux dépens des cellules de cartilage, peut être invoquée comme un des exemples les plus frappants de la formation secondaire.

tréc el admisti pour liii cellules de tissu conjonctif : de plus, un obsene, dans la substance intcrcelliilairc, des masses qui semblent bien, comme dans le cartilage, être formées par des parties modifiées des couches les plib

If. Ï3I. — TbFU du 1

i.'iid.in d'.lchilk' il'uii

cinhryan de tachou d

f B pOIKH cl« loDg.

'dnt>D««i k 1

, u'cllulo FiuirorineM

■ •te leur lulnuiicn

FliMtli» de

». le f«p, i.

It. ™p.- ir>°i>vcrule

|>aT l'ïlonl).

con d mincie

extérieures du corps de la cellule. Ces faits modiOcnt évidemment le rapport cpie l'on croyait exister entre les cellules de tissu coujonctif et les librillcs, et l'on serait aincné à revenir, en partie du moins, à l'ancienne opinion de Scbwann (4).

Uoand on examine à un fort grossissement ces cellules l'usifnrmes munies de leur faisceau fïbrillairc, on ne tarde pas a se convaincre que le corps de 11 cellule est formé par une masse de protoplasma dépourvue d'enveloppe (fig. 225, a {5)]. La niasse de pruloplasoia |)eut varier de volume; quand elle est pcni abondante, elle passe quelquefois inaperçue; aussi queltpics obsenateiirs en sont-ils venus à ne voir dans ce tissu conjonctif que des faisceaux de libres '''r' **^' r ^'f" r''" *'^t^ ^^ noyaux ovoïdes, allongés (6). Avec le temps, «mbrynn de cocbiHi de le tlssu pourrait prendre cet aspect; mais, au moment H pauro lie inpg. ,]j, ^^ développement, on ne lo trouve iamaÎB dans

», ccUuIr a«c«.ili.ioln- ....

piiHiui K iibriiiK» de eet état.

'«toiTuilîrfe'' ^r''vX ^^ mode de formation des libres élastiques, dont

oni'. l'obsenation est pourtant facile, a donné lieu à des

interprétations et ù des controverses multiples. Bien

qu'on ne saclie pas encore aujuuid'liui comment ces libres se dévelop|)enl

dans la substance fondamentale , il est cependant évident qu'elles se

forment indépeiidainiiient des cellules de tissu conjonctif.

TI8SU COSJOffCTll'.

NouB avons vu (g 156) que le iigamenl cervical (7) des uiammilères adultes renferme une quantité abondante de libres élastiques, et qu'où n'y trouve pas de cellules de tissu conjonctii. 11. .Mûller, Henle et Reichert ont démontré ce fait.

Si l'on eianiine le ligament cervical de tout petits embryons, on y trouve un nombre considérable de cellules fusiformes, formant des trainées allongées, au milieu d'une substance fondamentale dans laquelle on ne rencontre pas d'éléments élastiques. Chez des animaux plus âgés (fig. 224, A), on observe des cellules fusiformcs tout à Fait analogues avec un noyau volumineux et de petits prolongements (a). Entre ces éléments, on aperçoit une masse à aspect fibrillaire encore mal caractérisé [b]. A ce moment, les éléments élastiques ne semblent pas encore formés ; mais si l'on traite le tissu par une solution de potasse à cbaud (B), les cellules disparaissent, et l'on voit apparaître un réseau formé de libres élastiques d'une Tmesse remarquable.

En étudiant le tissu sur des animaux plus ilgés encore, on voit les cellules fusiformcs

s'allonger, s'amincir, et bientôt même dis- a«n «m «imion Jo |«i«« (préptparaitre. Cliez l'animal nouveau-né, on ne "t"™ •"''»« 1"^ r>icooi). trouve plus que des restes de cellules. Mais

le réseau élastique est devenu, par contre, plus dense, et les fibres qui le composent ont acquis une épaisseur remarquable. Les faisceaux de tissll conjonctif du ligament cervical deviennent également beaucoup plus nets à ce moment. [Kœlliker(8).]

Nous venons de donner une esquisse rapide du développement du tissU conjonctif; les recherches modernes modifieront sans doute bien des points, car nos connaissances sont encore bien incomplètes et presque dans l'enTance,

En étudiant le développement du tissu conjonctif dans l'organisme, on remarque qu'il se fait suivant deux modes : l'un primaire, dans lequel le tissu se forme par transformation immédiate des cellules du feuillet moyen du blastoderme; l'autre secondaire, dans lequel le développement a lieu aux dépens de parties nées dans ce même feuillet, et qui appartiennent presque toujours au groupe des tissus de substance conjonctive, L'oBsilication, qui se produit aux dépens des cellules de cartilage, peut être invoquée comme un des exemples les plus frappants de la formation secondaire.

ligtOMnt cerricil d'

clauiiiuï) c,

374 TRAITÉ irH18TOL0(^lE KT D'HISTOGHlMlli:.

Dans les iiéo-ibrmations pathologiques, le tissu conjoncUr se dévelopix* identiquement de même (|ue le tissu normal. Il est évident qu'il existe alors des particularités spéciales.

Remarques. — (1) Ce serait dépasser de beaucoup les limites de ce travail que d'iil- 1er discuter longuement la (]uestion tant de fois controversée du développement du tissu conjonctif. En 1839 SchviVinn(loc. cit., p. 133) admettait quels tissu coejoncli est formé, à son origine, par de^ cellules d*abord arrondies qui se transforment eo cellules fusiformes, dont les extrémités s'allongent et dont la substance, après afoir subi la transformation fibrillaire, concourt à la formation des faisceaux de tissu coujonctif. Schwann ne dit pas, dans son travail, ce que deviennent les noyaux des cellule» qui ont servi à la formation du tissu et il semble admettre que les fibres élastiques h* forment aux dépens d*autres cellules (p. 148). — liKRLE(Âllg. Anat., p. 193 et 379) ne tarda pas à décrire un autre mode de développement. Sa théorie était basée sur dos observations nouvelles. Pour lui, le tissu conjonctif est formé tout d*abord par un blastème homogène avec des noyaux; les noyaux sont disposés régulièrement dans la matsse foudamentale qui se décompose en traînées nibannées ; ces dernières subissent la transformation fibrillaire et forment les faisceaux de tissu conjonctif. Les noyaux s'allongoit el forment des corpuscules fusiforines qui peuvent s*unir les uns aux autres, et se confondre de manière à constituer des fibres élastiques fines (fibres de noyaux). Henle ne donne aucumobservation personnelle sur la formation des grosses fibres élastiques. — En 1845 REicani publia son travail qui fait époque dans Thisloire du tissu conjonctif. Cet auteur prétendit que les cellules embryonnaires du tissu conjonctif fœtal sont bientôt séparées les unes d«f autres par de la substance intercollulaire avec laquelle elles ne tardent pas à former une masse homogène (les noyaux étant encore visibles ù ce moment, le tissu présente tous le^ ciiractères donnés par Henle pour la première phase du développement). Les noyaux ditrparaîtraient seulement plus tard. II nie Texistence des cellules fusifonnes et [tréteoH ({u'elles sont produites par des artifices do préparation tout aussi bien que les fibrilles dr tissu conjonctif. 11 considère les fibres élastiques comme une transformation de la substance fondamentale. — En 1851 les travaux de Vircbow (WOrzbui^er Verhandlungen, vol. H, p. 150) et de IIo^iders (Sieljold's und Kœlliker's Zeitschrifl, vol. 111, p. 351) placèrent b question dans un nouveau jour. Ces oI)servateurs admirent, en premier lieu, la [icrsistanrr (les cellules à noyaux sur le rùlc essentiel desquelles ils insistèrent ; mais ils commirent une erreur en admettant que les fibres élastiques se forment aux dépens de ces uiénie*> cellules. Us prétendent que jamais ces éléments ne forment de faisceaux de tissu coujouclif, et (lensent, au contraire, qu'ils se transforment en corpuscules étoiles ou fusiforuie qui |ieuvent«se réunir et se souder pour constituer des canaux et des fibres élastiques. Les fibres élastiques auraient cette origine exclusive ; cette opinion fut défendue pendant asseï longtemps par Kœllikcr. Quant au tissu conjonctif proprement dit, il serait formé par b substance inlerccllulaire. — Les opinions de Donders et de ViRcuow furent attaquées avec une grande pei*sislance [>ar Hkxlk dans ses Comptes rendus annuels de 1851 el 1853; ce dernier prétendit que les cellules étoilées du tissu conjonctif étaient de simples lacunes situées entre les faisceaux et coupées en travers ; en somme il considérait toutes ces théories comme basées sur une illusion d'optique. Henle est allé un peu loin dans plu^ sieurs de ses assertions, il faut Tavouer; mais il a eu un mérite, celui d'appder Tattention sur les erreurs de la théorie de Virchow et do Dondbrs. Cependant une série d'observateurs se rallièrent bientôt à la manière de voir de ces deux savants, adoptèrent leur» théories sans presque rien y changer ou en les complétant, et les appliquèrent, non-seule^ ment à l'histologie normale, mais encore ù l'histologie pathologique. Ksllikbr seul a défendu jusqu'en 1801» |K>ur l'abandonner ensuite, l'ancienne théorie de Schivann sur la formation des faisceaux de tissu conjonctif aux dépens dos cellules. Tous les autres observateurs admettent que les faisceaux de tissu conjonctif et les fibrilles sont de la substance intercellulaire transformée ; en considérant la cellule connue une masse de protoplasnia dépourvue d'enveloppe il faut également admettre que la substance fondamentale est constituée par la fusion des parties extérieures du corps cellulaire modifiées et transformées.

nssu osseux. m

R. ScHULTZE (Reichert's und Du Bois-Reymond's Archiv, 1861, p. 13) et Bbalk (Structure des tissus simples, p. 104), etc., admettent ces opinions auxquelles je me rallie complètement depuis les observations que j'ai faites dans ces dernières années — Nous signalerons encore parmi les travaux publiés sur le tissu coi\jonctif : Bruch, in Zeitschrift fur wissenschafllicbe Zooologic, vol. YI, p. 145 ; W. Beneie, in Ârchiv des Vereins fUr wissenscbaftliche Ârbeiten, vol. lY, p. 581 ; A. Baur, Entwicklung der Bindcsubstani, Développement du tissu conjonclif; Hemlb dans le compte rendu annuel de 1858; Yircbow, dans les Archives du même auteur, vol. XYI, p. 1 ; voyez la Pathologie cellulaire du même auteur, et son Traité des tumeurs ; Kœi.lixer in Wttrzburger naturw. Zeitschrift, vol. II, p. 141 ; Recklirghacsen, die Lymphgefasse, les Vaisseaux lympfialiques ; Largbaiis, in Wûnburger naturw. Zeitschrift, vol. Y, p. 86 et P. Sicx dans les Archives de Yircbow, vol. \XX1, |). 265; enGn le travail de Hesslixg dans son ouvrage, p. 94. — (2) Ia>c, cit., planche 3, fig. 7 et 11. — (3) WUrzbui^er naturw. Zeitschrilt, vol. II, p. 142. — (4) Yoyez note 1. — (5) Yoyes les planches de Touvrage de Beale. — (6) HenlCf Baur, Sick et autres. — (7) Les histologistes ont beaucoup étudié le développement des masses élastiques et surtout des fibres de ce nom. Plusieurs auteurs se sont élevés contre les opinions de Domders et de VmcHow et ont admis la formation des fibres sans le concours des cellules ; tels sont : Hbnlk (Jahresbericht 1851, p. 29), Reicbert (Jahresbcrir.ht 1852, p. 95); H. MOller (Structure des moles, Wûnbuiig 1847, p. 62 et llVûribur^er Yerhandlungen, vol. X, p. 132; Weisnarn, Henlc's und Pfcufcr's Zeitschrift, 3* série, vol. XI, p. 140) et Kœixikër (WUrzburger naturw. Zeitschrift. vol. II, p. 147). Ilenle (Jahresbericht 1858, p. 80) et Uesling (GrundzUge, p. 103) semblent encore admettre la possibilité de la formation des fibres élastiques aux dépens de cellules soudées. — (8) En étudiant le ligament cervical des cochons, je suis arrivé à confinner d*une manière complète les assertions de Kœlliker*.

Le tissu osseux (1) ne se développe pas d'une manière immédiate aux dépens des éléments du feuillet moyen du blastoderme. C'est un

* Les préparations de tissu conjonctif faites suivant la méthode de Gcrlach (dessiccation du li^8a. section, coloration au carmin, lavage et action de l'acide acétique) montrent d'ordinaire des ligures étoilécs au centre desquelles on aperçoit un corpuscule irrégulier et coloré en rouge.

Virchow vit dans la figure étoilce une véritable cellule, dans le corpuscule irrugulier un noyau, et donna à l'ensemble le nom de cellule ploêmatigue. Il avait découvert que le corpuscule osseux est une cellule ; et, frappé de l'analogie de forme présentée par la cellule plasmatique et le corpuscule osseux, il fut conduit à considérer ces deux éléments comme des équivalents histologiques ; aussi admit-il dans le tissu conjonctif, de même que dans les os, un système de canaux destin'j a charrier le plasma et à le mettre en rappori avec les dirfôrcntes parties du tissu.

La conception des canaux plasmatiqucs du tissu conjonctir prit sous rinfluence des travaux de Rccklingbfeusen nue consistance très^gtande ; mais ces mêmes travaux tendirent à montrer que la figure étoilée du tissu conjonctif n'est pas une simple cellule.

C'est en créant une méthode nouvelle, l'imprégnation des tissus par le nitrate d'argent, que IVecklinghauseu modiiia les idées de la plupart des histologistes an sujet du tissu conjonctif L'im* prégnation de la cornée de la grenouille par le nitrate d'argent fait apparaître des figures étoilées et unies les unes aux autres par des prolongements ramifiés. D'après l'auteur de cette méthode, ces prolongements sont des canaux dans lesquels les cellules (les véritables cellules] peuvent cheminer en vertu de leurs mouvements amibo!des.

Recklinghausen appliqua la môme méthode aux différentes parties du tissu conjonctif; et partout elle lui donna un résultat annhigue ; partout le tissu conjonctif lui parut contenir des canaux dans lesquels cheminent lo plasma et des cellules. Ces canaux (canaux du suc, ZalflcanaU" chem) seraient encore la véritable origine du système lymphatique.

Les recherebes de Kfihnc sur le tissu conjonctif inlermusculaire de la grenouille nous appren*

878 TRAITE D'UISTOIjOGIK KT D'il ISTOCH MIE.

subsUiicc fondBinpiitale. Celte dernière se caractérise par sa dureté, si

solidité. Elle donne au tissu sa résistance spéciale. Le poids spécifique est

ctlion libtologiijuc de cet siD'julicn iKtaenlt. Il ne les cogiiidërt même pal nmme inol tv «cidcnca cuntignle et les lenconira *u milieu d'islrcs t^lemnili éridemment srniUiUH ri qn'il crut comptflcmcnl clilT^renli.

Si l'an n'emploie pu Inulet )<» prérauLioai que j'«i Indiqua pour It pr^pantioa da ttniia: on peut obaerrcr à !■ place de ces Tonnes >i régulière* le« Ogaro* Im plu* Innrre*. Il al împorUnl de l'j irrf ter un instant, pour blre bien laiiiT toate l'imporliiKe de* imHhodM âtm In rcchercliei hiitologîqiici.

Le pelit lendoii fUnt Die i ne* deux oiln!iiiit£> et extminé 4ta% de l*acido ai^lii|pe. m I'mi Tieot i le couper de manière i )e dégager He «e« atlKhc), il h goolle, te neeoureil et petd m tiera ou la nioilii'- de m lonfrucur. Cette rétraction parle >ur la Hibsliiioe fibrillairp; Ici tahr>

callDlairea n'v participent pai ; rt pour demeurer «iniprit ilana im capaea plut enurl ili nul forcéi de te replier de minière i tormer dei liftiig!' ou dei lignes oodultea, Parfoit tatmt ik ■e aMtoument en tire-bauchon. Il n'ett point doutcui que Ilsnle ail pria de ptràllci Ogiro pour de* lihrct do nojau el mémo des Ebres spirale*. LorMiue, avant de laioerlea tendoni rcTcpir auT eui-mtme* août l'inOuence do l'acide act^ttqne, on les a comprimés de tella aorte que lr> rdlulei lubuloim ao sont déroulées, on obacrre , au moment de la rétraction, que le* ccUiln M lorlout leurs nojaui sont tisaéi aniTant leur longueur. Ceui-ei, formia linai qu'an l'a tu pai nue lame d'une firtnde minccar, m plissent Irantversalement d paraiaaenl atriét [Gf:. 11, rf'. Pour Toir qu'il nr a'agil |ias là de atrict, maii aim|ilrmenl d'irn pliiiement anak^ue i cehi d'une étodè, il Tau! employer un objectir Tort et i grand angle d'ouTerlnre.

Ce* riiirûrenta TaiLa moatrent que dca éléments qui paniaient Dontonniéa après l'aclNM dr l'acide acAique sur les liuus, par exemple, les Gbrea élattiqnr» et los nojaui dea Cbrat mnaciH laires liase*, doivent celle forme à l'aelioD du réactif sur la tulialancq intermédiaire. C'etI ic deul on peut s'aaaiirer par l'obacrralion directe de cet tissus en cmploysnt la tension «Tint de laire agir l'acide acétiqun.

Lea tobea cellulaires existent dans tous les lendona, maia ils Taricnt an peu dans leur hnnr aairanl le* tendons soumis à l'eiamcD. Les bllonnel» qui représentent let noyaux ttnnnlés sont plus ou moina lofiga, et l'inlerTslIo qui les aéparc les uns den autres ost plus ou DMiin étendu; celui-ci a soureut une longueur égale et même supérieure aux bjtonnela eux-mêmes. An AiTeau de rinler*alle. la gaine préaenlc alora un rétrécissement, de telle aorle que le tube coosidéri dans ton eniambie * un aapect monilirorine. Presque toujours le bllonnct qui représente le nojsi

de 1870, d'après Krause. Chez l'adulte, et à l'état normal, le tissu ossetn, à l'exception d'une mince couche qui tapisse la racine de la dent, ne se

enroulé M lîniiti- i •«■ nitrjmités pir une linoo ti-tniverule cl parall cTlinilrti|na. L'IiUcmlIn qni répare la biloanela e>t occupé par une subituiM gnnuleuie qni n'ett mire «boae qu'une portion Ae li cellule plite enroulée ellF-mèine. Le tendon d'Achille de la |;reni>uiUs lotimit dM lubei celluliirei lcl> qu'il* Tiennent d'élre indiquai; en lei comprimiint ipri^s addition d'icidr ■céliqae on délennine l'auverlure pI le déroulfineat de> eellules tubulairr*.

Aprèi tvoir piacj li queue d'un RinEeur dans une aotution concealrée d'aelde picri<]ne, lu bout de quelque! joura loi vertèbn» oui perdu leun aeli calcarres, lont dereDUGS inollei, tandii que In pnrtiet fibteuaei ont prii de la coiuiitanc«. Il est facile atore de pratiquer de* coudm trana- Teraalei Irfa-mineea qui comprennent ■ la roii In on, lei tendoni. len neifs et lea vaiaieani. Ce* coupea plaeéei pendant lingl-qualrc hcuret ilaiu le picro - carminate

dana le métange de glycérine et d'a-

ààt formîqae, coontrenl au niveau des

tcDdona le plui beau réseau plaimali'

que {ûg. V); mail c'est ii une simple

apparence. Il faut bien h garder,

aiiui qu'llenle l'a dit depuis lon);-

txatft, de prendre pour des réieeui

cen^iculés et pour deicellulesplis-

nialiquei ces figures éloilfea et anas-

t«uM>sé«s. On peul iv}à reconnaitre

avec un peu d'atlanlion ei un objeclir

à grand an|(le d'ouierture que les li-

inirea éloiléa loat Uinilies par Aet

cloisons étendues dans toute l'épaït- ;

sour de la préparation. Cola k Toil in '

<>ncorc mieux quind la coupo est liî- "^

ffèremenl oblique à l'aie du tendon. ''K- '■ — *''»>\t Imiiirule d'un iBiKlon d* la qune d'u rat ah

Caa lames ue août autre chose que la "" *"* *"" '™'*-

couche superGciclle dos faisceau):

rie lissu conjonclit qui dans les lendons sont tous parallvlei. Cette coucbc sur la rulure de liquello

Ml n'est pas encore bien fixé se colore plu* lacilenjrnl par le earmin qur les fibrilles coonectiwi

el elle consene » coloration dans un liquide acide, tandis que les Tibrilles la perdent complétemenl

quand bien même elles ont été d'abord colorées. Je reviendrai sur ces parlicularilét à prapoi du

lisau cellulaire sous-cu Inné. Quand dans les tendons deux faisceaux de tissu conjonctif lontaccoMi,

on dirait qu'ils «ont si'-parés par une rloison unique qui les unit. Les tubes cellulaires rheminenl

eatrf lea faisecaui, et dans les points qu'ils occupent sur les coupea transversales on dirait qu'il jn

f implenient un l'paissiascment de la cloison. Ce sont ces points qui paraissent être des corps do

cellules ramifiées. A ce iiivc.iii on aper;oit un corpuscule irrû^iilier qui a élé pris cert/inemenl

Jusqu'à présent pouruanojau. liais sur les coupi-s obliques un peu épaisses on observe, ennliaiMant

l'objeetir, que ce corpuscule est la surface de MM:lion d'un cjlindre qui s'enfonce dans l'épaiiaenr

du lendoo ol panllvlement à l'ue do ci>lui-ci. En un mot, ce corpuscule correspond k la coupp

d'un tube cellulaire. Les cluisooi qui vont en diiergeanl de l'espace contenant le lube cellulaire

séparent, ainsi qu'il ■ cli^ dit plus liaul, les fnisceaui connectifs. Haî* de ces cloitons naitaoïil

riea fibrilles qui ic dirigent dans dilTérciits sens et dont quelques-unes [fig. V, f) ont été csupéos

transTersalement par le nsoir.

L'inlerprélalion de pareilles préporalions dans \f 'eni de cellules plasnialiqnes dépend donc il 'une illusion.

A la aarfacc de* tendons on rencontre toujours une couelie de lîssu conjonctif ordinaire contenant des cellulea plates dnimaul des figures éloilée* pour l'imprcgnation d'argent. Ce tissu flaUil une communication entre le tendon el le tissu cellulaire ambiant, ou bien sert de seulien 1 une coDtlie épilbéliaU: .;iig, 0, A) dans le cas où le tendon glisse dans une gaine ajnoiiale ainsi <fue cela s'observe pour les (rndam de la queue des mammi^res. C'est la couche conneetivc ordinaire de la aurlaco des tendons, qui prabablcment a donné i Recklingbausen' des figures étoilées limitée* par le défaut d'arjient et l'a conduit i admettre celle forme pour toutes les cellules des

' Ma LjBphfBllHe Bnd Ihre Beiiehung

e (BueUinibn

rencontre que dans les os. La diBtributîon du tissu osseux varie beanconp

chez les dilTércnts vertébrés.

Entre la structure du tlun cdluturc aaïu-ciibné et celle dei leodoni il 7 ■ ie» diflërentci trèd-notnblcs, et copcnduit entre la coupe truuTBrule d'un leodoii et uno coapc pnlii)BB( d*o« le iImii cellulaire aooi-cudnù. *prè> colonlion dins le cirmin et iclian de l'acide •ejtiqac, Il ruMinhliaee oit Trappaiite; on otamt là encore dei figure* ^taiUes, nmili^M ■nutomoiéei au oenlre deiquellei an rencontre un cmpuKulu colora en rouge. Ii limilc des figures «tt fort Mlle et jutSt tannée pir une memiinne qui «c colon pir le carmin, tandis «jue ta sulnlancp iatemiMiaire e*t incolora, m la prépanlign fiS bien faite. Cotte apparence ceUalun' vérilablflment rrappanle est une limple iU luiion d'optique. Pitar a'«n cooTainm il faut avoir recourt i d'autres iDodn de prrpaniiuu.

Ln disncialion dani l'eau, prœédjonplojé dès l'origine de l'hiitolcf ie , anil djjà fourni Ji Henle de* faiti qoi ne lont pas bToriUoi à la théorie dca wUules ptaimaliques. 1 I'iiiIb de ce proc^df il at lomiuii ag ■■ (unDCF d onciiir d« »wi lu dui^lii .uu.- '"!"'' ''•'" '' ''•*" eeHulaire MHu-entin( '^'«P>ïhïl1ii^"c.°îùbëivH'b'tipwil^°iirr«Uu^^ que des fiiueaui ecnnectidi enloorn itr

pv tt ilêf» d'.irgrnt. fibre» annulairei on apîralcs. slmplea varié-

tés de c« qu'il p|^)eUit de* lîlves de noran, ri eDOn des fibres i.^lastic[ue«. dérivoni aussi pour lui an libres de nojau. Mais il but eonTfnir qu'une pareille oiibIjsg fiait bien insuffisante, et qu'elle laifsait de eûé le* AlémenlK In jUk importants, les cellulcii.

Quand bien même les celbilci du tissu cnnjonctir n'ont pas la Fanne et les rapports que Virdm leur avait astlgnés, il n'en reste pas moins i ce célèbre proTesseur le ^nd mérite H'aTOir l'-laUi leur eiistence, ri leur sîjtnificalian d*ns les sctei patholoiilquei.

La dissodation da tissu cellulaire dnns l'eau, telle quels pratiquait Ilenlo et telle qu'on h&il encore aujourd'hui, fournit de mauvaises préparations ; car CQ étirant le tisau avec le* aiftnilki on en mêle les fibres qui perdent ainsi leurs rapports. En même temps les cellules sont iton- Bées, détruites même, et leurs débris sont cachés par les fibrilles entremêlées.

Tonr éviter ces incnnfénienls, j'ai eu reroiirs i une antre méthode ; elle coosiste à itijeeter dans le tissu cellulaire, ii l'aide d'une seringue de Provai, de la gélatine maintenue i la tea>pératuredc 37* centi;;rades, une solulionde nilrale d'irg^nt au millième ou simplement du sérum. Il faut faire cette injection cbei un animal ndullc qui vient d'être tué et avant le refroidistement du cadavre.

Il se produit ainsi un a>démc*rlifieicl. Si l'injeclion est bile brusquement, la substance s'artamule en un point circonscrit, et ou milieu dp celle-ci il ; a peu de fibres de tissa conjonctif. Si, au conlrnire. l'injection est faite avec lenteur, et si l'on frictionne h partie au moment où m pratique l'injection la substance se répand el elle eni;labc une plus gjinde quantité d'élémeots ilu tissu conjonctif. On comprend dinlcilement, au premierobord. qu'un liquide injecté forme uor masse rireonscrîle dans le tissu cellnlsire, s'il est constitué simplement par des fibres. Mais lî l'on songe que ces libres sont trés-molles et se déplaccnl facilement les unes aur les autres, on concevra une le liquide en pénétrant linisquemenl refoule ces fibres, el qu'alors, s'ajf liquant ea Irés-grand nombre tes unes snr les niilrcs. viles forment par leurs réunions une membrane plut ou moins compli-le qui enj;lo1>e le liquide et l'empêche de s'épsnclier su delà. Pour obtenir b •liClnnon, il suffil de déplacer les fibres en frictionnant la peau avec liquelle elles se codtiuuent.

Les injcclioni de gélatine ont l'avantage de se solidifier au moment du refroidissansnt de ranimai. On peut alors pratiquer dans la masse des sections qui montrent les difFérenles peftie* du tissu cnnnectif écartées les unes des autres psr ce nouveau moyen de dtssocNliao.

Lea figurps éloilées {cellules plasmatiquet) n'eiiflenl plus, elon ne peut pas \c» Elire apparaUre par la colonlion au carmin et l'aclion de l'acide acétique. Voici ce que l'on observe <ur ce* préparations ; de* hisceani de fibre* conneotive» coupés en travers obliqucmeiit on se mm-

Les anatomtstes divisent généralement les os d'après leur forme, en os longs ou os creusés de canaux, en os larges ou plats, en os courts ou irré-

IiMnt >uïnnt leur lon^Miir ; i ùMi dp. ciMix-ci, in fcllulri il'nppnrenco fuiiiramiâ, ou uriif blibleià vi?1lps ili? r^pilhélium piiiiDenleui Inniclblrn ; enfin ilci cellulci ronde) ou de roriiin in^ulière. Les tAire» élastiquci se itislingiienl au»! sur en préparai Km»; e\ln lont reclillgnut nu l^èremenl iocurir^i.

Poor bien roir cet cellulM et apprécier leur* rapporis. il miivknl d'ajouter du nitrate d'urgent ilAgJbiline, luivinlli niJtliDd>'quaClirion«iei('wikTi]ii'^ani)'e pour l'Aude deiupilliifcs {gt- Ulinedr Paru ramollie d«ns l'eau Troîde et Toailue eniuit<? au bain-nitric, 1 partie; aolutioade nitrate d'argcnl 1 3 pour mille. 1 parliei. Aprt^ coloration tu carmin et iclion de Uelycjrine et da l'iiciile Famiique. lef celluir» pnniissenl dam le voiiinnge dei Taiiceaux ; elles wnl plaie*, \rh' in<^li£res dont leur contour, dt'pourvuo de meniLranet, et ronliennent un nojau plal f 1 oTatiire.

Ouand cei cellules (ont met de pmni. elles para isient fuairarmei el leur iwyau rcuenibleiua hâlunnct. Certaine* de ces enllule» préscnlent doi prolnagcmonl» <tont quelqueï-unes «emlileul en rajqnrt aiee des prolongentantt aembhble» venus des cellules Toisinet. Slais relie dispflsilinn Pli trj»-rire.

On obtient aufiï de bonneii iiréparalioni en îdjccIuiI itnni le littu rcHulnirc une aolulioii de

rt^ 1

c des dwiui courU'i reinncher de] portion! qui (ont lacilemenl i'lfllA>s »ur une lame de Terre. Ces pr^paraliom. tniléei ptr le fMCroonninnle d'aniiiioniaquP cl conwrï^c» dins la ([Itrérioe Boidifiée par l'acide formiiiue, mimlrenl lien i^ldmenla semblahlcs il ceui i|iii suul repnWntft clant la Hg. vu.

Des faiweani de tiiau conjnnclit gonHi^ mtmirjs de librea innulaim coloréea en rouge. CeUe eoloraUon indique que cet Rbrea août diilinctea dea GUea ^Italique* qui np M colorent paa par le carmin. On f oljserve encore le» cellule* plates «uei de Hice ou lie proQI, enlln des etilulo arrondies ou irr^i^licrea.

lesrellulcspUlesDe lontque raiblemenl ■mica nui bisccaux de libres connec-

l.es cellules ronde» el irr^lii^rea piiraiMfnl tout i Tait libres dans les espaces enmpris entre le» taisceaui.

Il contient d'étudier dans un liquide tientre cesdÎTcrs fifmcnis, déji connut k l'aide desmjlhmlef prMdenlcs. Pour cela, on injecte du afrum itana le Ibsu cellulaire

sout-rulanj. Dtiu les partie» icdénuteuse», rij vu, — ifuu c«(liilaira uiu-oiiuirlela ritiini Ingniiuie on enlivo 1 l'aide des cûieaun des frag- "I" ''>'■■■

menu. r«Qi-ci placé» sur une lame de verre ». f»iM"ui c.™««iift imBèi P*'„?'""'f|?;^'''"" " '''*!^ et recouvert» d'une lamelle a'étalenl d'une ,4Ï,„du u ™ia^ciiî>iî»'il«fmi «■. ïï m!«,'iil*. taçon Fort réituliàrc, et l'on peut alor» j irroDI; ■. ulluln HmliUbln lui ccUula «mliriomiairH X distinguer de» plaque» grenues silu&g le *"' ïloliu'» Wtim du ung rt ds [> l(in|ilip. bmg des raiiceaui , et qui repré»enlent

lea cellule» plates dont il a Été quealion plu» hlul. Enfin dea corputcules irrt^ulierg, beaU' nnip ploB petit», paraissent flrc librea dans les espaces Uiia^s entre les fibre». Ces corpuscules wnl semblable» aui çlubules hbnc» du iing et aux cellules embryonnaire». Quand on ajoute du piero-earrninale i la pr^paralion, dea noyaux it inontrenl dans l'inlJrieur des plaques grenues et dans le» corpuicules.'

V<Hci maintenaDl le! rails qui reisorlent des pr^cî'<leiiles observations.

Le liMU cellulaire eti essentiellement forint par ilr» TaisceauK eonnectif», de» fibres ^Imliques

m THAlTfi D HISTOLOGIE ET D'HISTOCHIMIE.

gulierg. On distingue, en outre, d'après la texture, des os compactes, dûnl lo tissu forme des masses résistantes; des os spongieux, dont les traim

et (les cellules. On n'y observe ni lames, ni trous ; les mots de tissu lamineux et de tissa eTtMeu\ sont donc mauvais.

Les faisceaux <lc fibres conncctives sont cylindriques, ils ont un diamètre fort Tariable, ib nni limitt^ par une couche spéciale, sorte de membrane, de fibres annulaires ou de fibres spirales. Ci fibres paraissent être un simple épaississement de la membrane ; coHome celle-ci, elles se oolorHil par le carmin ; sous ce rapport, elles diffèrent des fibres élastiques.

Toutes les cellules qu'on observe dans le tissu conjonctif sont formées par on amas de proio. plasma granuleux, elles contiennent des noyaux. Elles ne sont pas toutes semblables. Les unes sont plates, présentent un contour irrégulier et même des prolongements ; souvent elles se pliiieot, et leurs bords peuvent se retourner; leurs noyaux ovalaires et très-aplatis renferment nnoudfox nucli'N)le$ bien marqués. D'autres cellules moins nombreuses sont globuleusea, irréguUêres tt présentent des noyaux spbériqucs ; certaines de ces dernières sont en tous points semblables aux globules blancs du sang.

Ces diverses cellules sont placées entre les faisceaux conneclifs, mais toutes ne semblent pas afTfcUf avec eux les mêmes rapports. Tandis que les cellules globuleuses paraissent circuler fadl^meiii dans les espaces laissés entre les faisceaux, les cellules plates, au contraire, occupent le long des faisceaux une position qu'elles abandonnent plus difficilement, bien que cependant la dissoctatioo suffise le plus souvent pour leur faire perdre leurs rapports.

I^es figures étoiiées (cellules plasmatiques), que l'on oliserve sur les préparations faites par wet' tion sur des pièces desséchées ou durcies, senml maintenant facilement expliquées.

Pour s'en rendre bien compte, je conseille de faire une préparation en employant la néthoiie suivante : durcissement dans une solution d'acide picrique, section, coloration au picro-csnni' nate d'ammoniaque, lavage, examen dans glycérine 100 et acide formique 1.

Les faisceaux connectifs coupés en travers sont devenus transparents, mais sont reati^ distincte. Dans les points où plusieurs de ces faisceaux se touchent, on observe, le plus souvent, un corpuscule formé par un noyau rouge légèrement ratatiné {lar l'action de l'acide et, autour de loi. l'englobant, une masse de protoplasma légèrement colorée en jaune par l'acide picrique, ayant une forme sémilinaire; noyau et proloplasma sont compris dans un espace limité par le bord de faisceaux coloré en rouge. Ce bord est fort net, et c'est là ce qui avait fait croire à TexisteD» d'une paroi cellulaire. Gomme sur une coupe transversale des faisceaux, ceux-ci en se touduat laissent des interlignes nécessairement disposées en réseau, l'on croyait, et j'ai cru moi^méoe, à IVxistence d'un rési>aii caualicul>'; dans lequel les cellules sont incluses.

Il n'est pas à dire iK)ur cela qu'il n'y ait pas <lans le tissu conjonctif une circulation plasmatique. Celle-ci s'effectue autour des faisceaux connectifs dans les espaces très-dilatables laissa entre eux. La présence dans ces espaces de cellules semblables aux globules blancs du sang ou aux cellules de la lymphe nous conduit à (>enser avec Uecklinghauscn que la circulatton plasniatique est une véritable circulation lymphatique. En outre, l'existence dans le tissu cellulaire sous-cutant' de ces cellules plates dis|)osées à la surface des faisceaux ne nous suggère*t-elle pas l'idée de voir dans le tissu conjonctif un vaste espace cloisonné analogue aux cavités séreuses ; — interprétation fondée non-seulement sur les faits que je viens de montrer, mais encore sur les expériences de llecklinghausen dans les({uelles des corps im|>alpnbles introduits dans les cavités séreuses ont pénétré directement dans les lymphatiques et de là dans le sang. Ches des animaux inférieurs, 1j «;renouille par exemple, les vastes sacs qui se trouvent sous la peau, aussi cloisonnés, si semblables aux bourses muqueuses de l'homme, sont en même temps et des cavités séreuses et de» sacs lymphatiques; ceci est prouvé par les expériences les plus décisives. Ghcs T homme et le« animaux supérieurs la démonstration expérimentale n'est pas encore complète, mais elle se produira sans doute.

Les tubes des tendons, qui au premier aboitl présentent une structure si particulière, me semblent avoir une si|rnification très-générale ; en effet, ils peuvent être considérés avec quelque raison comme des cavités séreuses en miniature et en même temps comme des canaux pour la circulation du plasma.

L'importance du tissu conjonctif dans les néo-formations pathologiques n'avait |>as échappé à Bichat. liCs Imurgeons charnus et les tumeurs des divers organes et même des os lui semblaient avoir leur point de départ dans leur tissu cellulaire interstitiel. Il avait môme parfaitement vu que la cirrhose du foie ne porte que sur le tis^u cellulaire, et que dans cette maladie les éléments glandulaires sont conser>'és et ont continué leur fonction. Ix" passage de son anatomic générale où il en parle est tellement frappant que je crois devoir le citer d'une manière textuelle'.

* Anat. génér., 1812, 1. 1, p. 31.

et les lamelles limitent un système de lacunes qui communiquent les unes avec les autres. Les os longs sont formés par du tissu compacte, à Texception des épiphyses; quant aux os courts, leur masse est spongieuse; elle est protégée par une lamelle corticale qui, dans les os plats, forme une couche extérieure très-résistante, connue sous le nom de table externe et table interne du diploé.

Comme le tissu osseux est très-dur et résistant, on ne peut se servir pour 1 étudia des méthodes ordinaires d'investigation. On est obligé de recourir à l'examen de petites lamelles sciées et usées sur la pierre ; on peut également employer les acides, qui débarrassent le tissu osseux de ses principes minéraux; il est alors facile de faire des coupes sur le tissu décalcifié auquel on a donné, à tort^ le nom de cartilage osseux (2).

Quand on examine une coupe verticale de la substance compacte d'un 08 long (fîg« 235) t on aperçoit tout d'abord un système de canaux ramifiés, réunis les uns aux autres par des canaux longitudinaux (a, fr, c, d). Ces canaux ont un diamètre moyen de 0'",112 à (r,115 ; ils sont distants les uns des autres de 0'",112 à 0'",22d, et ont une direction plus ou moins parallèle. De distance en distance, des canaux transversaux ou obliques partent des premiers pour aller se jeter dans des canaux voisins. Quand la coupe occupe toute l'épaisseur de l'os, on aperçoit une partie des canaux qui viennent s'ouvrir dans la cavité médullaire, tandis que les autres vont s'ouvrir immédiatement au-dessous du périoste. Ils présentent assez souvent des dilatations en forme d'ampoule. A l'extrémité des os longs, auprès du cartilage articulaire, les canaux médullaires se recourbent généralement en anse. Les canaux dont nous venons de parler sont destinés à

a Dans beaucoup d'afTections organiques du foio, on reniarquo des tumeurs sléaiomatcuses, qui donnent u cet organe une fonne bosselée, inégale, et (|ui, occupant uniquement le tissu cellulaire, laissent intact le tissu glanduleux qui sépare, conime à l'ordinaire, la bile, laquelle n'éprouve aucune altération dans son cours. »

Il n'en revient pas moins à Virchow le mérite d'avoir montré l'importance des cellules du tissu conjonctif dans le développement dos néo-formations pathologiques. Hais ces cellules n'ont pas la fixité que Virchow leur croyait; elles ne sont pas encloses dans une substance résistante ; lie plus, elles n'ont aucun caractère véritablement spécifique, beaucoup d'entre elles sont sem* blables aux globules blancs du sang ou aux cellules embryonnaires ; ces derniers sont libres entre les faisceaux du tissu. Aussi la rapidité avec hquellc, sous l'influence d'un irritant, des globules de pus se produisent dans le tbsu conjonctif est véritablement prodigieuse. Il se peut que dans l'inflammation des globules blancs s'échappent des vaisseaux pour venir se répandre dans les espaces laissés entre les fibres, mais il est bien facile doliserver aussi la division des cellules préexistantes. 11 semble même que dans un mouvement phlrgmasiquo un peu lent, tel que celui qui se produit autour d'une plaie simple, tout le travail se fasse aux dépens des cellules constitutives du tissu. Du reste, ces cellules, une fois modifiées par l'irritation, forment des amas de tissu embryonnaire aux dépens duquel un nouveau tissu se formera suivant la nature du mouvement pathologique.

Si le tissu conjonctif donne facilement naissance à des néo-formations pathologiques, cela tient amplement à ce que ses cellules sont les unes embryonnaires, les autres très-voisines de cet état. Mais la propriété d'engendrer ces néo-formations n'appartient pas au tissu conjonctif d'une manière exclusive. 11 sufTit que les éléments cellulaires d'un tissu puissent revenir à l'état embryonnaire pour les voir concourir dans des ca^ déterminés à la formation de tissus pathologiques.

La loi de Virchow sur le tissu conjonctif. source de toutes les néo-formations pathologiques, qui paraissait si générale, pèche donc surtout par défaut de généralité. R.

284 TRAITÉ rmiSTOLOfilE ET n'HlSTOClIflim.

abriter les vaissoativ sanguins (jui président à la nulritioii du li.«sii os^im. Ils portent le nom de canaux de Havers ou canaux médullaires.

Il est Facile de comprendre (|u'on verra une ligure toute différenti? en examinant nne coupe transversale (lij;. '226). Les canaux, coupés entra-

ui«iiMii remplie* d'un'.

vers, apparaissent sous t'ormc de trous arrondis, ou bien ovalaircs, i le canal a une direction oblique (.', c. Si la coupe a porté, par hasard, si un petit canal transversal, on apercevra deux orifices arrondis réunis par nu canal. 11 est évident que, suivant le siège et la direction de la cuupe, on pourra obtenir des figures tort variables.

Tous les os ne présentent pas une réfîularité aussi parFaite do struK- 1 turc que la partie compacte des os lonjjs. Dans la lame corticale desoi

plais, les canaux de Havcrs offrent généralement une direction parallèle à la surlace; ils partent presque toujours en divergeant d'un point central. Dans les os courts, les canaux offrent, en général, une direction prédominante. Les canaux médullaires ne sont pas aussi importants dans la masse des os spongieux ; ils s'ouvrent très-souvent par des dilatations en 'forme d'entonnoir dans les espaces ccUuleux de la moelle. On voit quelquefois des canaux de Havers, avec leurs dilatations en forme d'entonnoir, c|ui se réunissent pour former une petite lacune remplie de moelle, lacune qui communique elle-même avec de petites cavités d'un volume plus considérable.

Remarques. — (1) Voyez outre les traités de IIeïïle, Geruch, Kœllieer, le travail de MuscHEft, de Inflammatione ossiiuu, etc., Berolini 1856 ; l*article de Tomes, Osseous tissue, dans la Gyclopssdia of anatomy and physiolog)' ; puis Texcellent travail de Tomes et de do Morgan dam les Phiî. Transact. for the year 1853, 1'* partie, p. 109. — (t2) Voyez, |iourla teclmîciue, Frey, le Microscope, â* édit., p. 169.

S Ul.

Le tissu osseux homogène, résistant, ({ui est situé entre les canaux de Ilavers, est formé par des couches successives de lamelles dont la formation s'explique par le développement successif de la substance osseuse. Ces lamelles sont intimement unies les unes aux autres; on parvient cependant a les isoler sur des os qui ont macéré et que Ton a débarrassés de leurs sels minéraux.

Il y a deux systèmes de lamelles : les unes comprennent toute l'épais^ seur de l'os ; les autres entourent simplement les canaux de Havers isolés. Nous désignerons les premières sous le nom de lamelles générales ou fondamentales, et les dernières sous le nom de lamelles spéciales ou de Havers.

Il est facile d'étudier les lamelles sur une coupe transversale faite sur la partie moyenne d'un os long ; on pourra s'en faire une idée eu exami^ nant la figure 226. Les lamelles communes se présentent sous forme de couches concentriques qui embrassent d'une façon continue toute l'épaisseur de l'os ; ces lamelles forment, à l'intérieur de Tos (fc), la paroi de la grande cavité médullaire (lamelles médullaires); dans la partie moyenne de Tos (d), ces lamelles sont moins bien dessinées (lamelles intermédiaires); mais, au-dessous du périoste (a), elles apparaissent avec une netteté remarquable (lamelles du périoste). Ces couches ne sont que les parties d'un seul et même système de lamelles. Le nombre et l'épaisseur îles lamelles isolées sont fort variables. Elles ont généralement de 0'",00ti à 0'",015 d'épaisseur, et plus.

Les lamelles spéciales entourent, au nombre de 6 à 18 environ, le canal de Havers (c). Elles offrent une épaisseur moyenne de 0'",004 à 0'",012 ; ces lamelles forment, en général, des couches plus ou moins concentriques ; la lamelle la plus interne constitue naturellement la paroi interne du canal. Quelquefois on observe des canaux qui occupent un point excen-

286 TRAITE D'HISTOLOGIE ITT U'HISTOCHIHU;.

triquu tl'iiii syntéme de lamelles; ce deniier peut &ion deTenir iDcoiii|>lv( du côte uù lie trouve situé le canal de Haiers. Deux canaux de Havers voisins, entourés de leun< lamelles spéciales, peuvent être enveloppés dan» certains as pour un autre système de lamelles secondaires. (Tomes rt du

Fig- ifl. — Ci>n|ic IranïTemli! lï'uue |ihilan§;e.

a', splûmeilf limellex OTdinairi; ■A,d«ui lutm ijulûmsi qui ont >ulil une r^rplion ceulnlc (M) ic

inaniAr* à Airmer do «paceaqul tout cvmbtéi par d« naumllii limelln; c, DOUTtlIo rtiorptWR du-

UU Mpice de Bivcn rempli par d« noatrlki coiicho Obscu»! ; i, binellM irrégnUètei : e, lamelln

intennédlalres ardînaim.

Mot^an.) L'épaisseur du système de lamelles est très-variable ; les caiiaui (l'un diamètre moyim ofTient f^énéralement le système de lamelles le plu« large. Les canaux de Havers des os lonj^s de l'homme sont tellement serré» les uns contre les autres, que les lamelles concentriques efTacent presque complètement les lamelles intermédiaires ; il n'en est pas de même pour le» os courts du carpe et des doigts, et pour les os des mammifères eli général ; là, en cITet, les canaux de Havers sont séparés les uns des autre» [>ar une distance appréciable.

Quand on fait UUe coupe à travers la niasse compacte d'un os long, ou ilper^'oit entre les canaux de llaVers des lignes à direction longitudinale, t't qui sont séparées les unes des autres par un espace égal à la distance comprise entre les lamelles concentriques que l'on voit sur une coupe transversale. Les lamelles semblent donc être représentées par un système de cylindres d'une certaine longueur, emboîtés les uns dans les autres, cl offrant une direction à peu près verticale. Les canaux transversaux seuls sont entourés par des lamelles dont la direction est transversale. On olf serve ce fait, bien qu'assez rarement il est vrai, quand la coupe horizontalc tombe sur un canal perpendiculaire à l'axe de l'os (i).

La régularité des couches de lamelles est moins prononcée dans les autres parties du squelette. Les lamelles des épiphvses des os longs sont moins bien marquées ; les couches sont moins nombreuses, et les lamelles communes centrales font presque complètement défaut. Dans les os spongieux, le système lamellaire est représenté par des lamelles et d'épaisses

TISSU OSSEIJX. 387

travées dont la masse diminue de plus en plus d'importance. Dans la couche corticale des os plats, les lamelles communes sont parallèles à la surface de Tos, de même que les canaux médullaires et leurs lamelles propres. On trouve les deux systèmes de lamelles dans la couche compacte qui tapisse les os courts.

Le développement très-rapide et très-actif des os à Tétat jeune produit quelquefois un phénomène assez curieux : la masse de l'os dont le développement est achevé se redissout, et ce travail de dissolution a pour point de départ les canaux de Havers (fig. 227, a). On voit alors des lacunes de dimension variable, à bords irrégulièrement découpés; les lamelles qui les entourent semblent comme rongées. Tomes et de Morgan (2) ont appelé en premier lieu Tattention sur ce phénomène; ils ont donné à ces lacunes le nom d'espaces de Uavers (Haversian spaces).

Ces espaces peuvent se remplir ultérieurement de nouvelles couches lamellaires, que Ton reconnaît par la limite irrégulière, caractéristique, qui les sépare des lamelles anciennes {b^ b). Il semble même qu'il puisse se produire encore une nouvelle résorption, suivie du développement de lamelles concentriques tertiaires (c); j'ai observé ce fait, il y a quelques années, sur une phalange humaine. 11 est, du reste, assez fréquent de trouver des espaces de JÉIavers comblés par du tissu osseux de nouvelle formation. Quand ces espaces sont très-nombreux, ils peuvent amener une modification rismarquable dans la texture de l'os.

Remarques. — (i) Sur des préparations peu étendues, les lamelles des canaux borizonlaux doivent se confondre faciieuient avec des lamelles intermédiaires. — (2) Loc. cil., p. III.

La substance osseuse appartient aux tissus doués de double réfraction (1) comme nous l'apprend la polarisation; elle oflre généralement un aspect homogène, mais n'est jamais très-transparente ; elle se présente plutôt avec une coloration assez mate. Quand on se sert d'un fort grossissement, on aperçoit quelquefois, très-nettement, un |K)intillé assez fin de la masse. C'est à cause de cet aspect que certains auteurs ont admis que le tissu osseux a une texture granuleuse (Tomes, Todd-Bowmann etKœliiker); d'autres observateurs (Henle, Gerlach) sont d'une opinion tout à fait contraire (2). 11 semble évident que les coupes des petits canalicules innombrables et très-fins du tissu osseux concourent SI donner au tissu cet aspect spécial ; cette hypothèse n'explique cependant pas tout.

Quand on examine les coupes transversales d'un os, on remarque que chaque lamelle de Havers est limitée par une zone extérieure plus foncée et par une zone interne plus claire (fig. 227). La signification de cet état particulier nous est inconnue.

Dans ces derniers temps, quelques histologistes [Sharpey, II. Millier,

88g ÏKAITË U'UUilOLOGIË ET D'UISTUCHUIE.

Kuelliker (ô)) out a[ipulé l'aUcntion sur un système particulier de libw

situées dans lu sultstanci; fondanicnlale des os, et qui portent le naai ik

fibres perforantes ou fibres Jt

^MM^^^^M^* ^larpey (fig. 328). On renuiolte

'''^^^^^^^■^^K^^^^^ CCS libres ctiez l'honmie le»

*^HHH|^^^^^^^^BB maniniifères, mais on les dtsenv

1 ^AA^^^l^^^^^^^^ 1*'"^ rréquemmeDt chez les am-

\ V \\ V 1;^^^^^^ phibies et les poiesona; l'eii!*-

\ >\ ) \ tcncc de ces Gbres est, du reste,

très-irrégulière et très-variabiv.

Kig. Ms. - Fibrw Ile siuirFi. ^es Umelles osseuses déveloi»-

c'est-à-dire les lamelles londamtuilales périphûriqucs, sont traversées par les fibres perforanles qui partent du périoste, « tout coiume les feuillets d'un livra sont traversée imr un clou que l'on aurait cnfoniMi perpendiculairement i la surracv ïlu livre. M L'e-Vtrémilé de ces libres est souvent étalée en forme d'entonnoir; dans certains lias, elles s'allongent, so ramifient, etc. Elles peuvent atteindre plus de 2'",âà5 de longueur ; leur diamètre transversil viiric entre 0'",Û02 et O^jOIS. Les libres de Sharpeysont formées pardei restes de substance conjonctive qui a persisté après le développement dw lunieDes ; elles correspondent tantôt ù des faisceaux de tissu co^jonctif ou â des gaines de tissu conjonctif, tant6t à des libres élastiques avec lesquell» unies voit, du reste, s'unir et se confondre intimement ay niveau du périoste. (11. Millier.) Dans le premier cas, elles se dissolvent dans lei acides ; dans le second, elles résistent nussi bien aux acides qu'aux solu> tioiis do potasse ou de soude. Les fibres de Sliarpey subissent quelcjuefoi» une transformation calcaire |>articl)e.

Comme ces libres tirent leur origine du périoste, on ne les rencontre plus dans les lamelles qui se sont développées aux dépens de la tuoelle : elles manquent également dans les systèmes de lamelles qui enveloppent directement les canaux de Havers [lig.22ti (4)].

Les cellules constituent, a coup sûr, la partie la plus importante dn Ussu osseux ; elles sont extrêmement aliondantes et sont plongées dans la substance fumlamentale (5j. Elles sont en rapport avec un système de canalicules enclievètrés dans tous les sens et qui parcourent, en rayonnant, li substance fondamentale du tissu.

Nous allons étudier en premier lien les canaliculcs, auxquels on a donné aussi le nom de canalicules calcaires ; ils sont tn-s-minces cl partent (l'espaces dilatés ou nœuds qui portent le nom de cavités de l'os ; on a cru pendant longtemps, mais à tort, que les sels calcaires du tissu osseux se déposaient dans ce système de canalicules.

Les cavités du tissu osseux (fig. 250), euuriinées à l'état frais, se présentent »ous l'aspect d*c.->paccs allongés, arrondis, plus ou moins longs, trîuisparenls, de forme asseï variable ; une des faces est toujoui-s tournée

TISSU OSSEI.l\.

ivra le canal médullaire, ieur l(m<;iicur va

eentre0'",0i8 fl (1"',045, elles ont en moyenne de 0", 006 de largeur sur U"", 004 li O'^.OOfl d'épaisseur. Sur des coupes transversale», les cuvHés pai'aisscnt presque ton-

JOUIS situées dans l'intérieur même des lamelles: on en rencontre quelquefoia entre les lamelles, de sorte que leur axe est parallèle au bord de la lamelle. 11 n'existe pas de dilTérence notable, sous ce rapport, entre les . lamelles propres et les lamelles communes. Les canalicules qui partent des cavités osseuses ont en moyenne de 0",001 à 0"',002 de diamètre;â l'état frais, on ne peut les poursuivre que dans une fort petite étendue et on les voit bientôt disparaître dans la substance fondanientalo.

On obtient des ima(;es beaucoup plus nettes et plus complètes de ces cavités des os et de leurs canalicules en firêparaat des coupes d'os dessccjiis, usés sur la pierre ponce'; l'air remplit alors tout le système des canalicules, qui paraissent foncés et noirs à la lumière transmise, blancs, au contraire, à la lumière directe; rien de plus net que ces préparations, dans lGS(|uelles tous les détails dont nous venons de parler frappent immédiatement les yeux de l'observateur (lig. 226, 227, 228, 229). Les

* Pnur obtenir de bonnei prépiratiflns du liuu omciihe, il faut choisir un os bjon mncéi'r, ou l-rcndrc un o« fiiili et éviter iju'il ao dpsMi'lie pendant l'opiratioii; Nun i[uni i inpanre que l'ean «'£r»|H>r(;, la griine prend u place, cl celle-ci uc peut plus Are cbauéc des cannlicDln outnii. L«9 ■eclinni •enuil )mLiqn<!e« i l'aidR it'une scie d'horlngei'; ensuite ellei tierant uaùes mire lieux ptiirrci ponces anigiôes dan' le itm ilc Inarg libres et imbibéex dVau. Pour bien inilli[uer l«) cantui de llavern, il raiil, après avoir uih^ la lamelle oaeate, la mettre dans une ralulion aimiioiriaealc ilc carmin, In laii^r sti:lier. l'I l'iiïor de nouveau, en îmbiliant les pierres ponce» B<cc de l'alcuol, Pinir hitc t'u\>aw\\ di:s lawllc* ainsi pré|>ar£c», il Faut les plaeer ilanf du hauiiic .\e Cunidn >cc et Tmidn à l'iiiile de la rliiluor. R.

canalicules partent «n quantité innombrable des parois crénelées da cavités osseuses, puis vont en divergeant se répandre ilans la substaiice I»damcntale eu se divisant à l'infini ; on les voit également s'anastomuti avec les canalicules partis des cavités voisines; du reste, les canalicolb dos diiïéreuts systèmes de ktiielles coninmuiquent aussi entre eus. Quand on iioureuit la marclic des canalicules sur une coupe transrasalc très-mince (fig. 251, a), on les voitcooverger vers les canaux de Havcrs, dans kiquels ils vont déboucher (b). Les canalicuhi situés dans les lamelles communes qui limitent le canal médullaire viennent égale ment s'ouvrir dans ce canal ; de même Is canalicules des lamelle» périphériques de Tôt viennent déboucher au niveau du périoste (6|i i \ Sur une coupe longitudinale (fig. 226), oa

''^ / voit ijue les cavités osseuses enveloppent In

X, ,.''' canaux médullaires et qu'une partie des cai»-

Fù. ta) - CaviK» ibusiaei it ■) ''*"'^' suivout uuc direction horizontale pour ■ne iean nsBJiretu cnuiicuhs aller s'ouvHr daus ces canaus. Il est Eiuilede 3déXwn(i)"couî«ïn'ir"ïCK! ^^ convaintrc de ce fait quand on a une coupe . longitudinale qui est tombée sur le canal de Uavers ; la paroi présente alors un aspect ponctué (fig. 226, e), qui ed dû aux orifices extrêmement nombreux des canalicules. Les éléments que nous venons de décrire se retrouvent dans les os de tous les animaux: leur nombre et leur disposition offre cependant lic très-grandes varîétâ. Comme le tissu osseux est parsemé de cavités et de canalicules dirige eu tuu.s sens, qui viennent déboucher à la périphérie, on comprend facilement que l'air pénètre rapidement dans tous ces espaces libres quand on laisse dessécher une lamelle osseuse ; on se dcbarrasse facilement de l'air en imprégnant la lamelle d'huile ou de Imiime de Canada trcs-bquidf. Il est très-curieux de voir, au microscope, l'huile s'avancer petit à peûl sur la préparation et chasser les bulles d'air qui la remplissent. Dans lc« préparations plongées dans le baume, on voit souvent une partie de )■ préparation iuqnéjjnée de baume, et l'autre iein|ilie d'air. On parvient également à colorer tout le système caiialiculé des os avec de la malien < 5 injection. (Gcriach.)

On a beaucoup disculc pour savoir si les jtarois des canalicules et de* cavités osseuses étaient formées par uiio substance différente de la sul>stance fondamentale. Les hislulogistes ont interprété cette question de bien des manières différentes.

Il y a des itnnées, ou avait déjii essayé de séparer, soit à l'aide des alcilis, soit à l'aide d'acides minéraux coiiceiitrés, le système lacunaire formé ptf les canalicules et les cavités osseuses. Les uns prétendirent avoir obteoa U11 réseau cellulairt^ très-làche; d'aulri-s déclarèrent qu'ils étaient pirvenus à isoler les parois des canalicules.

TISSU aSSEUX. Î9i

On parvient à isoler ce réseau, non-seulement sur des os frais, niais oore sur des os qui ont macéré depuis longtemps ou qui sont dessé- 08 comme ceux dont se servent les tourneurs [Neumann (7)]. Aussi ijons-nous qu*il existe réellement une paroi propre calcifiée. Nous avons étudié jusqu'alors le système lacunaire des os, sans nous rèler a la description des cléments cellulaires renfermés dans les calés osseuses. Les cellules osseuses échappèrent pendant longtemps à ttmtion des physiologistes, parce qu'ils avaient Thabitude d'étudier is 08 macérés. Quelques observateurs avaient déjà parlé d'un noyau le l'on rencontre dans les cavités osseuses, mais c'est à Virchow (8) que vient rhonneur d'avoir appelé l'attention génie sur ce point.

B est en effet très-facile d'étudier les cellules 1 tissu osseux. 11 suffit de prendre un os frais ig.231), de le faire macérer dans lacide chlorfdrique, ou de le faire cuire, ou, ce qui vaut deux, de le tremper pendant un temps assez luri dans une solution de soude, après avoir lissé agir Tacide chlorhydrique. On aperçoit Ion, au milieu de la substance fondamentale ■mollie, comme muqueuse (b), des éléments ''«''idT.pïtfw" *=

pn présentent tout à fait la forme des cavités aetr, ceUulesaTecksarsnoyaux:

NKnses et qui sont munis de prolongements S;lt'^:rt.î.°~^7l?; phs ou moins allongés; ces éléments ont une moUie; </, œiiuie dont le noyau piroi propre très-nette, un noyau ovalaire, al- "J^tL*' ^^«^"^"'^"^ «'"" longé, mesurant en moyenne 0°*,006, k contours

nez nets. On parvient quelquefois, en comprimant légèrement la préparation, à dégager sinon complètement, du moins partiellement, des cellules qu'il est alors très-facile d'étudier (a — d)*.

On a voulu voir dans ces cellules des éléments étoiles, à enveloppe Ms-résistante ; mais ni les membranes cellulaires, ni le corps des cellules ^K>urvues d'enveloppe ne résistent à la coction dans une solution de ioade.

Hais, en étudiant l'os complètement frais, on obtient un autre résultat, h bisant la préparation avec gi*and soin, et en s'aidant de la coloration ^ le carmin, on finit par apercevoir dans les cavités osseuses une petite elhile allongée, munie quelquefois de petits prolongements effilés dirigés ers Tembouchure des canalicules et dépourvue de membrane d'enve- >ppe (fig. 232). Il reste encore à faire des recherches pour savoir quelle

" A rtid6 des méthodes indiquées dans ce paragm|i}ic on arrive bien à reconnaître que les ifMCBles osseux conlienncot des cellules ; mais pour se convaincre que tous les corpuscules HUnot bien réellement des éléments cellulaires et distinguer leurs noyaux, il faut prendre I •• frais et eo fiire macérer un petit fragment dans une solution d*acide cliromique à 5 pour Ml eu Buenx dans une solution saturée d'acide picriqae. Au bout de quelques jours on peut y des tecUiOiis, qui doivent être d'une très-grande minceur. Ces sections seront colorée solittîon de rouge d'aniline dans l'acide acétique, lairées et examinées dans l'eau* R.

'l\n TBAITÉ D'HISTOLOGIE ET D'HISTOCHIMIE

est l'analogie de œs cléments avec les cellules de tissu conjonetifclsilï

protoplasma contractile n'envoie pas des prolou;:^ ments dans les canaliculcs. Dans la ligure !251,no[i« avons vu la paroi dos cavités osseuses contenant <:th core des Fragments de cellules. Il suit de ce iju^ nous venons de dire qu'il y a un rapprochciueul frappant à établir entre la cellule osseuse ci les

Fi^'. K2. - Cellule os>cu.e P^^^'* 4"» '^ protégcut, la wllulo de lissu C4mJ0IK. (1 un 0» lie »oun> coinrée tif et la substaucc fondamentale, la cellule du «.^r-

,.ai. Iccarmiu. ^j,^^^ ^^ ,^^ capSUlcS dc CC tisSU (9) \

Uemarques. — (1) Voyez le Iravail de Valentin, intilulé: Die Uritcrsuchun^^ derG<^etf, etc., in pohiris.irlen Liclilc, p. 256, Élude des tissus à la lumière polarisée. — (2' T»- MKs {loc. cit., p. 84S) a obtunu de fines gi'anulations en comprimant des os cakin^. Kœli.iker (Trailé d'hisl., p. 225) admet que la siiUstance fondauieulale des os est UwokK par un mélange intime de petites granulations organiques cl inorganiques. — (5) ^yAKKT i découvert ces libres en 1856 (Quain's FÀemenls of anatomy, Cr cdit., revue par .S.aiil'EY el Kllis, Loud(m). il. Mullkk (Wùrzburger naturw. Zeitschriil, vol. 1, p. â9()]aé(ndK ces fibres cbez les animaux supérieurs et chez l'homme; Kœlijkeu (même Rcvnr. p. 3ij6, les a étudiées chez les vertébrés inférieui's. Voyez également K. Maieb» in Wircbovs i^ chiv, vol. XWl, p. r)58. et N. Lilueukuhn, dans les Comptes rendus deTÂcadémiede Berlin, 1861, p. 205. — (h) R. Maier (loc, cil.) a également étudié le^ ahératimis drs fibres de Scharpey dans les maladi€*s des os. — (5) Habtisg (loc. cit., p. 78) a cloché à déterminer le nombre des corpuscules osseux; il a trouvé qu'un millimètre am de substance osseuse en renferme en moyenne 919. — (t>) 11 est fort rare de trouver à« canalicuk's osseux fermés à Tune de leurs extrémités. On prenait autrefois Tair contes dans le système canalicub' des os pour un principe terrcnx très-fin, mais granuleux, <{«. en manquant en certains joints, faisait croire à Texislencc des lacunes. — (7) Voyez k beau travail de cet auteur, intitulé : Beiirag jur Kenntniss des norinalen Zahobein ud Knochengewebos, Conlribulion à Célude du tissu osseux et dentaire normal, kam^iber^, 18t)3, p. -i2. — (8) Wurzburger Verhandlungen, vol. 1, p. iW5, et vol. Il, p. 1^- — Voyez aussi Kœlliker, Anat microscop., vol. 11, première partie, p. 295. — (UjIlUi- DERS (IloUàndische Beitraege, vol. L p. 5G et 66) semble avoir une opinion an.dogae. le auteurs suivants s'accordent en général avec notre description : Bruch (Zcitschrifl fir wissensch. Zoologie, vol. V], p. 203); Henle (Jahresbericht pour 1857, p. 91, IKôf. p. 93, et 185<J, p. 77) ; Ely (llenle's und Pl'eui'er s Zeitschriit, 5* série, vol. IV, p. M et 65); Rouget (Journal de physiologie, tome 1, p. 768); Bealb (Struktur der einUcbcfl Gewebo, Slructure des tissus simples, p. 128); Neumas» (loc, ait,, p. 47) et Uewj» (Gruiulziige, Principes fondamenleux, p. 110).

Composition chimùpte du tissu osseux. — On est obligé de comprendra dans l'analyse oliiini(|iic du tissu osseux (1) non-seulement le tissu proprement dit, c'est-à-diie les cellules et la substance fondamentale, roù encore les canaux médullaires el leur contenu.

* Il c<t bien c-biir qif un corpuscule oshimix uc pi'Ut |>as être comparé à uiic cellule da tiv» cunjouctif, si les Hiils Cdiisignc-s liniis lu note de bi pugc 275 sont réel». Quant à la ceUak^ forme In pni-tie la plus iin|>ortaiit^ du corpusculi* usscux, rlle pL'Ut clru oompurée avec tiMlCï ^ cellules qui n'ont pas vu clles-iiitinies «les c:uMctèroii s|Hk'iaux, telles que les cellule» continue Jtf le» cn)>sules «lu curtilauc, les collulcs euibiyunuiiircs, i.-li.-. H

Les os de l'homme et (ites vertébrés supérieurs rentermenl peu d'eau à Tétat frais; le tissu compacte en contient de 5 à 7 pour 100 ; le tissu spongieux de 12 à 50 pour 100 (Stark). Les os d'un animal jeune renferment plus d^eau que ceux d^un animal adulte.

Le tis^u osseux desséciié est composé de 30 à 45 pour 100 de matière collagène durcie par un excès de sels inorganiques. On trouve en outre une petite quantité, variable du reste, de substances non collagènes, qui provient des cellules, des parois des cavités osseuses et des canalicules ainsi que du contenu des canaux médullaires.

On obtient la colle en traitant par la cuisson des os débarrassés de leurs sels ; ils sont alors mous comme du cartilage ; cette colle est formée par de la «^lutine, tout comme pour le tissu conjonctif.

On trouve également de petites proportions de chondrine (Mûller, Simon, Bibra) ; cette substance provient des débris persistants de l'ancien : cartilage. Les masses osseuses secondaires, formées aux dépens du pé- I rioste, ne doivent pas contenir de chondrine (2). ^ Les sels que Ton rencontre dans le tissu osseux ont pour base de la jl chaux et de la magnésie en petite proportion ; ces bases sont combinées à H Tacide phosphorique, à l'acide carbonique et à une petite quantité d'acide li fluorhydrique.

1^ Le phosphate neutre de chaux prédomine dans les os; la quantité de ^ ce sel varie suivant Tâge, les conditions de nutrition et les différentes . parties du squelette. 11 est possible qu'il y ait dans les os d'autres combinaisons du phosphate à la chaux. Le carbonate et le fluorate de chaux sont en fort petite proportion dans les os. La quantité des sels de magnésie est fort minime en comparaison de la grande abondance des sels de chaux ; on admet généralement qu'elle se trouve combinée exclusivement à l'acide phosphorique dans les os.

Dans les os frais on trouve, en outre, des phosphates, des chlorures, , des sulfates alcalins? ainsi que du» fer, du manganèse, de la silice ; ces différentes substances proviennent évidemment des liquides multiples ! nutritifs qui baignent les os.

I En chauffant les os au rouge, on se débarrasse des substances organi- ^ ques sans altérer pour cela la forme de l'os ; néanmoins, à cet état, l'os a perdu toute cohésion et au moindre attouchement il se désagrège sous fm'me d'une masse blanche, pulvérulente. Le phosphate de chaux n'est pas uni chimiquement à la glutine ; la quantité des sels varie dans les I différents os ; de plus, on peut débarrasser un os de toutes les substances i minérales qu'il renferme sans altérer sa texture ; il faut donc admettre ^ que les sels sont unis d'une manière simplement mécanique au cartilage osseux. Le dépôt de sels calcaires dans les cartilages en voie de calcification, comparé à la diffusion de ces sels dans le tissu ostéogène, présente quelque chose de mystérieui^.

En étudiant la composition du tissu compacte d'un fémur do femme, Heintz (5) a trouvé, dans deux cas, les proportions suivantes :

Phosphate de chaux 85,6if 85,85

Carbonate de chaux. .... 9,06 9,19

Fluorate de cliaux 5,57 3,24

Phosphate de magnésie. . . . 1,75 1,74

On admet généralement que la masse totale des sels varie dans les différentes portions du squelette d'un même individu. Reesa obtenu, comme maximum, 65,50 pour 100 de sels en analysant la composition d'un temporal, et un minimum de SifSl pour 100 en analysant une omoplate. Bibra a trouvé comme maximum 69 pour 1 00 pour le fémur, et conMue minimum 51 pour 100 pour le sternum (4). Le tissu compacte est plus ridic en sels que le tissu spongieux, qu'il est sans doute difficile de débarrasser complètement des parties molles qu'il renferme (5).

Les os subissent également des changements de composition suiraot Tàge ; ils contiennent plus de matières organiques dans la jeunesse que dans Tâge adulte. Ainsi Bibra a trouve dans le fémur d'un fœtus de sept mois 59,62 pour 100 de sels ; 56,45 chez un enfant de neuf mois ; 67,80 chez un enfant de cinq ans ; 68,97 chez un homme de vingt-cinq an^: 69,82 chez une femme de soixante-deux ans, et 66,81 chez une femme de soixante-douze ans (6).

Les os fossiles renferment une pro])ortion assez notable de fluorure de calcium; la cause de ce fait n*est pas encore élucidée. Les cendres dos fossiles peuvent renfermer jus(|u'à 10 et même 16 pour 100 de fluorure de calcium.

Remarques. — (1) Voyez Bibra, Chemische Untersuchun;<:en fiber die Knochen and Zaehne des Mcnschen und dej Wirhelthiere, Recherches sur la composition chimique du os et des deiits de l'homme et des vertébrés. Schweinrurt, 1844. Puis la Chimie physiologique de Lehmanr, vol. ill, p. 11, et la Zoochimie du même auteur, p. 429; Muldeb (loc. cit.. p. 160); iNCHLossBERGER [loc. cU., p. 5)'. GoRUP, Gtiiuiie physiologique, p. 569; lIorrE. in Yircliow*s Ârchiv, vol. V, p. 174, et le Traité d'analyse chimique du même auteor. 2* édition, p. 569; Frémy, Annales do chim. et de phys., 5* série, tome XLIH.p. 47: Recklinghxusbn, Archives de Virchow, vol. XIV, p. 466, et A. Milne-Edwari», dans les Annales des sciences naturelles, 4* série, t. XIH, p. 1 91 . — (2) Les chimistes et les physiologistes s'étaient beaucoup préoccupas autrefois de rechercher comment la chondrine se transformait eu substance coUagène pendant le processus de fossiôcation ; maïs cette question a perdu tout intérêt depuis que les travaux deBnich et de Mttllernous ont appris qw le cartilage ne se métamorphose pas en os, mais disparaît, au contraire, pour faire place au tissu osseux. Les parties formées de substance chondrigène sont décomposées, rèsorl)éc8, et le sang apporte de nouveaux matériaux formés de substance albumînolde qui se transforme en substance collagène, tout comme pour le tissu conjonctif. — (3) Foggeih DORFF, Annales, vol. LXXVIl, p. 267. — (4) Rees (London and Edinburgh philo. Mag., 1838) a trouvé la série suivante : temporal, humérus, fémur, radius, cubitus, péronér. tibia, pubis, clavicule, cotes, vertèbres, métatarsiens, sternum, omoplates. Ces résultats sont poul-ètre basés sur des recherches insuflisantes. Bibra a trouvé une série autre qœ celle de Tauleur précédent. — (5) Frbrichs (Annales, vol. XLIU, p. 250) et BisaA mA trouvé tous deux un excès assez considérable de phosphate de chaux dans le tissu compacte. Les proportions de carbonate de chaux sont à peu près identiques dans les deuxc»!; il y en aurait plus dans le tissu spongieux, d'après Bibra. RBCEUliGnADSBir nie toute difiéreuce dans les proportions. — (6) Ces résultats ont été attaqués par Staiik, Fiéit et Recklinghafsen. Suivant ce dernier auteur, il n*y aurait également pas de difTérence dans

TISSD OSSEUX. 295

a proportion de sels contenus dans un os jeune et un os ancien. — (7) Lassaighe a obtenu pour Tanoplotherium, 15 pour 100 de sels dans les dents; Lrhmamn, 16 pour 100 de fluorure de calcium dans les côtes de Hydrarchos (Physiol. chem., vol. I, p. 400. Voyez

SCHLOSSBERGER, lOC. Cit.).

Propriétés physiologiques du tissu osseux. — Les os, plus durs et plus résistants que les cartilages, jouent, dans la charpente du corps, un rôle fort important. Ils protègent les viscères et forment des leviers mis en mouvement par les muscles. Les sels calcaires, en imprégnant le tissu osseux, le rendent plus résistant et l'empêchent de plier sous le poids du corps. Cependant les os jouissent d'un certain degré d'élasticité et de cohésion, de sorte qu'ils peuvent subir, sans se briser, des chocs même assez violents. Quand la proportion des sels calcaires augmente dans les os, ils deviennent moins résistants et plus fragiles ; cette différence s'observe physiologiquemcnt chez Tenfant et le vieillard, et s'accentue davantage à Tétat pathologique.

Les os sont également le siège d'échanges nutritifs dont l'importance nous échappe en partie, il est vrai ; les données physiologiques semblent cependant indiquer que la nutrition des os peut se faire d'une manière plus ou moins active et varier d'intensité. En effet, pendant le développement des os, chaque fois qu'il se produit une néoformation du tissu osseux, pendant la période déformation du cal dans les fractures, etc., on observe une prolifération cellulaire excessivement active. On sait aussi qu'en enveloppant l'os d'un animal jeune avec un anneau métallique, on retrouve plus tard cet anneau dans l'intérieur de l'os ; ce fait démontre bien l'accroissement et les transformations successives du tissu osseux ; mais l'étude du développement de ce tissu suffit à elle seule pour démontrer CCS faits. Ces échanges nutritifs constants n'entraînent évidemment pas la destruction complète du tissu. La composition du tissu osseux prouve aussi qu'il existe des échanges constants de principes chimiques. Nous avons vu dans quelle proportion considérable le phosphate de chaux entrait dans le tissu osseux; il est évident que l'apport insuffisant de ce sel causera une consolidation incomplète des os [Chossat (1)]. Les expériences que l'on avait faites sur des animaux qu'on nourrissait de garance offrent peu d'intérêt scientifique, car le tissu osseux s'imprègne de matière colorante uniquement dans les points qui avoisinent les vaisseaux sanguins (2).

Le système si compliqué des canalicules osseux a été considéré comme l'appareil préposé à la nutrition du tissu osseux. On a admis que l'en- .semble des canalicules forme un vaste système plasmatique destiné h absorber les liquides nourriciers, apportés par les vaisseaux sanguins des canaux médullaires et de la surface des os, et à les conduire dans toutes les parties les plus déliées du tissu qui recevraient ainsi des éléments de nutrition organiques et inorganiques [Goodsir, Lessing, Yirchow (5)]. 11

â9G TRAITÉ D^HiSTOLOGlK ET D^UISTOGHIMIË.

est cependant assez difficile de comprendre comment des liquides nn-

tritifs peuvent circuler dans un système de canaliculcs si souvent inltr-

rompus par les cellules du tissu osseux; cela n'cmpcche pas d*admeUre

que ces canaux jouent un rôle considérable dans la nutrition du tissu

osseux.

Remarques. — (1) Ciiossat. Gaz. méd., 18-42, p. 208. — (2) Ces recherches, coinmeDccos par Duhamel dans le siècle dernier, ont clé conlinuces par Fioorehs (Annales àf^ sciences nal,, 2* série, t. Xlll, p. 97); Brucii (bc. ciL, p. H6) et Schlossbbrgeb (p. tw^. —(5) GooDsiR, Ânatomical and pathological rescarches. Edinbui^h, 1845, p. 66 ; J. B. Lessrac (Verhandlungen der naturw. Gésellsch. in Nanibiir;r. 1845, p. 60; Vibchow, in H«»n Wiirzbui'ger Yerliandlungen, vol. Il, p. 150.

Développement du tissu osseux. — Le tissu osseux n'est pas un tissu de formation primitive; nous avons déjà insisté sur ce fait; il doit être plutôt considéré comme un tissu secondaire, car il manque complètement a une période de la vie où la plupart des autres tissus ont déjà atteint un degré de développement assez avancé.

Le tissu osseux se comporte donc juste à Topposé du cartilage qu'il est destiné à remplacer en grande partie. Le tissu osseux se développe à des intervalles de temps fort variables suivant les différentes régions de Torganisme.

Le développement du tissu osseux constitue un des points les plus difficiles et les plus controversés de Thistologie.

A rcxcoption d'une partie des os du crâne, les autres pièces du squelette sont représentées primitivement par du cartilage ; à l'œil nu, il semble que le cartilage se transforme directement en tissu osseux ; on comprend donc que Ton ait admis pendant longtemps, et que certains liistologistes admettent encore aujourd'hui, la transformation directe du cartilage en os (1).

Les recherches de Sharpey, de Bauer et de II. MuUer ont démontré que celte opinion ancienne n'est plus admissible : la masse de cartilage se calcifié, il est vrai, mais ne se transforme pas en tissu osseux. Bien plus, (ïlle dis|)araît, elle fond, pour ainsi dire, pour faire place à l'os de nouvelle formation. Le développement de Tos est toujours simple; de nouvelles générations de cellules étoilées apparaissent au milieu d^unc substance fondamentale, d'abord molle, puis calcifiée. Cet ensemble constitue le tissu ostéoïde.

Remarque. — (1) Pendant longtemps, les observati'urs ont cherché à dcmonlrer lamét'iniorphose du ciirtila^re, tissu non vasculaire, homogène, rcnicrmant dos cellules arrondies, en lissu osseux, émineuuuent vasculaire, lamelleux, renfermant des cellules étoilées; ils ont même cherché à poursuivre la transformation des cellules de cartilage en cellules osseuses. En étudiant l'histoire de Thislologie (voy. Kœlliker, .\nat. microsc., vol. Il, 2* partie, ]). 544), on voit que irois opinions différentes ont régné successivement à ce sujet. I^s uns admettaient que les noyaux des cavités du cartilage se ramifient, prennent une fonne étoilée, et constituent ainsi un corpuscule osseux. Les seconds pensaient que la ce- Iule de cartilage tout entière subit la modification précédente. La troisième théorie, qui a

été admise encore jusque dans ces derniers temps, est due a Scdwann et à Henlb. Ils pensent que le corpuscule osseux est produit par un cpaississcmenl inégal de la capsule de cartilage. La présence de véritables cellules étoilécs dans les capsules de ciirtilage et la nature cellulaire des corpuscules osseux découverte par ViRcnow contribuèrent à soutenir cette opinion; les recherches de Kœllikkr et d'autres observateurs sur les os des rachiliijues concluaient dans le même sens. — Cepeudant, dès 1848, Sharpey (Quain's Anatomy, fifth édition, by (juain and Sharpey, part. II, p. 140, London, 1846); puis Kœlliker (Comptes rendus de l'Institut zootomique de Wûrzburg. I^ipzig, 1849, p. 35), déclarèrent que, chez Thomme et chez les vertébrés, le tissu osseux vrai peut se développer aux dépens du tissu conjonctif : ainsi s'expliquait la production de Tos aux dépens du périoste, et dans tous les cas où l'os n'est pas primitivement représenté par une masse cartilagineuse. Beaucoup d'auteurs admirent alors que le tissu osseux peut se foruicr, d'une part, par transformation du cartilage, puis par métamorphose d'un substratum de tissu conjonctif. Sharpey prétendait même que le tissu osseux se développe uniquement aux dépens du tissu conjonctif. même lorsqu'il est représenté primitivement par du cartilage. La théorie de la métamorphose du cartilage, admise jusque dans ces derniers temps, était à peu près la suivante. Pendant le piocessus d'ossification, le cartilage se charge de sels calcaires ; les cellules de cartilage se ti*ansforuient alors rapidement en corpuscules osseux, d'après la troisième théorie que nous avons indiquée tout à l'heure. L'enveloppe secondaire de ces cellules se confond avec la substance intercellulaire et forme la substance fondamentale de Tos. Les espaces médullaires et les canaux médullaires se forment par résorption du tissu fondamental. Mais loute^ ces hypothèses n'expliquaient ni la structure lamelleuse du tissu osseux, ni la formation des canalicules osseux. — C'est à Bruch (loc. cit.), Baur (Entwicklung der Bindesubsbnz , Développement du tissu conjonctif, p. 43), et surtout à H. Muller (Zeilschrifl fUr wissensch. Zoologie, toI. IX, p. 147), que revient Thonneur d'avoir renvei*sé la théorie de la transformation du cartilage en tissu osseux. Gecenrauer (Jenaische Zeitschrift fijr Mcdicin, année 1864, p. 343) arriva à des résultats à peu près égaux, ainsi que L. Lakdois (voyez la conununication de cet auteur dans le Centralblatt fur die nied. >Viss., 1865, p. 275). Lieberkûhn a défendu avec ardeur, dans ces derniers temps, la théorie ancienne. Voyez les travaux de cet auteur dans les Monatsberichte der Berliner Akademic, 18()1, p. 205 et 517. et dans les Archives de Reichert et Du Bois-Reymond, 1860. p. 824 et 1862, p. 702, ainsi que la réplique de H. Mîjllkr, dans les Wttrzb. naturw. Zeitschrift, vol. lY, p. ''liK De nouvelles recherches personnelles ne sauraient nous amener, quant à nous, à rejeter les opinions que nous avons émises dans la première partie de cet ouvrage. Admettons que le cartilage puisse se transformer, dans quelques eus très-rares, en tissu osseux; ce fait s'expliquerait, puisque le cartilage, lui aussi, appartient au grand groupe des tissus de substance conjonctive ; mais, à coup sûr, telle n'est point la règle. — Nous citerons encore, parmi les auteurs anciens : Biddek, in Miiller's Archiv, 18i3,. p. 336; Votsch, Mode deguérison des fractures, etc.; Heidelberg, 1847^, Hokitansky, Zeitschrift der Wiener ^Erzle, 1848, p. 1 ; Rocget, Développement et structure du système osseux. Paris, 1850.

Tout en rejetant la théorie de la transformation directe du cartilage en tissu osseux, il est essentiel cependant, pour bien comprendre rossiiicalion des portions du squelette formées de cartilage, d'avoir bien présent à Tcsprit la texture môme du ti^^su cartilagineux. Nous avons déjà décrit, en parlant de ce dernier tissu, sa calcification et son ramollissement, et nous avons indiqué le rôle des cellules de cartilage. Les ligures 215, {/. et 244 rappellent le groupement des cellules de cartilage.

Avant Tossification, le cartilage renferme des vaisseaux qui se dévelop-

S88 TIIAlTl'; DIIISTOUXilK ET P'IIISTOCHIMJE.

peut dans la |)ériodc fœtale et qui jouent assurément un rôle important clans 1rs transformations dont nous ])arlons. Des canaux, destinés à protéger ces vaisseaux, se forment par la disparition d'une certaine portion

Rg. KS.

-Cmi(H! »ertiMli railû au niiraudu

Fig. SU. - Coupe verUcila faite dd niimu du pain! d'asit-

Tr^-iÔn

il'un fietu» de va.lic d>; 2 |>oucet de

loiiR. d-

ment difptu^sieL nnipliei de ceUukBs-nlln. a, priiis cftctt

m^dullaircg. app.rai.unt ci> !»nic comblé. d'iV-mnlt. atb

sunn :

di> nouinllo rormition, en parlio

«npri"

iDoêvi dans Jn >ab>Miic« fandamcn-

wlejd,

pir d"9 rouihes plui on moini ^pÙHH el ravine itriliBn-

lulna.i>Mu«i^-dBlipiininn«Urinin!

ât l'Q,;

H. ca|i-.ulc> dv cartiltïc rn parlio

l. «p,ule de ctniUge en parlie remplie, tipi».^ d<> Um

.rmipli..

j pv des m»ml.rane» crlhiliin» ri-

otteui 1 la périphérie ri nnremiDl une ceUoleda la Borile

du tissu. Ces canaux sont remplis de cellules arrondies, serrées, qui se réunissent plus tard de manière à former la paroi vascu taire. On a désigné ce tissu sous le nom de moelle du cartilage ; les éléments cellulaires qui le constituent proviennent de la proliféraliou des cellules de cartilage.

Le trajet et le caractère de ses vaisseaux, qui communiquent avec ceux du pcrichondre ou qui sont destines à communiquer avec ceux des portions cartilagineuses déjà ossifiées, ne sont pas encore parfaitement connus.

Dans cet état, les cartilages sont propres à se calcifier et à se transformer en tissu osseux. L'ossification a, comme on le voit, des points de départ déterminés ; on leur a donné le nom de points d'ossification. II vaudrait mieux cependant les désigner sous le nom de points de calcification. Ces points ou noyaux osseux peuvent être multiples pour un seul et même os, mais apparaissent à des moments différents. Dans les' os longs, le point d'ossification de la diaphyse est généralement situé dans la partie moyenne de Tos ; dans les os pairs, plats ou courts, il est situé au centre. Les os impairs, qui sont plats ou courts, ont deux ou plusieurs noyaux d'ossification. Du noyau osseux comme centre, l'ossification s'avance progressivement à la périphérie dans le cartilage ; ce dernier offre donc des variétés de texture suivant qu'on l'examine près ou loin du noyau d'ossification.

Quand on étudie les portions de cartilage qui avoisinçnt le noyau d'ossification, on les trouve remplies de sels calcaires qui les rendent opaques et empêchent ainsi l'étude de l'ostéogenèse. Mais, depuis ces dernières années, on s'est servi, d'après les indications de H. Mûller, de solution d'acide chromique, dont l'action fait disparaître tous les sels.

Du reste, les sels calcaires ne se déposent pas uniformément dans les cartilages ; là où les cellules sont isolées et ne forment que de petits groupes (fig. 234), on les voit enveloppées assez complètement par des granulations calcaires ; quand les cellules sont au contraire disposées en séries (fig. 233) longitudinales, on trouve des ponts transversaux assez minces constitués par de la substance restée molle.

Le cartilage calcifié, envahi par le tissu osseux, se résorbe rapidement; c'est ainsi que se forment les espaces médullaires. Il est évident que les capsules de cartilage restées molles se résorbent en premier lieu. Aussi, en examinant la diaphyse des os longs, on voit disparaître les parois d'une série de capsules de cartilage ainsi que la petite quantité de substance fondamentale qui les sépare: il se forme ainsi des espaces allongés, étroits, dont les parois présentent des renflements (fig. 233, rf). Mais, au même moment, des portions de substance fondamentale avoisinantes se résorbent et il s'établit ainsi des communications avec les espaces allongés (d, en haut). Si nous examinons, au contraire, une épiphyse (fig. 234), ou un os court, on voit que la résorption du cai tilage se fait irrégulièrement, dans tous les sens, de sorte que les espaces médullaires forment un système de cavités sinueuses (fig. 254), dont il est difficile de suivre la direction. Si les points au niveau desquels ces cavités s'embouchent les unes dans les autres ne sont pas compris dans la coupe, on

TKAtTË inilSTOLOGIK KT It'HISTOCHDIIE.

jicut n'en laissi^r mi|Kiscr i>t croire h des espacex médullaires clos [%. 254, a. (à droite et f.n haut), b.] .

L'élude du contenu de ces espaces est fort importanle au point de vue du iléveloppement ultérieur de l'os ; on lui a donné le nom de moelle osseuse fœtale.

Fi):. iSti. — Ululi

!> Oc 11 nuwllr de« ■humirui cTao fa loi.; », ie rharat J-un enfint nauTda-nf; r, «ll< fuiirurmait; 4, rurmtlioD de* cclh idipeuMi âf la m«tlB ; e, ceUuI* rt plie de grtiue.

La moelle fcptale (fig. 256) »e |)résente sous furiiic d'uue masse niullv rougeàtre ; elle renferme de petits éléments arrondis (a) deO"",Oi 2 à 0.023 de diamètre qui rcssombtenl en tous points à des cellules embryonnaires. I.e contenu de c«s cellules est légèrement granuleux ; ils renferment un ou deux noyaux. Ces cellules proviennent évidemment de la prolifération des cellules de cartilage qui ont pénétré dans les espaces naédullaïres après la résorption des capsules et s'y sont multipliées.

Lcscelluli« de la moelle subissent des transformations variables. Les unes se développent dans les os longs et conservent leur forme arrondie, se chargent de graisses neutres et deviennent les cellules adipeuses de la moelli' Jaune des os (d, e). D'autres se transfunnent en corpuscules de tissu conjonctif (c), ou bien même concourent à la formation de vaisseaux sanguins et de nerfs ; une partie de ces éléments enfm ne subit aucune modification ; on les retrouve d'une manière constante dans la moelle rouge des os spongieux; ils sont granuleux, mais ne contiennent pas de graisse.

Il y a quelques années déjà on avait reconnu que les cellules de la moelle ne persistent pas à cet étal et qu'elles peuvent subir d'autres modifications; en effet, ces éléments peuvent se transformer en corpuscules osseux, et c'est là, bien à coup sûr, un rate fort important. H. Mùller {I) admettait la transformation dîreetc des éléments de la moelle en corpuscules osseux; (jogcnbauer (2) a trouvé qu'il existait des cellules intermédiaires entre ces deux élémeuls différents : il leura donné ie nom A'ottéoblasles (Bg. 237 et 258).

Il e^t lacile dt! se convamuruquL'ccséléinunb lapisstml, siitislurniGituii revëlcriienl épitiiclial (lig. 2j7 Quand ils sont gorrés les uns contre les aiitres |lîf,'. 238, b, b), ils se prési-nlenl sons Tonnu de cellules arrondies , polvgunales ou cylindriques; les noyaux sont uniques ou multiples, vésiculeiix, de dimension variable ; ces celhilc^ l'ormcnt sur la face intci'ne des parois une couche opalescente, homogène ((ig. 257, d), ou bien se confondent avec le corps des cellules dépourvues de membrane. Celle couche cellulaire est destinée à former la masse tondamentaU' du tissu osléoïdu ainsi que les cellules du tissu. Au-dessus de la couche d'ustéoblastcs, se trouve une lamelle de nouvelle fonnalion dans laquelle pénèlrenl des cellules complètes ou des portions de cellules (lig. 257, g, /; fig. 258, c). On peut étudier dans ces points taules les transl'ormatiuns des cellules en éléments étoiles et même apercevoir des raniiPications de ces cellules anastomosées avec les canalicules d'autres corpuscules osseux. Mais ces corpuscules osseux sont plus volumineux et présentent moins de ramifications que les corpuscules anciens.

Ces transformations cellulaires se continuent d'une façon constante. Dès que la première lamelle bomogènc

est formée, il s'en produit une seconde, tapissée du même revêtement épitliélial et ainsi de suite. C'est ainsi que le substratnm du tissu osseux s'épatssildeplusen plus et prend un aspect d'ahurd strié puis biftiliH stra-

tilié, dû aux couches successives qui se sont déposées. Les lamelles du tissu osseux se trouvent ainsi formées.

On ne sail pas connnent se développent les canalicules du tissu osseux pendant ce processus (5). #

Bientôt la substance ostéoïde subit une modification nouvelle; elle a* charge de sels calcaires qui s'y déposent, non sous forme des grumeaux^ mais d'une manière diffuse, de manière à consei*ver au tissu une certaine transparence.

Le substratum organique des couches primitives est probablement constitué, au début, par de la matière collagène.

Comme les espaces médullaires ont un contour très-irrégulier et que les portions de cartilage qui subsistent encore se résorbent d'une façon constante, on comprend que le tissu ostéogène qui se dépose au début se présente sous des formes très-variables comme dans les figures 235 et 234.

Sur des coupes transversales de la partie moyenne du fémur, par exemple, on voit également que le tissu est irrégulier et formé par des travées longitudinales unies par des ponts transversaux de tissu osseux (fig. 235).

On trouve, pai* place, des cellules fort remarquables et qui nous expliquent comment on a pu autrefois commettre Terreur de croire à une transformation immédiate de la cellule cartilagineuse en corpuscule osseux; ces cellules sont des cellules de cartilage, mais elles servent de dépôt à une ou plusieurs cellules osseuses, ainsi qu'à la substance primitive; il peut arriver très-facilement que Ton n'aperçoive point leur ouverture à cause de sa petitesse, de sorte que Ton croit avoir affaire à une capsule fennec contenant deux ou trois cellules osseuses [fig. 234, lief^ fig. 233, e^ (4)].

Quelquefois presque toutes les travées d'une préparation osseuse ont ce singulier aspect qui est très-difficile à décrire et dont la figure 234 (a gauche et en bas) peut donner une idée.

Les restes de la substance cartilagineuse, qui jusqu'alors se sont conservés, disparaissent par suite d'une résorption ultérieure; les espaces qui deviennent ainsi vides sont remplis de tissu osseux; celui-ci forme alors des couches de plus en plus épaisses ; le système des canalicules osseux se développe; c'est ainsi que le cartilage se trouve remplacé par du tissu osseux. Il parait certain qu'au milieu de la masse osseuse, même complètement achevée, peuvent se conserver des restes du cartilage primitif calcifié ; mais nous ne savons pas encore dans quelle proportion. (Mûller, Tomes et de Morgan.)

Nous verrons plus loin que dans les os achevés ont lieu plus tard des résorptions considérables. Mais, à côté de cette disparition en masse de tissu ostéoïde calcifié, nous trouvons encore dans les os une résorption semblable et non apparente; des parties anciennes disparaissent et à leur place de nouvelles sont formées. Ceci est déjà démontré par la structure dos cellules médullaires des os anciens et spongieux comparée à la

TiSSU OSSEUX. 305

structure des mêmes parties dans les os jeunes. Cette résorption ne s'arrête même pas à un âge avancé; nous Tavons déjà appris plus haut (g 141, fig. 227), eu parlant de la formation des cavités de Havers qui sont de nouveau remplies par des lamelles formées ultérieurement.

Remarques. — (1) Cependant il est possible que les cellules qui traversent les canaux cartilagineux avant que l'ossification ait commencé, prennent part à la formation des corpuscules osseux. Cette origine des cellules osseuses parait certaine pour la production de la substance osseuse première dans l'intérieur des épiphyses et des os courts (Miiller, loc. cit., p. 187). — (2) Voir les observations de ce savant dans Jenaische Zeitschrift, vol. 1. Waldeter est également du même avis (Archiv fur mikrosk. Ânatomie, Archives (Tanortomie microscopique y 1865, p. 554). — (3) D'après Gegenbauer, les ostéoblastes sont couverts, sur la face qui regarde la masse primitive, d'appendices très-minces et presque aussi serrées que les cils. Ces prolongements protoplasmatiques relient entre eux les ostéoblastes situés dans les lamelles osseuses, de manière à former un réseau. Celui-ci grandit et peu à peu est complètement enveloppé par la niasse fondamentale calcifiée ; en même temps apparaissent les cavités osseuses ctle^canalicules. — (4) Nous ne disons pas du tout pour cela que les cellules osseuses ne peuvent pas se former dans des capsules cartilagineuses fermées. Les os des rachitiques furent, pendant des années, considérés, d'après Kœllieer (voir son Ânatomie micntscopique, vol. Il, 1^* {Kirtie, p. 560, fig. ii2), comme très-favorables pour démontrer Tcxistence des cellules osseuses dans l'intérieur des capsules cartilagineuses fermées; d'après MUller, ce seraient, au contraire, dos sujets de préparation trompeurs, car souvent on y trouve des restes considérables du cartilage primitif; de plus les cellules peuvent se présenter sous forme de capsules épaissies, dont Fcnveloppe primitive est revenue .sur elle-même et s'est ratatinée en forme d'étoile, de sorte qu'on la distingue à peine des véritables cellules osseuses (ce phénomène ne se montre pas dans les os à l'état normal dont la formation se fait rapidement et énei^iquement) ; enfin , dans ces cas, on peut trèsrbien ne pas apercevoir les ouvertures des cavités cartilagineuses. Il est probable cependant que de véritables cellules osseuses peuvent aussi se former dans Tintérieur des capsules cartilagineuses, ce qui arrive également, coumie exception, dans Tostéogenèse normale; il en est de même dans les bois de cerf ossifiés, où les transformations se font rapidement et sont difliciles à comprendre, quoique là aussi la loi de Tostéogenèse puisse être re onnue dans ses parties essentielles. Voir pour ce sujet II. MCi.ler (Wiirzburger natunv. Zeitscbrift, vol. IV, p. 56). Lieber- Kt}HN (Monatsberichte des Berliner Akademie, Rapports mensuels de l'Académie de Berliïiy 1861, p. 517, et Reiclierl's und Du Bois-Reymond's Arcbiv, 1861, p. 265) avait interprété le processus en question tout autrement que comme une transformation inmié- (liate de tissu cartilagineux en tissu osseux. D'après L. Landois (Centralblatt fur die med^ Wiss.f Journal central des sciences medicalesA^^^r p. *^^1)» Ipute la i^wne de cerf ne serait que de l'os développé aux dépens du périoste.

Nous avons encore à parler de la formation du tissu osseux dans les endroits où n'existe point antérieurement de tissu caililagineux. Nous ne dirons rien d'abord de rossilication qui se fait aux dépens du tissu conjonctif véritable et achevé (1), et nous nous arrêterons à la formation de la masse osseuse aux dépens du périoste et à rossification des os dits secondaires.

Le premier mode de formation (2) constitue un processus très-généralisé qui préside au développement des os en épaisseur. Nous choisirons encore ici Texemple des os longs. 1/expérience nous apprend que, pondant

la croissance du corps, ce n*est pas seulement la longueur, mais aus«ile diamètre de ces os qui augmente. La croissance en longueur, pour eo dire deux mots, n*cst que la continuation du processus que nous avow examiné précédenmient ; elle se fait donc aux dépens du cartilage à^ épiphyscs et des articulations; les parties inférieures de ces cartilages se calciiient, puis se trouvent résorbées et donnent ainsi place au tissu iktéoïde. En même temps le cartilage articulaire croit à sa partie supérieure par le dédouhlcmenl des cellules et par Taugmentation de la masse ibndameutalo. La croissance en épaisseur se fait par la formation, au-dessus de l'enveloppe périostale, de nouvelles couches osseuses qui viennent entourer l'ancien os à la manière de tuyaux. Il est évident crue de cette manière chaque couche nouvelle est plus vaste que la précédente. Mais comme Tos s'allonge en même temps d'une manière considérable, chaque nouveau tube osseux est également plus long que le précédent.

OUior (3), pai* une série d'expériences remarquables, a confirmé ce rôle important du périoste dans la formation des os. Des morceaux détachés du périoste, qu'ils soient en communication avec le reste de l'enveloppe osseuse ou bien isolés, qu'ils soient transportés dans une autre partie du cori)s, ou même d'un animal d'une espèce sur un autre animal de la même espèce, peuvent reproduire un os complet. Mais il faut pour cela que la couche profonde du périoste ait été conservée sans altération; c'est là une précaution dont nous comprendrons bientôt la nécessité.

Passons maintenant à l'étude histologique de ce processus (fig. 259, 1); il faut d'abord se rappeler que le périoste est plus riche en vaisseaux sanguins à cette première époque de la vie. A la face interne du périoste :fe développent des végétations qui tendent à former des couches vasculaire» de tissu ostéogène (b) ; ces couches adhèrent fortemetit à la surface de Vos et sont formées par une masse primitive tantôt homogène, tantôt plutôt striée et fibreuse qui renferme des cellules (inement granuleuses, à noyaux, arrondies ou allongées, de 0""",0I I — 0'"",022. Elles prennent peu à pea une forme étoilée (c); les prolongements croissent (d) et on admet qu'en liiéme tenq)s ils se transforment en cellules osseuses [Vircliow (4)], taudis que la masse intercellulaire se calcifié d'une manière diffuse (e). iraprèsles observations de Gegenbauer, confirmées [lar les résultats de Waldeyer et par mes propres recherches, les ostéoblastes forment également ici une couche de transition. Pour la reconnaître, nous renvoyons a notre ligure 258, fr, c. Le tissu osseux nouvellement formé (259, e) présente des prolongements pointus vers les couches extérieures encore molles ; à Pinlérieur il offre, a la manière d'une éponge, de nombreuses lacunes. Les lacunes sont ensuite remplies par des cellules médullaires et par les ostéoblastes qui recouvrent ces dernières; elles se transforment ahisi en canaux de llavers, dans lescpiels se forment alors des vaisseaux sanguins qui ne tardent pas à connnunitpier avec les vaisseaux proprement dits du tissQ osseux et avec les vaisseaux extt';rienrs du périoste. En même temps, d'autres cellules médullaires se transforment en ostéoblastes et forment autour

TISSU OSSEtIX.

des liinaiiï ik- Haicrs des laiiicllcs liieiil (|Ue iinii!) nvun-t ilêj.i tléirit en iiiirtniil ilc lii l'urniatioii iiilt>i-cartil avilie use des os.

Mais pi'ti<ltint cl> tenijM Li Coi'ijiHtioii sec, 11(1 .lire do lu grundii t-jivitt'^ nu^diilljiire entrniuc do nuuvcllcs inudilica lions dans ic tissu osseux. Si nous nous l'ajipclons les dimensions considi'-rallle» de t-cttc cavité, il devi«>nt évident qu'cltr se pnxliiit par suite d'une résorptinn l'onsîdt!'rablc du lissu i>ssciix. Cclli! cavité occupe dans l'os aelievé un espace beaucoup plus grand qui' celui qu'occupait l'os entier à une épo(]ue ant^Vieure de la vie ; il fat dune liien évident que tout le tissu osseux priniitilnc tarde pas à dispaniitre )»ar résorption et que l'os long,' quand il est achevé, proTient entièrement de la siibstauee ostéoïde périost(><ite. Les couches qui proviennent du pêriustc fonneront les lamelles générales; cela va de soi, et toute section Iransversidc le démontre (fig. 226). On comprend Tacilcnicnt, daprtw ce qui précède, que les plus anciennes des lamelles périostales qui sulisisteiit deviennent linaleincnt des lamelles |>éri médullaires et envclflp[K'nt la paroi de la grande cavité de la moi'lle (5|.

Il est probable que dans ce processus les ccUules nssi-uses, d'abord entuun'tes par la masse ruiidamentiile, repassent à l'étal do ci-llulcs uiédutiairi's luie fois qu'elles sont en liberté et servent ainsi h produire rangineiiLiliuii de nombre de ces derniers élétnciits.

sjiéciales d'après le iiiude de dt'!Velo|)pe-

vif. tsn. - Fonunli

I, SMtkin trantvBmli de lliam^cu) d'un «nbriaii ic H iDoii I rlbi nprAscaln 11 roniiation aufuMi p*r li: |i^riiH(r ■(« dH cipiiei taMa1l«in»tpa(4i>,<.pfr riait* i t, <1hu Ml^itu nouTuu ; r, ïd.|iluk au- Fini, durn en |i>rlii! M niani dn cfHiil» étDilfnit;

I. Lr-1 Diilul» dn In liKiin*!, ■»( ilii iroBl^r-iiiiiiii p|u>

;. ^Hlinn it ln> parlMtl d'un tipluï i<^ 7 noii, ». Ii«»u ■nl^g^uu darri anc il« tcllola* <t i)» corpUHUlM oiiTUi donL une iwnlB nt riyoïués (i| i e, •I6|><M du uouvrlk'i rnuebeii de tiuti dhcoi; d, iirihI apte inidulUitii ivw; Icnû iiidi» plu< psliu >an le iMt. •lit

506 TRAiTÉ DIllSTOLOGIK) HT DlliSTOGHDyE.

Dans les os courts et plats, au contraire, une partie plus «lU nitûns grande; de tissu osseux primitif, qui s'éUiit formé aux dépens du cartila^r. persiste.

Pendant la formation du point d'ossification au milieu des diaphyties, il se produit une couche osseuse aux dépens du périehondre, cVst-à-dire du périoste futur; la formation de cette couche précède proI>ableinenl dans certains cas la calcification du cartilage (6).

Remarques. — (1) Comme, par exemple, l'ossification de certains tendons chez des oiseni uaultcs; c'est là un chapitre controversé de rostéo^enèse. L. Lessiiig (Henlo's und Pfvuler^ Zeitschrifl, 5 R., vol. Ml, p. 514), LieberkObn (Reichert*s und Du Bois-Rcymnnd's Arcliiv, 1860, p. 824), et II. Mî-ller (^tirzbur^er naturw. Zeilschrift, vol. IV, p. 45) ont entiepris, dans ces derniers temps, des travaux sur ^^Jl^^ÎÉy "^^i^ 1<^ ^r*>is rêi»ullat$ k sont rien moins que concordants. Pour nous, nous necktoenHis aucun doute à cet ê«arJ après les minutieuses recherches de Muller. Il n*y a d'aboiwiu^ine simple calcificatiou da tendon, de sorte qu'après extraction de> sels terreux, c'est l9 tissu* tendineux «jui resfclel qu'il était auparavant. Plus tard, au contraire, on rencontre la véritable sulistunce osseuw avec des cavités peu nombreuses, des lamelles et des canaux de Uavcrs. D'après LimKkCbn, il y aurait alors une transformation directe du tissu lendineux en tisj^u osseui. Mi'iLLER montra, au conlraire, que cette assertion est erronée; dans le tendon calci6r apparaissent par pla(!es des vaisseaux ; ces espaces vasculaires correspondent aux Mpam médullaires du caitilnge et sont remplis par une substance molle. C'est dans ces e^faet» que se forme une substance solide qui bientôt se calcifié et qui ressemble plus ou moi» à l'os véritable. — L*ossitication du tissu conjoiictif, que Ton observe chex Thomme dan» certains cas pathologiques, a lieu probablement de la même manière; il est certain que l'on a souvent confondu du tissu conjonctif calcifié avec les os. — (2) Voir le grand oovrage de Kœllikek, p. 305. — (3) Les recherches de L. Ollier sont rapportées dansk Journal de la physiologie, tome H, |i. 1, 170, 408, et tome 111, p. 88; ainsi que dans h Gazette médicale, 1859, n* 37, et 1860, n* l'i. Voir encore à ce sujet les obsenatîuof de R. RocuHOLz, dans Virchow's Archiv, vol. XXVI, p. 78. — (4) Virchow's Archiv, vol. \, p. 409. — (b) Cette théorie se trouve en accord avec cette observation ancienne, qu'n anneau placé autour d'un os long qui est en croissance, disparaît peu à peu au milieu dr la substance osseuse. — (0) Voir les ouvrages de Bruch et Mûm.kr.

Nous passons maintenant à la formation des os secondaires ou plutôt des os qui ne préexistaient pas à Tétat de cartilage (1); dans celte série nous trouvons chez Thpmme : les os plats du crâne, à l'exception de h partie inférieure de l'occipital, les maxillaires inférieurs et supérieurst '^ os du nez, les os lacrymaux et palatins, le vomer, les os inalaires et enfin probablement Paile interne de l'apophyse ptérygoïde, ainsi que le comel sphénoïdal. (Kœlliker.) Ces os se développent a])rès le crâne primordial: leurs nidiments sont d'abord petits et s'étendent ensuite en larf^eur. On rencontre au commencement un véritable point osseux qui, grandissant ensuite, se transforme en un réseau de |)etites travées calcaires ou d'aiguilles calcaires ipii se perdent dans le tissu mou adjacent. Ici aussi on arrive facilement à reconnaître la couche ostéoplastique qui recouvre cw petites travées |(ig. 258), et l'uniformité du processus d'ossific^ition.

Les opinions diiTèrent sur la nature de ce tissu priniitif (Kg. 239, 5,érl,

de même (|ue sur celle du substratum périostal; les uns considèrent ce tissu comme une masse de tissu conjonctif non développé et non cartilagineux (Kœlliker), tandis que d'autres en font une espèce de cartilage fibreux. (Keichert.) Comme dans ce dernier tissu, on y retrouve en effet une masse d'aspecf tantôt homogène, tantôt strié ou fibreux, et pourvue de cellules ; celles-ci sont d'abord rondes, et rappellent assez bien les jeunes cellules cartilagineuses, ou bien elles prennent plus tard une forme étoilée, et sont désignées alors sous le nom de corpuscules de tissu conjonctif; elles présentent finalement l'apparence des cellules osseuses (b^b),

La calcification diffuse progresse d'abord par plans, ainsi que nous Tavons déjà fait remarquer; en même temps, il se fait à la périphérie un dépôt de tissu ostéogène, de sorte qu'à l'opposé des os qui préexistent à Tétat cartilagineux, les os secondaires ne prennent leur forme et leur volume que petit à petit.

Plus tard, l'os croit eu épaisseur aux dépens do végétations de masse ostéoîde qui se forment sur les deux faces du périoste. C'est ainsi que se forment les couches corticales compactes qui ont d'abord le caractère . poreux du tissu osseux périostal de nouvelle formation. La formation de nouvelles couches de substance ostéogène dans les espaces médullaires (r) rappelle le processus des os primitivement cartilagineux.

Ces considérations nous amènent à reconnaître que la substance ostéoîde se produit souvent par végétations considérables, qu'elle a une vitalité fort active qui peut reparaître dans les os achevés, surtout quand les conditions sont anormales.

Mais si ces processus, ceux, par exemple, que nous avons suivis dans les os longs, sont bien évidents, il ne faut pas croire pour cela qu'il ne se produit dans ces os qu'une résorption intérieure et un dépôt extérieur par couches. Ici aussi l'on observe des proliférations interstitielles, quoique limitées, c'est-à-dire une croissance par iiitussusception, comme on la rencontre presque dans tous les tissus. [H. Volkniann (2).]

On trouve souvent des néofbrmatioiis pathologiques de tissu osseux sur les os isolés, quand il y a solution de continuité par suite d'une fracture; elles viennent aussi remplacer des masses détruites par un processus pathologique, ou enlevées par les instruments du chirurgien ; on rencontre de plus, sous forme de néoformations végétantes sur des os intacts, des hypertrophies, des exostoses, des tumeurs osseuses, etc. Dans tous ces cas, la production de tissu osseux se lait généralement aux dépens du périoste d*après le mode décrit plus haut. Les expériences d'Ollier nous ont appris, du reste, la haute importance du {lérioste dans la production du tissu ostéoîde (p. 504). Mais, tandis que le tissu médullaire ne prend aucune part à la production osseuse nonnale [comme l'a conlirmé le savant que nous vouons de nommer (3)|, il peut au contraire arriver, dans des conditions anormales, que la partie extérieure de ce tissu se transforme en tissu conjonctif plus ferme, en une espèce d'endoste (4) et produise de la substance ostéoîde. Le tissu osseux prend rarement naissance

dans les parties molles éloignées des os. 11 est très-rare de rencontrer du tissu osseux véritable loin des os ; on le trouve ce|)endant à ud âge avancé dans les cartilages, et alors il se forme comme chez le fœtus; il cne^lJe même dans les parties formées de tissu conjonctif où le tissu osseux >< développe aux dépens de végétations qui sont analogues à celles du périoste. Les néoformations osseuses pathologiques sont souvent poreuses et rappellent le premier état du tissu normal ; mais elles peuvent aussi être compactes et douées d^une grande soHdité.

11 arrive assez souvent, dans certaines maladies, que le tissu ossiiu normal disparaisse; ces phénomènes sont précédés d'une décalcification et se font de la même manière que la résorption normale qui a lieu dan$ les os pendant leur croissance (5) *.

" U loi du dt'volopponicnt du lissu osseux avait «'cliap|)c aux prédi*a»scurs de H. Mûil.T. C(;ux-ci avaient constamment conrondu rinfiitration calcaire des tissu carlilagineux et aifiiou<'ii[ avec l'ossificalion vraie.

J'ai cherché moi-môme ù l'exi^mple de H. MOller [Considératioiis sur le développement titr» tissu osseux. Th. de Paris, 1805: à montrer que le tissu osseux de riiomme et des animaux suiitrieurs se forme toujours suivant la même loi générale, qu*il se dévclop|»e aux iléfteosK du tivu farlilagincux, sous le périoste ou aux di'pcns du tissu conjonctif.

L' ossification aux dépens du cartilage se fait de la façon suivante : les cellules carlila^iociho se divi^ent; les cellules nouvelles s't-ntouront de capsules secondaires; les cn|Hulca primitive qui en sont remplies s'agrandissentH^t s'allongent par compression réciproque, de façon i roortYrr: vers le jioinl d'ossiiication.

I^ substance fondanicutale comprise entre les capsulcs-mèris ou primitives se segmente de manière à paraître tihrillaire, puis elle s'infiltre liientôt de sels calcaires sous forme de grtnulaliw» anguleuses. A ce moment, les rjipsules secondaires se dissolvent, les cellules devenues libres* nmlliplient et présentent tous les caraclères des cellules embiTonnaircs. Ces cellules esamiDces sur des pièces t^è^-^ruicllcs montrent souvent des prolongements amiboîdes.

A la tin de cette première piiase de l'ossificnlion, le tissu cartilagineux est détruit et le li^ osseux n'existe pas encoie. Te tissu intermédiaire, auquel le nom d^ossiforme convieot tn»-biea. est constitué par des travées qui représentent la substance fondamentale du cartilage anden ialiltré de sels calcaires. Dans ces travées, il n'y a pas d'éléments cellulaires. Elles limitent àe* alvéoles communiquant les uns avec les autres et formant ainsi un espace caverneux rempli ie moelle embryonnaire.

Ce tissu ne coriespond nullement à la description du tissu osîéoîde de Vircbow, ni du tÎMi ^pongiotde de (îuérin. Ces auteurs ont basé leur description sur les os raclihîqnes. Or, dans k rachitisme, les travées du tissu osîéoîde ou spongioïde contiennent des éléments cellulaires.

Dans ce tissu ossi forme, les vaisst^aux venus du périoste pénètrent dans les alvéoles et v forment des anses. C'est i ce momeiât que commence l'ossification vraie. Le long des Iravve calcifiées se rangent les ctdlules de la moelle embryonnaire ; celles-ci sont pressées les uiMS contre les antres et anguleuses [ostéoblastesi. Autour de quelques-unes, qui déjà présentent an prolongements, s'étale une substance inteicellulairc nouvelle qui est la substance Oiscu^e. CtA ainsi que se forinent les corpuscules osseux et la substance fondamenlale de Tos.

L'ossification sous-pâriostiquc, qui se produit pendant la durée de l'accroissement de» «»i s'effectue aux dé|H3ns de cellules semblables à celles qu'on ob-nervc dans les cavités médollaircï du tissu os>iruriiic.

Ces cellules forment une couche au milieu de laquelle s'avancent des aiguilles osseuses rerli* lignes ou courbes dont la Imse fait corps avec l'os ancien, dont l'extrémité libre est dirigée \fs> le périoste. La couche de cellules niétlullaires foiis-|)ériostiques se prolonge dans les canaux dr llavei*s et se p:)ur.<uit justju'â la moelle centrale.

L'ossification aux dépens du tissu conjonctif s'observe, facilement sur les os ilu crâne en cmbi'yoïis. Le développement du tissu osseux se produit sous forme de travées qui augaieaMt peu à p4?u d'é|>aisseur, .««'incurvent et limitent des cs)Mices médullaires. Le long de ces liavécSiO oliserve. une ou plu>ienrs couches de cellules i)olygoiiales <hi aUi^uleusi's, scnihialilcs à celles qii se montrent i-ous le périoste et dans les cavités médullaires. C'est par un mécanisme ideulifK que ces cellules deviennent dus coi-puscules omcux. l^es travées se terminent dans le tiiMi o»

Remarques. — (4) Pour cette question , toujours fort controversée, voir Kœlliker, Borii-hte von der zootomischen Anslalt zu Viùrihurg^ Rapports de l'élablissetnent zootomique de Wurzbourg, vol IF, p. 281, ainsi que son article dans sa Mikrosk. Anat., Anatomie microscopique, vol. II, !'• jiartie, j). 574; Reichert, dans Muller's Ai-chiv, 1849, p 442, et 1852, p. 528; Bkucd, loc. cit., et dans Zeitschrift fUr wissensch. Zoologie, Journal de %ooiogie scientifique, vol. IV, p. 571. — Comme les os qui ne préexistaient pas à Tétat de cartilages se forment généralement plus tôt que ceux qui résultent de TossiGcation du tissu cai'lilagineux, l'expression de c os secondaires • n*est pas très-heureuse pour les premiers. Aussi a-t-on voulu la remplacer par ceux de « os de recouvrement. • Du reste, C4*s questions ont beaucoup perdu do leur intérêt histoIogi(|ue, par suite d'observations toutes récentes sur Tostéogenèse. — (2) Virchow's Archiv, vol. \XÏV, p. 512. Des changeroenls de forme des os à Fétat normal, aussi bien qu à Tétat pathologique, le démontrent. — (5) Journal de la physiologie, tome Yl, 145 et 211. — (4) L'endoste n'existe pas à l'état nonnal. — (5) Pour l'histologie pathologique du tissu osseux, voir la Pathologie cellulaire de Yirchow, 5* édit. ; voir aussi son ouvrage , Die krankhaflen Geschwtilste, les Tumeurs pathologiques, vol. H, p. 1, et Y Anatomie pathologique de Fœrster, 2- éilit., vol. î, p. 245 et 557.

If. TiiiBu dentaires.

Comme le iissxi dentaire (\) forme la plus grande partie des dents, il est nécessaire de parler d'abord de ces dernières. La dent présente trois parties différentes; la couronne qui est libre, le collet qui disparaît sous la gencive, et la racine qui est enclavée dans Talvéole. La dent est creuse intérieurement et traversée par un canal placé dans son axe ; il est fermé au niveau de la couronne et ouvert en bas à rextrémité de la racine. La cavité dentaire est simple dans les dents canines et incisives; dans les molaires, elle est divisée à sa partie inférieure en autant de compartiments qu'il y a de racines. Celte cavité est remplie par un tissu conjonctif tout à fait spécial, très-riche en vaisseaux et en neifs; c'est la pulpe. La nutrition de toute la dent se fait par Tintermédiaire de cette cavité analogue à un canal de Havers.

Sous le rapport histologique (fig. 240), la dent est composée de trois espèces de tissus : l'enveloppe de la racine, ou cément^ c'est-à-dire une

jonctif par un lon^ç tilaiiient Tormc d'une subslante réfringente et va<^emcnt (ihrillairc, nccontcnaiil pas de cellules. Ces filaments, connus sous le nom de fibren de Sharpey, sont conip;irables aux travées de substance cartilagineuse infiltrées de sols calcaires qui dirigent et soutiennent le tniTiilde roasification loitu{u'il s'elfcclue dans le cartilage. Les cellules embryonnaires qui longont le« Iravées osseuses dérivent très-n<:tlement des ccllulns du tissu conjonctif circonvoisin.

A une époque où Ton ne connaissait pas la véritable structure des tendons, on a cru trouver dans l'ossification des tendons de la patte des oiseaux une exceptioir à la loi générale de l'ossification qui ressort des fails précédents (Lieberkûhu, Arrh. de Reichert, 1860] ; mais il est clair qu'il faut do nouveau étudier la question, car une infiltration calcaire des tubes décrits à la page 275 et suivantes de cet ouvrage ne pourrait nullement former des corpuscules osseux.

Je doi« ajouter encore que les cellules polygonales qui longent les travées osseuses en voie de développement et ont été désignées par le nom d'ostéoblastes (Gegenbauer'i ne sont pas des cellules 5|)éciales en ce qui regarde l'ossification, car elles peuvent aussi bien S4>. rencontrer le long de trarées osseuses en voie de résorption. C*esl ce que l'on obsen'e dans Tost^^ite. R.

TRAITE D'IIISTOUKIE KT D'UbTÛCHUIIK.

Riibstanrc osspusc ; une iiiaese qui recouvre la couronne, c'esl IVaiil

^oir le cliapiti-e suivant), el enfin une substance intérieure coiQplétemrBl

recouverte, le tissu dentaire qui enveloppe U n-

vitê dentaire et porte encore le nom de dentmt

ou d'ivoire.

Celte dernière substance a une dureté tio\iérieurc à celle de l'os et peut être consiilém comme du tîssu osseux modilié, sans cellule osseuses, dans lequel les canalicnlea ont une di^ position ré^lière. Sur des sections polie», elle paraît blanche cl souvent douée d'un éclat M\m, aussi longtemps qu'un liquide n'a pa? péiiétK- (lans le système des canalicnles et n'en a pu cbasâé l'air.

Ces canaux, nommés canalieulai dentatrex, >e montrent sur des sections polies, dc&séchées «1 non privées d'air, sous forme de canaux funcn, excessivement nombreux et minces, de ©"".OOiS — 0,002') de diamètre et plus. Ils sont à peu frit parallèles les uns aux autres et ont une direction perpendiculaire à la surface de la cavité denlain'. Souvent ils »iont vetticaux au milieu de la couroniie, oliliqiies dans ses parties latérales et deviennent peu à peu liorizoutaux vers l'extrémité ntnr diniu partie mprrimirï jp jj, r.|rine (2}. Lcs i>arlies movcnne et inrérieurr |nr IVmail rt dîna si jortir * ' ' . J

inriirirun' pr le .PDiRii. d Une dcut oITreut une disposition radiée sur une

section transversale.

Si ce systt'nie de Ciinaux s'imprègne d'un liquide; il dis|>araU en gramlr partie ou totalement dans la niasse fondamentale, comme les eanaliculrr du tissu osseux.

Les caiialicnles <l(>ntaircs ressenibletit encore aux canalicules osttcux jor leur j>aroi propre i]ui est ccjwndant plus épaisse. Dans la dentinc qu'oa a fait niiiccrer, ils se montrent sous forme «le [H'tits tubes indé|)i'ndaiits les uns dcts autres ri qui font saillie sur le bord de la section; on peul ]iarfaitemeu1 les isoler sous forme de masse c<^ )i(''rente, eu ramollissant la dentiue par les acidrs ou par les alcalis, ou encore en dissolvant le cai^ tihge dentaire l'i l'aide de l'ébullilion. (Koelliber. Iloppe, Neiimann.)

Sur des coupes bien faites on peut également

voir la section transversale des canaux (fig. 241].

*^ Si, sur une section de la dentine polie et non

privée d'air, ou examine plus minutieusement li

des canal iculcs, «m voit qu'ils se trouvent en pliif

Kis. itO. - Ifcnl iHi.J>e i, rhnmnie iKcli ctiviti denuin fLcét ilini i'aifi el rateli>|ip''i

TISSU DKNTAIHK.

jîTiintlp ipiantito dans la couronne et ilan« les régions nui ciitonrent la

cavité, que dans la racine. Sur le trajel d'un

Iiors, on remarque Irois grandes rour- Imres onduléts (souvent aus^i on uVn voit qne deux), mais il y a de plus unv quantité de replis très-petits dentelés du holicoïdes ; on en a cuniplé k ]ieu pnV deux cents pour une ligne. (Rctïius.)

L<? sysbimc de canaliculcs de la dentinc (Gg. '242, e) présente, comme los canalicules osseux, nue quantité de ramiGcations et d'anastomoses, quoique l'aspct en soit tout autre, à cause de la disposition régulière des canaux de la ilcntine.

Arrivés à la moitié de leur trajet, les canaliculea de la deutine forment un grand nombre de liilurcations qui se succèdent à angles aigtis, et dont les branches vont en s' amincissant. La quantité de ces ra- '■ luilications va toujours en augmentant et leur uumlirc est considérable dans la couche corticale. Un seul tube peut donc ainsi donner naissance à tout un système ''■"i"''«icoiedfijiicBiiDï(tf)deniiiminp

J «recIfHTclopiwdetémfliil (; *, couche

de (^naUX. KniuuleiueaudeTuaiftiKccuilaaine.

On voit de plus des canalicules voisins jS'^""'"" ' "* ' ""■'"*"'" *" " s'anastomoser très-souvent par de petites

branches latérales (c); do ces cunuuunicntîons entre canalicules peut résulter un réseau complet dans la couche corticale (fig. 2*3). Là, une partie des canalicules se réunissent deux à deux sous forme d'anses terminales (fig. 243, c), d'autres vont aboutir a des lacunes placées au milieu d'une couche granuleuse qui limite la dentinc {b); d'autres enlin dépassent la dentine et vont pénétrer dans te cément (fig. 243, a) ou dans l'émail (fig. 243, c). Nous reviendrons plus lard sur «es derniers.

A l'intérieur le système de canalicules r^c termine librement dans la cavité dentaire.

Quant à la masse fondamentale de la dentine, ' " ''"

elle nous apparaît sous forme d'une Bul)st«nce ' ".lia/vT wuronôe'^ *'«« homogène qui, après macération, peut étru di- i]^ i'mhoU; <. «iiioiie visée artiliciellcment on travées marquées d'à- h'"'' """'- '""v

vance pac le^ canalicules. Ce sont là io.s partie."

(Msentielles de la texture élémentiiirei niitis il l'iuil y ajouter quelqui dèlaiU iiKiins in]prirtaril)i. ,i.

313 TRAITÉ D^iilSTOLOGiE KT DlllSTOGUlMlE.

Czermak désigne sous le nom d'espaces intei^globulaires (iig. H%i\ un système de cavités irrégulières, de dimensions très-variables; leur eii«tcnce est normale dans le tissu dentaire ; ils sont formés |>ar des saillit^ plus ou moins globulaires de la masse fondamentale, saillies que IDd désigne sous le nom de globes de la dentine. Les lacunes sont trèsHiumbreuses et très-petites, surtout au-dessous du cément dans la racine; là, elles forment la couche granuleuse ou de Tomes ; elles peuvent facilement être confondues avec les cellules osseuses, d*autant plus que des canalicules denUiires viennent y aboutir. Pendant la vie, ces lacunes ne renferment pas d*air, mais une substance organique molle. De plus grands globes de la dentine peuvent se montrer vei's le centre de la dent, le lon|f de la paroi qui limite la cavité dentaire, et présenter alors, comme on Ta dit justement, Taspect de stalactites. Dans la couronne, on i-eniarque souvent des dessins formés dans Tivoire, placés les uns au-dessus des autresi dans une direction plus ou moins parallèle à là surface ; ils paraissent indiquer une espèce de stratification qui se trouverait expliquée )>ar Thistogenèse. Ce sont les lignes de contour de Owen.

Nous avons déjà fait re'tnarquer plus haut que Ton pouvait considérer la dentine comme du tissu osseux modifié. I/histologie comparée nous apprend, en cfTet, que. le tissu ostéoïde de beaucoup de poissons assea^ représente la transition du tissu osseux à la dentine; chez une partie assez considérable de ces poissons, la dentine a tout à fait pris la place du svstème osseux. [Kœlliker (5).]

REMARQUES. — (i) Outre les ouvra^^es de Uenle et Geklacji, voir encore Kœluker (Niir. Anat., Anatomie microscopique, vol. H, H' part., p. 54, ainsi que Gewebeleore, HislaHùgie. A" édition, p. 394) t't Todd-Bowmann (vol. Il, p. 165); de pltis. R. Owlh, Odontognphy, etc., volume I; 1/ondon, 1840-45; Rltzius, dans Mûller's Archiv, 1837, p. 4^; CzERNAK, dans Zoilschrift fiir wisscnscli. ^olugie, vol. II, f, 275; Hamiotiui, dans Âbhandluiigeii der Leopoldinischcn Akademie, Rapports de V Académie de LéopoU, 1856, p. 805; J. Tomks, A course of lectures on dental physiology and surgery. Londuii. 1848. et Philos. Transact. for the ycar, 1856, p. 515; Beale, Die Strukturder einfachen (lewebe, Slnicture des tissusi simples, p. 139; Neunann, Beitrâge zur Kenntniss desnoi^ malen Zahnbein und Knochengewebes, Contributions à ^histologie de la dentine et des os à Vélat normal, p. 1. — (2) Dans les couronnes dos molaires, on obtient b direction des canalicules dentaires, en considérant chaque pointe comme la couroane d'une dent simple. Dans les dents à plusieurs racines, la direction verticale du ccntn* de la couronne se trouve dans Tespace que Purkinje appela très-proprement surface ahrih laire,—(7î) Queckett dirigea d'abord, pour plusieurs poissons, Tattention sur ce sujet (Catalogue of Sui^eons of Kngland, vol. Il) ; Kœlliker démontra ensuite que ces phénomènes étaient Irès-étendns (Wiirzb. Verliandlungeu, vol. IX, p. 257; vol. X, p. 193, et XXXVllI).

Pulpe dentaire. — La pulpe de la dent, pulpa dentis, représente le re.ste, non calc^ifié, de la papille dentiiire qui existait pendant réiat embryonnaire (voir plus loin), l^lle forme une espèce de tissu conjonclirnon complètement développé, chargé de suc, qu'il faut |>eut-elre rangeir avec

le tissu inuqueux ; ce tissu est pourvu > d'élénients cellulaires nombreux, ù noyuux de forme ronde ou allongée. La substance intermédiaire, qui n'est pas rendue transparente par l'acide acétique, est fibreuse et sans mélange du fibres élastiques. Du reste, la pulpe de la dent est extrêmement ri<:lie en vaisseaux sanguins et en nerfs. Le petit tronc artériel qui y pénètre se divi.sc en plusieurs branches qui se continuent dans la pulpe et ne forment de nombreuses anses capillaires que dans la couronne; ces anses conduisent à des branches veineuses qui retournent par le même chemin. C'est par ces vaisseaux que se fait la nutrition <lc la (lent. Nous parlerons des nerfs dans un des chapitres suivants. Ce sont eux qui rendent les dents sensibles et nous y font éprouver parfois des douleurs très-vives comme on le sait.

La surface extérieure de la pulpe est recouverte par une sorte d'épithélium; c'est une couche stratifiée, épaisse de O'™,045 à (>"",0i)0 et composée de cellules cylindriques minces qui sont pourvues d'un noyau allongé et de prolongements tins et mous. On connaît déjà depuis longtemps ces cellules de la dentine [fig. 244, b (1)|, mais ce n'est que peu à peu que l'on a fait attention à leurs rapports avec le tissu dentaire.

On croyait d'abord que les canalicules deutaires constituaient un système de canaux ne Fig. iu.

contenant point de substance organisée et rem- Bemtdiite«iieiiJiiiiii«e»diHit plis simplement d'un suc nourricier aqueux. ^'''p'iîre'""™^ ^Ucùw |Lessing(2).| La dentine paraissiùt représenter un tii^puii-K. en «m »»rt«iieiie des i)lus l>eaux exemples du système vaseulaire ij-aprirBraii.). '^ plasmatique des tissus cunjonctifs.

C'était là une erreur, comme le démontra la découverte de Tomes, coiilirmée par les expériences de Beale, Kœlliker (5) et Neumann.

On peut, en effet, se convaincre facilement que les prolongements des cellules de la dentine pénètrent dans les cananicules dentaires {fig. 241, a); il est probable qu'ils juircuuretit ces derniers dami toute leur longueur en se ramiliant comme eux; du moins les rcconnait-on encore dans la couronne de l'adulte. Les libres de Tomes ou fibres de la dentine paraissent, du reste, l'cnqtljr conq)lét('nient tout l'intérieur de ces

On a admis que ce sont ces prolongements des cellules dentaires qui constituent les ranalicules que l'on isole par macération de la dentine |Kœliiker (4)|, mais c'est à tort; car en soumettant la dent à des traitements qui doivent nécessairement détruire toutes les parties molles de la dent, en l'abandonnant à une putréfaction complète, on )>cut cciicndant toujours isoler des canaliadcs recouverts d'une paroi s[H!cialc. jNeumnnn. 1

Pas plus que dans le tissu osseux, on ne peut considérer cette paroi comme la membrane cnlciliée des cellules dentaires et de leurs prolongements (5). La paroi est encore formée ici par une couche luudiliée de la

r>14 ntAITE irillSTOIX)GlE KT irHiSTOGHJIIIË.

masse primitive; il est donc permis de parler de gatnes dentaires, (Neniiiami.)

Une opinion fort singulière a enfin été émise par Tomes, qui veut allrihuer la sensibilité de la dentine aux fibres molles des cellules dentaires. Il est désirable que, pour avoir une solution de cette question, on fasse (le nouvelles recbercbes, surtout sur la terminaison des nerfs de la pulpe.

Nous allons encore dire ici deux mots du cément. Cette enveloppe dei» racines commence à la limite de Témail sous forme d'une couche mince (fig. 240); sa puissance augmente vers la base et elle atteint son ni«iximiun d'épaisseur a la pointe de la racine dentaire. Le cément est siniplenienl (lu tissu osseux (fig. 242, a), et sa dureté est beaucoup moindre que celle de la dentine et surtout de Témail ; il n'est piis toujours très-neitemeot délimité du cc)té de Tivoirc^. H se compose d'une substance primitive tant(jt homogène, tantôt striée, ou bien faiblement lamellcuse, quand son épaisseur est considérable ; chez l'homme, on n'y trouve que rarement des canaux de Havcrs. Les cellules osseuses manquent complètement dans le cément au niveau du collet ; elles apparaissent plus bas et deviennent de plus en plus nombreuses vers la pointe de la racine. Leur grandeur, leur forme, le nombre, souvent très-variable, de leurs appendices sont soumis à plus de variations que dans le tissu osseux ordinaire. Une partie de (;es prolongements se relient avec les canalicules dentaires ; d'autres forment des anastomoses entre les cellules voisines (lig. 242, au milieu de la couche a).

Il ne faut pas confondre ces corpuscules osseux avec des fentes que l'on renc'ontre fréquemment, sous forme de lacunes petites et irrégulièrement ramifiées, dans le cément des dents chez des sujets âgés. ^

Remarques. — (1) Voir Lent, dans Zcitschrift fiir wissensch. Zoologie, vol. VI, p. \î\. — (2) Voir son ouvrage dans Verhandlungen des Uainburgcr naturhist. Vereins, Travatw de la Société des sciences naturelles de Hambourg; voir, de plus, Krokerberg, dans Muller's Archiv, 1849, p. 403. — (5) Voir Gcwebelehro, Histologie^ 4* édition, p. 39îi. Lkm déjà, dans un travail fait sous la direction de Kœlliker, se rapprochait de U déœuveilf d(; Tomes. — (4) M(5ine ouvrage, p. 596 et 398. — (5) Comme Lent Tavait admis (loc. cit.).

Composition chimique des dents. — Malgré sa grande dureté, la dentine renferme encore plusieurs parties d'eau (10 pour 100, suivant quelques auteurs); elle a une composition analogue à celle du tissu osseux, et consiste en une substance organique gélatineuse durcie par des sels do chaux et de magnésie ; ces matières inorganiques y sont en proportion beaucoup plus considérables que dans les os (1).

La substancx; fondamentale de la dentine est formée par une matière cr)llagène sans mélange de chondrine. Hoppe a fait une observation qui paraît présenter de Pintérct : en isolant la matière organique par des alcalis on des acides assez concentrés, et en la traitant ensuite dans une

TISSU DKNTAIRE. ^ifi

marinito de Papin, la substance cartilagineuse se transforme en glutine, tandis que les parois des canalicules dentaires ne se dissolvent point; ces canaux ne sont donc pas formés de substance gélatineuse et nous retrou« vous ici les mêmes rapports qu*entre le corpuscule osseux et ses canali"» cules. Les corpuscules de la dentine ne se transforment pas non plus en glutine; leur substance résiste même très-énergiqucment aux acides.

Ii*analogie avec le tissu osseux se continue encore dans la composition de la matière minérale de la dentine qui est un mélange de phosphate de chaux avec une quantité beaucoup moindre il est vrai de carbonate de chaux; de plus, on y trouve des quantités très-faibles de fluorure de caN cium et de phosphate de magnésie. La proportion de carbonate de chaux parait être encore plus variable dans Tivoire que dans le tissu osseux. Berzelius y a démontré la présence du fluorure de calcium ; Bibra a remarqué que la dentine de beaucoup de mammifères est proportionnellement très-riche en phosphate de magnésie (2).

On trouve en outre dans la dentine un certain nombre d'autres sels, quelques matières organiques et une petite quantité de matière grasse.

Dans la dentine de riiomme la proportion de matière minérale est de 71 à 78 pour 400, taudis que la quantité de substance gélatineuse (appelée cartilage dentaire) s'élève à peu près à 20 ou 29 pour 100.

Comme exemple, nous allons encore citer deux analyses de Bibra (3) ; elles ont été faites sur de la dentine sèche prise sur des molaires de riiommc'; la première provient d'un adulte, la seconde d'une femme de 25 ans.

Carlilage 27,61 20,42

Corps gras 0,40 0,58

Phosphate de chaux et fluorure do calcium. . 00,72 67,54

Carhonatc de chaux 5,36 7,97

Phosphate de magnésie 1,08 2,49

Autres sebi 0,83 1,00

Quant au cément, qui est moins dur, il est difiicile de le sé|)arer de la dentine. Il résulte des recherches qui ont été entreprises jusqu*à présent, qu'il contient un peu plus de substance organique gélatineuse; pour le reste, sa compos tion est analogue à celle de la dentine. Chez Thonmie, Bibra obtint, pour les matières organi(|ues, la pro|)ortion de 29,42, y (*ompris un peu de matière grasse ; la matière minérale existait dans la proportion de 70,58 pour 100.

Rkmarques. — (i) Voyrz les ouvrages indi(pi''s pour la composition chimique du tissu osseux : Bibra, Leqmaxn (vol. 111, p. 32), Schlossbercer et Gorup, p. 579, ainsi que le Traité de Uoppr. — (2) Chez les pachydermes, la quantité de phosphate de magnésie peut monter jusqu'à 6 et nu'me jusqu'à 12 pour 100. — (3) Loc. cit., p. 275.

TRAITA D'HISTOLOGIE ET D'HlSTOCHnnE.

DéceloppemenI ilex dents. — L'étude de la formation des dents {\ I mnstituc -une des parties les plus difficiles de l'histogenèse. Si on veut^ contonicr de ne retracer i|u'à gros traits, à partir du quatrième mois it )» vie intra-iitérrno, les phénomènes que l'on observe, on voit daoslrs goultièi'esdeK mâchoires les rudiments des futures dents de lait sous forme de follicules ctos ; du fond de chaque Totlicule s'élève une papille desliiiér à former la dentine, et tout d'abord la dentine de la couronne; le reste du bulbe joue le r6le de la pul|« dentaire; ce rudiment ma melon naire rappelle la forme ultérieure de li couronne dentaire ; on lui a donne le nom (le germe de la dentine.

La figure 345 lait voir ce bulbe dentaire chez un embryon d^i avancé ; (a) représente la coudie îr tissu conjoiiclif, (/) le germe de h dentine avec ses nombreux %~ai$Beaw capillaires {g) ; ce germe est recouvert d'une substance particulière qui descend profondément sur ses^bordf et qui le coifTe comme d'un bonnet ; 'trun omïn'f^i''!'ia %ure"^r'rn''^iart!è"M^^^^ cetto substancc a été appcléc orgmf •»'f>i"'- de l'émail ; car c'est à ses dépens que

■'«?i.'r,HÏÎ^X''rc^'tléri™" X1!Z «*= ^'*™^ yémBi\, comme nous le verlîiiii' du l'iWniii tm-- M« «UuiR. iùfrriLure. e roos |>lus tard . Sa surface inTérieurr i'rBia?ii"frwiMr'> .'le rÉroire '/■* scrmc'Hp la "t concavc, qui recouYfe le germc de timini-amir^vaiiH'au<Bi|Hiijirri;f.i, pa^ la dentine, cst camie d'une coucbr ■lu gttiiK.: decellulescyiinariqucsetetroites(f);

sa surface extérieure et convexe est reiMuvertt' d'une coiiclie semblable de cellules {c ') ; mais celles-^i sont plus petites.

Les faits (]ui précèdent sont bien démontrés ; mais ici s'élève une question remplie de dinicultés et des plus controversées, pour lai|uclle on i proposé sncrcssivniient les solutions les plus diverses, c'est celle de la ibiination des différents tissus de la dont.

^'ous nous arcètoroiis à la solution suivante, appuyée sur des rechcrclies récentes et sur les travaux de Thiersch et de Kœilikor, dont les résultats ont été conlirmés })ar Waldeycr cl par plusieurs autres observateurs.

Les jiarties qui remplissent le follicule dentaire sont d'origine diverse. Le gorino de la dentine peut être coin|iaré à une papille muqueuse en-

I enveloppe

du follicule dentaire

par une gaine mu-

TISSU [«FJTAIRE.

(lueuso ; tous lieux kp ilévi'lii])|ieiit uux d('![i<;iis du tis>ii iiju(|iu'u.\ du maxillaire du fœtus.

L'organe de l'émai!, an contraire, se (lcvflo|>|)(< aux déjiinis de la partie infcrieure de l'epilliéliuiii inuqueux; Il leLOuvre le ^'erme de la dtiiitinc coinine le tissu épidermique ordinaire rt-cinivre une |ia[iille nniqurnse. Mais dans la phase de dévelo|i[icment que iTjiiésente la fij-ure (245|, la masse ainsi formée est di!^à complètement séparée de la paroi qui lui avait donné

Pour comprendre tout ceci, nous sommes olilif;és de revenir sur une période de la vie intra-utérine de be-aucoup antérieure h celle que nous considfjrons.

Au début, quand il n'existe encore aucune trace du gcnne de la dcQtine, ni du follicule dentaire, les liords des maxillaires sont recouverts d'une épaisse couche épitliéliale , partout ail doivent ultérieurement naître ces organes ; c'est là ce que Ku'Uiker a appelé le rebord dentaire.

(Vuy. %. 246, I, 2, a.)

Bientôt cette excroissance épitliéliaie sVnfonce dans le tissu muqueux sous forme d'un prolongement vertical et fuliiroriue; elle se replie en bas et en dedans en cuuservanl des contours arrondis, de sorte que, sur une section verticale, elle se présente sous l'orme d'une faux. Un lui a doimé le nom de g^rme de i émail (/, d). Des cellules vrrticales minces en consli- Lueut la p»roi ; le centre est rempli de cellules plus petites et arrondies.

l'ius tani, aux |>oints où doivent se développer les jiapilles dentaires, cprlaines parties du germe de l'énisil s'éleudeiil en iargi'ur à leur exlrémité inférieure, et préparent ainsi la l'orniation de dilTérenU orijaneu de l émail (2, (/). Ce sont surtout les petites celhiles arrondies du centre

clcd. la

mtcboi

■e eupérieuiii).

t, Holliéi

iUUdw

p|droU«dfll*inlclia

plu> p«lit

ilKird aoniiin;».

oiithf uou»lin ùf

rtfiibaa>

m e. co

Bclio inlén-uni du

y'f^:i,ttmeta

l'i-nutli 1

org.oo

de lïBUili /.Kuriu

dL'nliiin; , Cl h.

"mehai

l»rip.ir

llculs dimuirs en

•(.» de h

nul lui

-S. Mène ««liai

plu, *«■

1 i^i,m«W a.- 1,.^,.».. de

Yém,y\; 1, wti«i

■l'un •■)>

«niw Ile BUIIT.

IrtlWl <H

lu iiK'

au. 1 >-l i.)

318 TRAITÉ ir!llSTOIi)GIE KT D'IUSTOCHIIIIE.

(|ui produisent cotte di atation ; car elles se transforment peu ài^euen un tissu nm(|ueux, dépourvu de vaisseaux et parsemé de cellules étoilées (2, e).

Plus tard a lieu la fornialion du germe de la dentîne ou de la ])apille dentaire (2, /') ; celle-ci grandit, s'élève et coraprimc la face inférieure de Torgane de Téniail, dont elle se coiffe.

C'est alors que la paroi du follicule dentaire se développe aux dépens du tissu nuiqueux environnant; et Ton distingue bientôt dans cdte paroi une couche extérieure d'un tissu plus ferme (2, h) et une couihe épaisse et intérieure dont la structure est plus molle et plus lâche (2^ y].

La figure 2-i6 (5) fera bien comprendre cette phase du développement : en (/) s'élève le germe de la dentinc ; au-dessous on distingue la section transversale d'un vaisseau volumineux (i) et la masse osseuse du maxillaire supérieur (h) qui commence à se former. Le germe se perd dans la |)aroi du follicule dentaire (|ui est encore inachevée et dont on voit la couche extérieure en (h) et la couche intérieure en (g).

Nous reconnaissons en même temps que le pédicule (d) de Torganc Je rémail (e) éprouve un rétrécissement considérable par suite de Textension que prend la paroi du follicule dentaire ; ce phénomène est destiné à amener ultérieurement la séparation de Porgane de l'émail avec l'épithélium de la cavité buccale.

Kiviliker croit cependant devoir admettre la formation préalable d'un organe qui ne doit se développer que plus tard ; c'est le germe secondaire de Témail qui, dans le développement des dents permanentes, joue le même rôle (|ne son prédécesseur dans la formation des dents de lait. Il reinaniua une couche (répithélium (jui part de ce dernier et qui s'enfonce de la même manière dans le tissu mu(|ueux ; c'est déjà ainsi que, dan:: une période antérieure, elle avait amené la formation de l'organe de l'émail. Elle est placée dans une position latérale par rapport à ce dernier organe. La formation des dents persistantes s'effectuerait donc aux dépens d'un nouveau germe de la dentine, mais avec l'ancien organe de Témail (i).

Si nous continuons à suivre les phases successives de ce développement si intéressant et si remarquable, nous arrivons enfin à la destruction du pédicule qui reliait encore Tépithélium du maxillaire avec l'organe de réinail ; cette phase est celle qui a été représentée dans la figure 215. Le follicule dentaire s'est fermé \mv la réunion des parois convergentes, de manière à former une voûte au-dessus de Torganc de TémaiL

Revenons à cette phase du développement.

liFNARQiKS. — (I) Il rxistf^ dos travaux trcs-nombrcux sur la foimation des dcuts. A coté (rouvra<!r>s plus ancitMis, voyez : Rascbkow, Mcletcmata circa dcntium niaminalium eVolutioiuMu. Vralislnviaï. 1855, Diss.; GoonsiR, dans Edinliurgh mcd. and surg. Journ., 1858. n'."»l^ p. 1; Huxley^ dans Quart. Journ. of uiicrosc. science, vol. Ui, p. i49: vol. X, p. 127, v{ vol. XIX, p. KîG; llANNovEn, Die Entwicklung und dcr Bau dos SSugi^ lliicr/alinrs, Dvvcloppnnent et structure des dents des mammifères. Bt^ndau et Bonn, 1850 (No\a AcUi Leopoldiuii): Magitot, Études sur le dévcKipiicuient et la structure di»?

buinaines. Faris, 1856; ainsi que Comptes rendus, 1860, p. 4^24; Guillot, dans Annal, des scieuc. nat., II* série, tome IX, p. i277; Jomy, id,, III* série, tome XI, 151 ; Robin et IIagitot, dans le Journal de la physiologie, tome 111, p. 1, 500, 663, et lY, p. 60; ainsi que dans la Gaz. médlc. de Paris, années 1860 et 61. dans plusieui*s es; fiauxiKER, dans Mikrosk. Anat., vol. Il, cliap. ii, p. 1; dans Zeitschrifl fiir 'wisseDsch. Zoologie, vol. XII, p. 455, ainsi que dans la quatrième édition de sa Gewe* lielehrc, p. 406 ^ G. Waldey^r, De dentium evolutione. Yratislavix, 1864 (Comment, pro 'vcnia leg); et Untersuchungen uber die Ënlwicklung der liAine, Recherches sur le ddvetoppement des dents, chap. i. Dantzig, 1864. — (2) Longtemps on a cru exacte la description de GooDSiR. D'après lui, il se formerait d'abord (ce serait dans la sixième seline, chex Tembryon humain) une gouttière dans les rebords des maxillaires, dans lai|iielle prendraient ensuite naissance, peu à peu, les vingt germes dentaires de la première dentition. Au mo>cn de parois transversales, il se formerait alors autour de chaque germe de la dentine comme une gaine <{ui se fermerait ultérieurement par en haut. Pins tard, l'opinion de Goodsir a été Irès-violemment attaquée par les tra?aux de plusieurs histologistes français : Gdillot, Magitot et Robin. D'après eux, les germes dentaires se forment avec le follicule et les autres parties dans le tissu conjonctif sous-muqueux, et cette formation a lieu tout à fait indépendamment de l'épithélium et de la muqueuse. Waldeyer adopte les opinions do Kœllirbr; cependant, d'après lui, la formation du rebord dentairo est un peu plus compliquée dans Tembryon humain pour les dénis canines et incisives. Uest permis d'admettre la même genèse dentaire pour tous les mammifères; car Kœi.lilu a examiné les dents des ruminants; Waldeyer a observé chez les carnivores, chez le cochon et chez l'homme les mêmes caractères que Kœllirer ; enfin les recherches de ces auteurs ont été confirmées par des obser>'ations ultérieures sur le ( ochon, sur le lapin, ainsi que sur l'homme. — (5) Huxley fui le premier qui attribua à tout l'organe de l'é* mail une origine épithéliale. — (4) Déjà dans le cinquième mois de la vie intra-utérine, ^ nouveaux follicules sont placés obliquement, au-dessus des germes des dents de lait ; ils renferment les rudiments des dents permanentes. Plus tard, ils se déplacent en arrière elen bas; en même temps ils prennent une position plus verticale. Leur ossification se Eût peu à p»u pendant les premières années de la vie. Comme les phénomènes histogénéliqaes sont les mêmes pour les deux dentitions, il nous suffira de parler seulement des dents de lait dans le texte.

L'enveloppe conjonctive. du follicule dentaire (Kg. 247, a) se compose de très-bonne heure, ainsi que nous l'avons déjà vu dans le para<,a*aphe précédent, de deux couches : Tune extérieure (a '), l'autre intérieure (a*). La première a une texture plus ferme et plutôt fibreuse; la seconde confient beaucoup d'éléments cellulaires et possède une structure plus molle ^t gélatineuse* La face intérieure du follicule dentaire présente un aspect ^rès-homogène, de sorte que Ton a décrit une couche limitante hyaline.

Les villosités de cette couche inférieure présentent un aspect très-inté- «•essant ; elles sont dirigées vers la face supérieure de l'organe de l'émail cl correspondent aux papilles vasculaires ordinaires d'une muqueuse* Bientôt se développe un réseau capillaire qui reçoit le sang des vaisseaux <lu maxillaire et de la gencive ; il ne tarde pas à envahir toutes les parois ^u follicule dentaire et à former des anses vasculaires dans les villosités *lonl nous venons de parler.

L organe de Témail (b) présente sur sa face profonde et concave ime ^^oitclie épithéliale que nous connaissons depuis longtemps et (jui est corn-

B. 1.11 llgtire es

poHée lie ccUiilcs minces, cylindriques, f^raaulcuses de O'iO^S à O'.IVî^ do longueur sur U"'"',0U47 de largeur (1). Depuis longtemps déjà, on a désigné l'ensemble de cette touche sous le nom de mfitnbratte de Fémail (2).

Ce n'est que plus tard qu'on a découvert l'cpilhélium qui tapisse la face extérieure convexe de l'organe de l'émail (6) (3). Il se coniposedc petites cellules ; chez Tliomme elW mesurent à peu près 0™",0H.

Du reste, la couche dont nous venons de parler ne présente nullement la même épaisseur en tous ses points:

elle forme, au contraire, un grand nombre de petites saillies en forant de bourgeons, qui sont (buruées vers le follicule dentaire et qui sontsur^ tout nombreuses dans la région on ce follicule est recouvert par la gencive ; CCS bourgeons s'avancent dans les intervalles des villosilés du follî- __ „..„„ „ ..„. v„ .. ''"''^ ^**"^ """* venons de parler |4|.

tlaDtipciinrlc><ai'.M:guica(ii(l)ireit;f,i,pa<- SoUS CCttc CnVCloppe CellulaïrC de

"ugeni'"""'"^""'''^^ '*""''''''''' "''**'' l'oi^ane de l'émail se trouve un tissu nmqueux (5) dépourvu de raisscaui:

nous l'avons déjà étudié; nous renvovons donc à ce que nous en avons dit alors.

Le germe de la <lentinc {f) se pi-ésente sous forme d'un tissu cellulaire non développé; c'est une masse linement ^anu)cuse qui renferme un grand nombre de noyaux arrondis et de cellules également arrondies, ou bien étoilées et fnsiformes. Le germe de la denline est Ircs-riche en vaisseaux sanguins qui, à quelque distance de la surface, se terminent en anse {g, et lig. 248). Plus tard se forment des nerfs en grand nombre. Il est nécessaire que ce dévelupjKtmoiit soit étudie d'une façon plus vontplète ; jVii dirai autant de la formation des vaisseaux lymphatiques.

L:i surface de ce tissu se présente sous forme d'une couche homogène (fig. 248, e, et 247,/*); ou l'appelle la membrane préformative (ii). A la ha^e du germe de la dentinc, elle se confond avec la base intérieure du follicule dentaire, qui offre une slnictutc analogue. Le germe de la denline est rei.'ouvert [)ar une eouclie de cellules cyliiidrii|ues très-minces dont la Iiiiigneur est de tV-'.0 15 ou phi.s (fig. 247, e, 248,ft). Ce sont les cellules lie la denline ; nous avons déjà parlé, jj 1 43, de leur structure et de leur position dans la dent complètement développée. Nous avons décrit l'ensemble de les celhdes sous le nom de membrane de l'ivoire. Leur

cilérieurc a* el la coudic in

TlSSd DtNTAIRK.

iilU'ri<!iir miHitrit t]u'iille8Me rapproclienl bcaiicini|i des o^léobla^tCs iSsu ostéoide. (Gegenbauer.)

ÉJiKaris. — |1) Ces TÎIIaiijtéK furent d'abord décriles par des obserratcure iiti- GuapsiR, HviLET, ToDD l'iBowNAHii, loc.cU.); elles furent Jùcrites utadmneni, d;iiis 4^rnièrcs années surLout, jiar Robw ol Hagitdt. — (S) Les noms île tncmbrjne dv il el d'organe du l'émail ont élù donnes par IUschkiw (voyci le Iracnil de cnt nufait sous la direction de PuRtiME). — (5) L'épilh^lium de la face eitérieure de ne de l'itmail a élc paiement vu pour la premiâro fois par des obserrateurs an- (NjtsHTTH, HutLicT); ct soni des Français qui l'ont étudié d'une manière plus a ppro- 1, Yojei GntLLOT, tac. cit., Rogi:<ct M ici tôt (Jeu rn. delà pbtsiol., tome IV, p- 71).

Voyex Robin et Uacitot. — (5) KnuiiËfi, toc. cit., considère ranime une producipïlhâliale le tissu inui|ueui qui s'est formé dans l'intérieur de rônuil. Comme la on est des plus dîlBcilcs el i|u'on peut comprendre bien des cboses sous le nom de nces conjonctives, il est nécessaire d'étudier A nouveau i^e sujet, ~ (6) IUscdkdw,

germe de lu deiitiiic- rst (icsliiir! à prixtu'uo la dcnline (\<i\. se déve- ?. aux dépens des cellules cylindriques de ta superlicie. A ci^t elTet ces enls s'allongent de manière a devenir filiroimes, el se transforment

en libres dentaires de Tomes, dont nous avoms déjà parlé. Puis, au ;u d'elles, apparaît une masse liomogèae dont ia production est ana- E à celle des substances interccUulaires dans le tissu conjonctil'. Il se uit aloi^ une calcilicalion dilTuse, et ta masse se transforme en den- : cotte transformation est analogue à celle dit tissu osléoïdc qui ;i)te, avec celui dont nous parlons, des liens frappants de parenté ;

alors que les parois des canalicules denlaires se runiient anx dépeii» ;ouches i|ui limitent et envelop|>ent les fibres de Tomes. 1 marche de ce dévetoppeincnl est tl■è^-lliFlicile û suivre , ïuici cipen-

Ïi2 TKAITK DHIsrOUKIE KT inilSÏOCIIIHlB

daiit ce qui pai-ait ressortir ilcs connaissances que nous avons à co my\. ïïapvès les icclicrclies de Lent et d'autres observateurs, les cclliilKilf la denlinc (Gg. 248, b,K;:.

249, fi, b) produisent peoj |>cu les prolongements blii'ormes que nous atons déjà mentionnés , et qui atteignent une longueur coikÎdûralilc ; ces prolongeiDents s'anastomosent unsuilr i l'aide de leurs ramiiicalioo!

(fig. 249, r, (/), et prépareol ainsi le trajet des canaliculcs dentaires. Ordiniirement cliaquc cellule ne {tarait engendrer qu'un seiil de ces prolongements; il en est cependant qui en oITrenI deux. (Kœilikcr.)

On a cru reconnaître \k des phénomènes de déduiblcment de cellules {() : il est vrai que d'autres obsrrvaleurs ont pensé, mais par cn'cur, que les cellules st réunissaient de manière à iormer des séries lon^ntudinalps ; cette opinion était motivée par la grande longueur des canalifules dentaires (I).

La calcilication dont nous venons de parler commence au sommet du jjiermc de la dentinc, dans le tissu que nous avons décrit, sous fonnr d'une seule ou'de plusieurs plaques minces sé])aréoi les unes des autres: on les a désignées sous le nom de calottes de la dentiue (llg. 348, cl. Nous avons vu que rossifîcatinn se faisait d'abord par couches planes; ici, au Ciintraiic, la couche calciGce recouvre peu à peu le germe de Is denliiie, en s'étctidaut sur les câtés et de baut en bas; au niumeut où commence cette calcification, le réseau des vaisseaux sanguins a atteini son développement couqdet. Mais, pendant cet intervalle, les cellules dt l'ivoire, qui sont placées au-dessous du sommet de ta dentinc, continuent toujours ù eii<{eiidrer des fibres de Tomes, des canalieules dentaires el de la masse l'oiidameuliile ; i\'tte dernière éprouve bientôt une nouvelle calcification : il en itsuIIc «pie le germe de la dcntinc devient de jilus ea plus petit, ipioiqu'il ko soit peu à peu umsidérablement étendu en longueur (2).

Celle extension de longueur du germe de la doutino conduit peu h |>pu à lu l'ormattou de la racine «pii, éprouvant des transformations tout ii fait

l'i^. ils. — CcIIuIbi i\e 11 dcuiim: i]'tpri''< LeM. *. |irDt(ni((.iDi'n(i lllirnrm» oimplvi qui au IranïrDrmi^iil I ranalicalM dcatairo-; c, il, probintrenioiils liifUnpif'n ;

analogues à celles de la couronne, se change en ivoire et se calcifié à la périphérie.

On admet que le cément se développe aux dépens de la partie inférieure de la paroi du follicule ; de mériie que dans le développement de Tos aux dépens du périoste, cette partie se transformerait en substance ostéogène et éprouverait une calcification diffuse.

Les deux parties se comporteraient donc comme le tissu osseux. La dentine représenterait une substance osseuse modifiée, sur laquelle le cément se trouverait étendu comme une couche osseuse périostique plus récente Test sur une autre plus ancienne, et les communications entre les canalicules dentaires et les canalicules des cellules osseuses s'effectueraient de la même manière que dans les os quand ils croissent en épaisseur.

Le cément recouvre la racine comme Témail recouvre la dent ; ce sont Tun et l'autre des couches enveloppantes et fortement adhérentes. La dent, après son allongement, presse peu à peu contre Torgane de Témail et contre le sonunet du follicule dentaire; ces parties cèdent par conséquent ainsi que la portion de la gencive qui les recouvre. C'est ainsi qu*apparaissent les vingt dents de lait; elles se montrent vers le sixième ou le septième mois de la vie et ne sont complètement percées qu'à la fin de la seconde, ou même au milieu de la troisième année ; le reste du follicule dentaire joue le rôle de périoste alvéolaire.

On a expliqué la chute des dents de lait par la disparition de leurs racines; mais cette explication n'est pas suffisamment claire.

L'apparition successive des trente-deux dents permanentes commence à partir de la septième année et s'étend jusque vers la vingtième (dent de sagesse).

On n'a pas encore expliqué suffisamment la cause qui produit la chute , des (lents dans la vieillesse. Il est probable que le rétrécissement des canalicules dentaires et la disparition des fibres de Tomes déterminent la mort de Torgane.

Il est nécessaire aussi de soumettre à de nouvelles recherches le développement de la carie des dents qui s'accompagne du ramollissement et de la destruction successives de la membrane de Témail, de Témail et de la dentine. En même temps il y a production de vibrions et de filaments de leptothrix (5). Le tartre dentaire est forme par des albuminates, des matières organiques contenues dans les li(|uides de la bouche, et par une grande quantité de phosphates terreux* Les premières substances s'y trouvent, d'après Berzelius^ dans la proportion de 21 , les dernières de 70 pour 100.

On rencontre souvent des hypertrophies sur la surface extérieure des dents. Elles se produisent aux dépens du cément, de la dentine ou de ces deux substances ù la fois (4).

On trouve aussi très-fréquenunent une nouvelle formation de dentine sur la paroi intérieure ou une ossification de la pulpe. La production de

324 TRAITÉ I) IIISTOIXKJIE KT D'HISTOCHIMIE.

nouvelles œiichcs de dentine dans Tinti^riour de la pulpe est déirnmnh' par Tusure de la couronne, qui résulte de la mastication, et par des pertes de substance sur la face extérieure. [Saller (5).J

Des dents arrachées peuvent revivre cpiand on les implante de noiivrau dans les alvéoles^

Il est très-rare de rencontrer des dents sur d^autrcs points de l'orgnnisnui que la bouche ; on en a cependant trouvé dans l'ovaire (6) et mêmf dans d'autres organes.

Kkmarques. — (1) Celle dernière opinion a élé soutenue contrairement a colle de Km- UKKR et de Lf.nt, par IIankover (loc. cit.)f et FCrstrnberg (Archives de Hlxij». 1857. p. 0). — (^i)Dans cette p('>riode, on ohsenre, outre la calciflration difTuse, la fonnalion des globes de la denline; ce sont, des cor[)s arrondis et calcifiés dont une partie nt destinée à subsister, Tantre à disparaitre de nouveau, plus tard. IIoppe conlcsle que ït soient de simples concrétions de pliosphate de chaux empâtées dans une masse or^anifpic collagêne ; il ne put, en effet, connne nous l'iiTons dé^«^ dit, transformer ceUc miKstanc^ organique^ en gélatine, en la faisant bouillir dans Tcau. Il attribue plutôt ît o< corps, c^innie IIankover, une stioiclure cidluleuse. Les lacunes incomplètement calcifiéni qui se montrent au milieu des globules ne sont autre chose que les espaces intmglobulair^ dont nous avons ))arlé. i^ 1 48. — (3) Ficinus, dans le Journal fUr Chirurgie de Waltir et Amnon, année 1846, p. 1 ; H. Klenke, Die Yerderbniss der Zahne. Leipzig» 1850.— (4) Voyez le Traité des tumeurs de Virchow, vol. Il, p. 55. — (5) Voyez Transactions nf the London ptbol. Society, vol. YII, p. 185; les annt'^s antérieures de ce journal contiennent aussi des travaux impoiiants de Fauteur sur des états pathologiques des deob. — (6) Comparez avec ci» que nous avons dit sur cet orgiine.

I). TISSUS COMPOSES DE CKLLULES TRANSFORMÉES, NON SOUDËES LES UNES Al\ AUTRES, ET PLONGÉES DANS UNE SUBSTANCE FONDAMENTALE HOMOGÈNE, PEl ABONDANTE, ET SOLIDE.

It. Émail.

V email (\)^ i\\\o l'on observe seulement dans les dents chez riiomnieet les animaux siipérieiii^, est évidemment une production épiihcliale, comme nous le verrons plus loin; il est hrillant comme la porcelaine ; il présente eepe.ndant souvent une teinte un peu jaunàlre ou bleuâtre; sa surface est lissi»(t2). La loupe sullit déjà ordinairement pour faire apercevoir iin«' foule de sillons trés-minces (|ui entourent la couronne. Reizius on compUit vingt-cpialre par ligne et ils deviennent (»ncDre plus nombreux vers b limite de l'émail et du cément. De même <pie la couche osseuse du lisî=tï dentaire, l'émail possède sa plus petite épaisseur au collet de la denl(»" il se sépare nettement du cément; à partir de là il devient de plus en