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qui renferment un nombre considérable de molécules pigmentaires jaunâtres ou brunes ; la coloration spéciale de la région olfactive est due, en partie, à la présence de ce pigment. Les glandes de Bowman, dont on avait nié autrefois Texistence (3), existent chez tous les mammifères; on les observe également chez Fhomme, mais elles y présentent en partie les caractères des glandes en grappe ordinaires. (Frey, Schultze.) La composition et les fonctions physiologiques du liquide sécrété par les glandes de Bowman sont encore inconnues.
La région olfactive présente les caractères que nous venons d'indiquer chez les mammifères et chez le nouveau-né. (Schultze.) Chez l'adulte on observe également des places dépourvues de cellules à cils vibratiles. Quelquefois même toute la région olfactive est recouverte de cellules cylindriques à cils vibratiles. (Gegenbaur, Leydig, H. Mûller, Welcker, Luschka, Henle et Ehlers.)
Il est facile de comprendre la variation qui existe dans la structure de la région olfactive, quand on songe à l'inégalité du sens de Todorat chez les différents individus et aux altérations qui sont produites par les catarrhes si fréquents de la muqueuse (4).
A la limite de la région olfactive on voit disparaître peu à peu Tépithélium ordinaire à cils vibratiles (fig. 509, A) qui fait place à une simple couche de longues cellules cylindriques [B. (5)]. L'extrémité inférieure de ces cellules ((ig. 509, B; fig. 510, 1, a, 2, d) se termine par un prolongement Filiforme qui descend dans le tissu conjonctif, s'y élargit et s'anastomose avec les filaments voisins , de manière à constituer un réseau régulier (6). Entre ces éléments cylindriques, on observe des lacunes qui sont occupées par d'autres cellules dont nous parlerons bientôt. On trouve tantôt dans l'extrémité supérieure (fig. 510, 2, a), tantôt dans l'extrémité inférieure des cellules cylindriques, et au-dessous du noyau, quelquefois même dans la portion élargie du prolongement (fig. 509, c), des granulations pigmentaires jaunâtres ou brunâtres. On observe ce fait chez l'homme et chez quelques mammifères. Ces granulations colorées concourent, avec celles des glandes de Bowman , à donner à la muqueuse sa coloration spéciale.
Entre ces cellules épithaliales, on observe chez tous les vertébrés une deuxième variété de cellules (fig. 510, 6), dont la forme, la composition, et les caractères diffèrent de ceux des premières. Le corps cellulaire de ces éléments est fusiforme, situé à des hauteurs différentes (§175, 1,6; 2, 6) , et renferme des granulations très-fines; le noyaux est vésiculeux. Ues deux pôles de ces éléments nerveux qui ont été décrits sous le nom de cellules olfactives (7), on voit partir un prolongement à direction opposée. Le prolongement inférieur (fig. 510, 1 , d; 2, d) est très-délié et de forme variable; il présente, de distance en distance, de petits renflements qui rappellent les varicosités des tubes nerveux très-fins (p. 354). Le prolongement ascendant (fig. 510, 1, c; 2, c) est plus épais et moins noueux ; ses bords sont unis; il mesure, en moyenne, de 0*^,00183 0°*, 0009 de
diamètre transversal ; il hc présente sous la forme d'un petit cylindre ou
d'un bâtonnet qui ressemble aux éléments analogues de la rétine.
Ces petits bâtonnets s'élèvent entre \t^ cellules épitholiales cylindriques jusqu'à la surface de la muqueuse et s'y terminent de différentes manières. Chez la grenouillt et les amphibies voisins, l'cxtréiuîté lîlveèi bâtonnet porte une touffe épaisse de lon^ poils ((ig. 510, 1, c); quelques-uns àt ces derniers font des mouvements ondulatoires, mais les plus longs restent toujours roides. Chez d'autres amphibies et cliei 1rs oiseaux, on trouve des poils analogues, simples ou en grand nombre et quelquefoi< même beaucoup plus longs (Schullze) ; on ne les retrouve plus cependant chez les poissons. On a vainement cherché ces cils vibrati les chez l'homme et les mammifère». On observe quelquefois de petits prolongements de (r,QO'i à O-.OOI de long, qui apparaissent à l'extrémité libre des bâtonnets (fig. 510, 2, c) et qui font saillie audessus des cellules cylindriques; ils sont dus à un artifice de préparation.
Afm de bien comprendre le r6le des cellules olfactives et de leurs prolongements nous allons étudier l'épanouissement du nerf olfactif.
Nous avons déjà parlé du bulbe olfàdif (tractus olfactorius) , et nous avons vu (§*29!)j que le nerf olfactif nait, sous forme de faisceaux de fibres pâles, de masses spéciales situées à la partie inférieure du bulbe. Quelques libres nerveuses foncées et remplies de moelle, que l'on a observées dans le nerf olfactif (Kemak, Schuitze), doivent être consiiiérées comme des anastamoses avec le trijumeau (8),
Les fibres caractéristiques et pâles de l'olfactif sont entourées dune jîaîne chargée de noyaux ; elles ont de (t'",00i à 0",005 de diamètre, et ne renferment pas un cylindre-axe simple , mais , comme l'a démonlrt- Schuitze, un faisceau de librilles primitives variqueuses extrêmement fines de 0",002 à O^.OOOi de diamètre (g 1 76|. On trouve des CbriUes analogues dans la substance grise du bulbe olfactif. (VValter, Schuitze.)
Dans la muqueuse de la région olfactive, on observe quelques branches du nerf olfactif qui se ramifient à angle aigu llig. 504, E, f) ; les (iibes nerveux eux-mêmes finissent par se diviser.
Ces tuhcs conservetil pendant un certain temps leur enveloppe pourvue
- 1, cellules de li région olhc- ■ grenouille, a, crilule 6pHhi ■miafe inférieurcment par ui
danl <(. le MMnnet périphérique e et lei eib Tibnlilct lré>-ailongJ3,t,çellu-
linilongemcnl) t
niirillea forl dv-
île noyaux ; mais bientôt les fibrilles extrêmement fines et variqueuses du
centre s'irradient dans le tissu environnant.
(Schultze.)
L« terminaison de ces fibrilles n'a pas encore ^é déterininée d'une manière bien définitive. On peut dire cependant avec certitude, que la jibrillu primitive variqueuse se confond avec le prolongement descendant de la cellule olfactive; ces eorptiscules qui portent des bâtonnets peuvent donc être considérés comme les éléments terminaux du nerf olfactif (9) .
La (i^re 511 est un schéma qui représente cette disposition fort analogue à celle qu'olTrent les nerfs de la gustation dans la langue de la grenouille (g 304).
Le développement de l'organe de l'odorat chez l'embryon n'a pas encore été étudié dans tous ses détails (10).
BnitaouEE. — (1) Loc.'ciC. On trauro, chez quelques imumirères, des organes fort curieux connus sous le Dom d'organes de Jacoiso^i; te sont des tubes Icrininiis en cnlde-iac, à paroi cartilagineuse, qui sont situés dans le vôiln du palais et qui débouchent dans les conduits de Stcnson. Ces organes reçoivent une branche des nerfs olfactils; leur leiture ressemble ï celle de la région olfactive (C. Balogh, loeo citalo). — (2) Kœllieeii, Anat. microsc., vol. Il, part. D, p. 767. — (3) Cela a été fait par Skgberg et HoiEs. I Il est assez facile de lrt>uver les glandes de Bowhji (i) Leidig, in Wiirzburger Verhandlungen, vol, V, p KœuiKER, dans la quatrième édition de son Manuel, p. 732. — (5) Pour le revùlement épilhêtial de la région olfactire cbex l'homme, tov. la monographie de St.hultie, p. 70 ; puis Gesbubades, LEïDiGetH. Holler, in Wurzburgor Verhandlangeo, vol. V, p. 17; Welceeh, in Henle'sund Pfeufer's ZeitschriR, 3' série, vol. XX, p. 173; Uscuta, in Ceiilralbl. f. d. med. Wiss., 1861, p. 33V, et les communications de Scrdltie, dans le même journal, n* 35; Hehle (et Ehlebs), dans le Traité de splanchnologie, p. 831, note 2. En 1865, j'ai eu l'occasion d'examiner |a région ulfai-tive d'un homme d'une trentaine d'années, deux heures après sa mort. Les cellules riaient dépourvues de cils sur une certaine étendue. — (6) ToDD cl BowMAN ont observé en premier lieu l'absence des cils vibraliles sur W cellules cylindriques de la région olfactive {loc. , cit. p. b) ; Schitltzb a irès-minutieuwnwnt étudié tous ces faits. — {7) Ecker les avait d'abord désignées sous le nom de 0*1- Iules deri'mplacemenl.-'(8) Reuak, Ueber ein seibstïndiges Darmnervcnsystf m, Système nerveux indépendant de t'iiilestin. Berlin, 1847, p. 5-2. et la monographie de Sgdultie, p. 63. — (9) Les prolongements filiformes intérieurs des cellules olfacliveR et les fibrilles fui s'épanouissent à l'ettrémité terminale du nerf olfactif sont identiques. Vu la difficulté de l'observation, on n'a pu vérifier jusqu'à ce jour la communication des deui ordres de fibres. Le point de h figure 51 1 qui est traversé par une ligne transversale représente la lacune qui reste h remplir. — (10) Voy. les levons de Kiellikir sur le développement des animaux, p. 335.
Fip.5ll — TcrniiDaiaonpraboblF du nerrolCiciir chci le hrochel (d'ïprcs Scliullif ).
s. MllutfH oiractivr-si t. bâlODc, fllainiMit viri<|ueui ïa-
:% analogue» f.
Organe de la vision, — L'organe de la vision (1) se compose du globe de l'œil et d'une série d'organes accessoires extérieurs. Ce sont les paupières, les glandes lacrymales ^' ^jiH^^' "^"liiiii . et les muscles de l'œil.
Le globe de l'œil est formé par une série d'enveloppes (fig. 512); la sclérotique (2), membrane opaque, ferme U partie postérieure ; en avant on trouve une membrane plus petite et transparente, la cornée (b), A l'intérieur on rencontre des membranes pigmentées, l'uvée, la choroïde (e)y les procès ciliaires (j), le muscle tenseur (/") et enfin l'iris (h). La cavité
Fig. 512. — Coupe transversale de rœil, d'après Helmholtz. centrale du globc OCulaÛTC est
a, sclérotique;*, corn(«e; c, conjonctive; d, cercle veineux «pp„r|Ap «„« Jp^ milJpMT rp-
de l'iris; <f; choroïde et membrane pi gmenlairc ; ^ muscle ^^^^f^^ P^r ues miIieUX re
ciliaire; g. procès ciliaire; h, iris; t, nerf optique; i', épa- fritlgeutS , parmi Icsquels il
nouissemcnt du nerf optique; 4;, ora scrruta ;/. cristallin; p ^ i | ^ i
M, tunique de De^cemet ; n, membrane limitante de la ré- '^Ul (lU rCSle COmptCr la COf-
line; o, membrane hyaloïde; p, canal de Petit; q, tache ^éc elle-même. CcS milieUX
sont le liquide de la chambre antérieure, le cristallin (/) et le corps vitré, dont la rétine recouvre la plus grande partie (t).
Signalons enfin un système vasculairc fort compliqué (2) formé presque exclusivement par l'artère ophtlialmique. Les vaisseaux de l'œil peuvent se diviser en trois systèmes différents: a le système vasculaire de U rétine, b les vaisseaux ciliaires, et c les vaisseaux de la conjonctive oculaire.
Remarques. — (1) Voy. Fouvragede BrCckk, Anatomische Beschrcibung des menschlichen Augapfels, Description anuLomique du globe de VœiL Berlin, 1847 ; Bowvah, Lectures on the parts, concerned in the opérations on the eye, etc. London, 1840; R. Lœvig, in Reichert*s Studien des physiol. Instituts zu Breslau; p. 118; Henlr. Traité de splancbnologie, p. 576; Ecker, Icon. phys., pi. XX, et pi. XVIII, lig. 13-15. — (2) Voy. le beau travail de T. Lebbr, in Wiener Akademieschriften, vol. XXIV, p. 297.
La sclérotique (1) appartient au grand groupe des membranes fibreuses (g 135). Elle est formée par des faisceaux de tissu conjonctif intimement entrelacés, qui renferment des fibrilles conjonctives très-nombreuses et des fibres élastiques très-fines; ces dernières sont surtout nombreuses à la face concave de la sclérotique.
AfPARKlL DES SENS.
Les laisccaux de lissii conjotictif uffreiiL une dispusilioii lout ù l'ait spéciale ; ils partent au niveau du point d'entrée du nerf optique et se rendent vers le bord de la eornêe, en suivant la direction d'un méridien. D'autres faisceaux s'entre-croisent avec les premiers et offrent une direction parallèle à l'équateur du globe oculaire. Les faisceaux de tissu conjonctif s'entre-croisent donc à angle droit, (Lœwig,]
Près du point d'insertion de la cornée on observe, à la face interne de la sclérotique, un sinus annulaire compliqué, formé d'un réseau circulaire de vaisseaux veineux entre-croisés (fîg. b\2,<l]. On a donné à ce sinus le nom de canal de Schlemm; nous y reviendrons en étudiant le système vasculaire de la clioroïde.
En arrière, la sclérotique se continue directement avec la duremère par l'intermédiaire de Ui gaine externe des nerfs optiqiiis.
On observe également des communications du névrilème du nerf optique avec la lame criblée et la couche int<irne de la sclérotique, Ed avant, la sclérotique reçoit eu outre les faisceaux tendineux dus muscles droits de l'œil, qui viennent la renforcer; les tendons des muscles obliques se continueul avec la sclérotique au niveau dn sej^ment postérieur de l'œil. La sclérotique reçoit fort peu de vaisseaux, et les réseaux capillaires qui l'alimentent ont de très-lar^is mailles, (firûckc.)
Nous reviendrons sur ces vaisseaux en étudiant les vaisseaux du liulbe. Rahm (2) ii décrit des nerfs dans la sclérotique du lapin.
La cornée (fig. 513, a) est limitée par deux membranes transparentes (6, c) dont nous avons déjà étudié la structure (g 150).
Nous avons également décrit le ruvétement antérieur {(I), composé de cellules pavlmenleuscs slratlliées, et le revêtement simple de la fai-e postérieure de la cornée (§87 et 88).
Le tissu cliondrigène spécial de la cornée Ne nindilic à la périphérie et se continue avec le tissu conjoiictifcollagène ordinaire de la sclérotique, en
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suivant la direction des méridiens (3). Aux niveaux de ses bords, la membrane de Descemet subit une transformation spéciale ; on y observe des masses membraneuses striées, dont les plus extérieures se dirigent en partie dans la paroi postérieure du canal de Schicmm, d'autres se perdent dam les muscles tenseurs de la choroïde, et les plus internes se transforment en travées qui se perdent dans le tissu de Tiris. Ils forment ainsi le ligament pectine de Tiris.
Chez Tadulte, la cornée est pour ainsi dire dépourvue de vaisseaux ; ces derniers, fort nombreux chez Tembryon, ne forment plus qu'une zone circulaire périphérique. On y observe des capillaires de O^jOOO à 0°*,004 de diamètre, qui proviennent des artères ciliaires antérieures, et se terminent en une ou deux rangées d'anses. Ces dernières ne dépassent pas la portion fibreuse de la conjonctive qui empiète sur la cornée. Chez les mammifère^, ces vaisseaux forment une zone plus large ; ils sont alimentés par d'autres vaisseaux capillaires profonds et déliés qui proviennent des vaisseaux de la sclérotique. Ils accompagnent les troncs nerveux et se terminent également par des anses (4).
On a fait bien des recherches pour trouver des vaisseaux lymphatique:) dans la cornée ; mais leur existence est encore loin d'être démontrée (5|. Nous avons déjà vu (g 1 33) que la cornée était traversée par un système de canaux très-élastiques qui renferment des cellules contratiles douées de mouvements et possèdent une membrane limitante. Nous avons tu également qu'on peut injecter artificiellement ce système de canaux. On aperçoit alors des canaux très-dilatés ( corneal tubes) ou des cauaui très-fins. (Bowman, Recklinghausen et Leber.)'On peut injecter ces canaux en injectant les vaisseaux lymphatiques de la conjonctive ; mais ce fait ne permet pas de considérer ce système de lacunes comme un système lymphatique.
Les nerfs de la cornée (6), qui ont été si souvent étudiés, proviennent des nerfs ciliaires.
Ils pénètrent par le bord de la cornée sous forme de petits troncs assez nombreux. On en observe de 40 à 45 chez l'adulte et de 30 à 34 seulement chez l'enfant nouveau^né. (Saemisch.)
Près du bord de la cornée, ces troncs nerveux renferment des fibres primitives très-fines, il est vrai, mais pourvues de moelle. Ces fibres s'amincissent de plus en plus ; leur gaine médullaire disparait , et l'on n'aperçoit plus alors que des filaments très-pàles enveloppés de distance en distance par une gaînc chargée de noyaux. Plus loin ces filaments se divisent* A ce niveau, on observe des renflements fort curieux, de forme triangulaire , et pourvus d'un noyau. Les filaments ncneux ainsi divisés s'anastomosent en forme de réseau (His) ; généralement h tubes nerveux se subdivisent encore, et ce réseau terminal, compris dan^ le tissu cornéen proprement dit, est situé immédiatement au-dessous de la surface de la cornée. Au niveau des points d'entre-croisement de ci' réseau on observe quelques renflements triangulaires (7).
Kûhne a décrit une disposition plus compliquée encore des nerfs de la cornée.
Chez la grenouille, le réseau terminal traverse l'épaisseur de la cornée ; les fibrilles variqueuses et très-fines de ce réseau se perdent dans le protoplasma des cellules étoilées de la cornée (g 1 33) ; les contractions des cellules sont par conséquent sous la dépendance des nerfs moteurs de la cornée (8)*.
Remarques. — (1) Loc. cit., p. 125. Yoy. aussi Kœlliker, Anat. mikrosk.-, vol, H, part. Il, p. 606. —'(2) Yoy. son travail dans les Comptes rendus de la Société des naturalistes de Zurich, vol. II, p. 86; puis Bociidalek, in Prager Vierteljahrsschrift, 1849, vol. IV,
* Le tissu propre de la cornée présente une grande analogie avec le tissu conjonclif lâche ; tous les deux sont évidemment construits sur le même type. Dernièrement, Schweigger-Seidel ' a fait du lissu comécn une étude très-attentive et lui a trouvé une structure semhlahle à celle que j*ai exposée pour le tissu conjonctif, à la page 280 de cet ouvrage. Ayant appliqué à la cornée les méthodes que j*ai décrites plus haut, je suis arrivé à des résultats comparables en beaucoup de points à ceux de Schweigger-Seidel.
Le tissu propre de la cornée est constitué par des faisceaux de fibrilles qui laissent entre eux des espaces alvéolaires, aplatis et parallèles à la surface de la membrane. Ces espaces, vus sur une coupe transversale, apparaissent comme des fentes à peu près d'égale longueur ; ils communiquent entre eux et forment un réseau injectable (corneal tubes de Bowman). Les alvéoles de la cornée sont tapissées sur leur face postérieure seulement, d'après Schweigger-Seidel, par des cellules plates. Ces cellules contiennent un noyau plat, muni d'un ou de deux nucléoles bien accusés; qHcs sont formées de deux parties distinctes : l'une, superficielle, est une plaque polygonale, une sorte de cuticule; l'autre, profonde, qui contient le noyau, est une masse molle de protoplasma, dont la forme est variable.
En étudiant la cornée par Timprégnation d'argent, on y observe tantôt des figures étoilées, tantôt des figures polygonales et plus grandes. Quelquefois ces deux espèces de fif;ures se rencou' trent en même tenips dans la même préparation. Les premières correspondent à la partie profonde, au proloplasma de la cellule ; les secondes, à la cuticule. Celte disposition n'est pas sans analogie avec celle de l'épilhélium des vésicules pulmonaires (voy. page 551) et celle des épithéliums des membranes séieuses, décrite d'abord par Rindfleisch.
Les ligures étoilées ont des prolongements arborisés, très-élégants, d'une grande minceur, et qui furent pris par Recklingbausen pour des canaux. Cet auteur, qui a observé le premier des cellules migratrices dans la cornée, crut que ces cellules cbcminent dans les prétendus canaux limités par l'imprégnation d'argent; mais, en étudiant ce remarquable phénomène, qui, je le dirai en passant, a servi de point de départ îi une série de recherches ultérieures, on ne tarde pas ù se convaincre que les cellules amiboïdes, bien distinctes des cellules fixes, parcourent dans la cornée, comme dans le tissu conjonclif, les espaces laissés entre les faisceaux. Du reste, le diamètre des prolongements limités par l'imprégnation est bien inférieur à celui des globules blancs ou cellules amiboïdes. Ce que j'ai dit plus haut à propos du tissu conjonctif en général me dispense d'une description plus complète. J'ajouterai seulement que, d'après Schweigger-Seidel, la partie molle et profonde des cellules de la cornée ne serait pas du protoplasma; elle aurait pour fonction de former les faisceaux sur lesquels elle demeure appliquée, tandis qu'elle se limite à sa surface libre par une cuticule. Mais l'auteur n'a pas suivi ce développement, et il donne, du reste, cette manière de voir comme une simple hypothèse.
Iah terminaison des nerfs dans Vépitkélium de la face antérieure de la cornée^ découverte par Cohnheim *, est un fait trop important pour le passer sous silence. En plaçant la cornée pendant quelques minutes dans une solution de chlorure d'or à j^, jusqu'à ce qu'elle soit devenue jaune, en y pratiquant des coupes transversales Irès-minciîs, qui sont ensuite exposées à la lumière solaire ilans une solution faible d'acide acétique, on obtient des préparations sur lesquelles on peut suivre tous les filets nerveux qui sont colorés en violet, tandis que les autres tissus sont i*eslés jaunes. On voit sur ces préparations que les filets nerveux, après avoir formé un réseau dans 1.1 membrane de Uowman, pénètrent dans la couche épithéliale, cheminent entre les cellu'es et viennent se terminer entre les ci llules les plus superficielle.s, en formant un renflement en forme de bouton. D'après Cohnheim, les filets terminaux arriveraient tout à fait à la surface et dépasseraient un peu la dernière rangée de cellules. R,
» l'cbcr die Grund^«>ubslaaz und die Zellcn dcr lioruhaut des Auges. Leipzig, décembre 180ÎI.
« Deber die Endigung der scusiblcn Ncrveu lu der Horiibaut, in Virthow's Arcliiv, t. VIII, p. 3<3, 1»ti".
736 TRAITÉ D'UISTOLOGIE ET D'HISTOCHIMIE.
p. 119. — (5) Lœwig, loc, cit., p. 131. — (A) Les auteurs ont émis des opinions fort difTcrentcs sur la disposition des vaisseaux de la cornée. Voyez, pour la bibliographie de ce sujet : J. Arnold, Die Bindehaut der Hornhaut und der Greisenbogen, Le ti$su conjonctif de la cornée et Varc sénile. Heidelberg, 1860, p. 11. Beaucoup d'auteurs ont admis Texistence des canalicules du suc [vasa serosa (§ 209)]. Cette opinion semblait assez admissible» puisque, dans certains cas pathologiques, la cornée se vasculanse d*une manière souvent assez rapide. Chez le fœtus, on observe au-devant de la cornée un réseau capillaire très-riche (J. Mûlier). (Yoy. Hemlb, De membrana pupillari aliisque oculi membranis pellucentibus. Bonnae, 1832, Diss.). — (5) Outre les travaux cités à la remarque du paragraphe 133, voy. encore : Leber, in Monatsbl. fttr Âugenheilkunde, 1866, p. 17. Kœlliker a communiqué des observations sur les lymphatiques de la cornée (Anat. microscop., vol. Il, part. Il, p. 621), et His (loc. cit., p. 71). Teichmann {loc. cit., p. G6 et 68) a décrit chez l'homme un réseau lymphatique qui occupe le bord de la cornée comme le réseau vascubire. — (6) Schlemm a découvert les nerfs de la cornée (Berliner encycl. Wôrterbuch, vol. IV, p. 22). Voy. Bochdalek, in Comptes rendus de la réunion des naturalistes de Prague de 1837, p. 182; Valentin, De functionibiis nervorum. Bem et Langall., 1830, p. 19; Pappenueim, in Ammon's Monatsschrift, 1839, p. 281 ; Purilinje, in Milller's Arcbiv, 1845, p. 292; Kœlliker, in Zûrichcr Mittheilungen, vol. XII, p. 89; Rahm, loc. cit., p. 86; Luscd&a, in Ilenle*s und Peufer's Zeitschr , vol. X, p. 20; Uis, loc. cit., p. 59 ; T. Sjeniscu, Beilrage zur normalen und pathologischen Anatomic des Auges. Leipzig, 1862; J. V. Ciaccio, in Quart. Journ.W microsc. science, 1863, Transacl., p. 77; Kcbne, Untersuchungen liber das Protoplasma, Recherches sur le protoplasma, p. 132. — (7) Chez la souris, le rat et le lapin, SiKuiscH a trouvé des faisceaux neneux plus déliés, qui ne pénètrent point dans le réseau, et qui sont enfermés dans de véritables gaines terminées en culs-de-sac. — (8) U est bien difficile de se prononcer sur un sujet pareil ; en tous cas, l'assertion de KOhne a une telle portée qu'il est bon de se tenir encore sur la réserve. Du reste, SfiiiscH a vainement cherché à confirmer les assertions de cet auteur.
La choroïde est formée par une couche fibreuse extérieure et par ui^ revêtement interne composé de cellules épithéliales pavimenteuses^ pigmentées, à une seule couche ; ce revêtement appartient plutôt à laa
rétine, comme le montre l'histoire du développe — ment.
Nous avons déjà (g 89) minutieusement étudie^ la structure de celte couche pigmentaire (fig. 514) . La couche sous-jacenle est formé par du tissu con- Fi;;. 514. - Cellule:* pigmen- jouctif très-vasculairc ; aussi lui a-t-on donné le laires polyédriques de la jjQm de mcmbrauc vasculaire de l'œil en la rao-
choroide du mouton. j i • » / o c\t\t\
n. mosaïque formée par des prochaut de la pic-mere (g 299). On a voulu, à cellule* à six côtés; h, cci- tort, distinguer plusieurs couches dans la choroïde
Iule plus grande a huit cô- r .• i» j * i /i\ . p
tés. Le tissu iondamental (1) est forme par un réseau
de cellules de tissu conjonctif étoilées, ou irrégulièrement déchiquetées, munies de prolongement filiformes tantôt courts, tantôt allongés; ces cellules ont une grande tendance à se remplir de masses pigmentaires foncées ou noirâtres (fig. -M 5). Nous avons déjà parlé de ces cellules pigmentaires étoilées en étudiant la structure du tissu conjonctif (g 152). En dehors, ce tissu va se réunir à la sclérotique
et porte le nom de lamina fusca ou suprachoroidea. La couche interne, homogène, et pourvue d'un réseau capillaire trèsdéveloppé, prend le nom de membrane choriocapillaire (2).
En avant, la choroïde se confond avec le corps ciliaire et les procès ciliaires.
Ces éléments sont recouverts par le même épithélium pavimenteux pigmenté. Mais à ce niveau Tépithélium est stratifié, et présente au moins deux couches (§ 89). En dehors du corps ciliaire, dont le tissu ressemble à celui de la choroïde, bien qu'il renferme un nombre fort restreint de corpuscules
de tissu conjonctif pigmentés, on voit s'insérer 'lfl',;-r';:r/r„";^t.t«r un muscle assez épais, qui porte le nom de muscle pigmcmairo» étoiiée»), prove-
• i*> /rr 1 «'i r> r^ » c\ i'\ r> i nant dc la lamina fusca d'uo
cuiaire (Tensor chorioideîe, hg. 5 ri /). Le muscle, œiide maoïinifère. décrit jusqu'alors sous le nom de Ligament ciliaire, a été découvert par Brùckc (3) et Bowman (4); il est composé de libres musculaires lisses.
Ce muscle naît, à la limite de la cornée et de la sclérotique, du tissu conjonctif qui forme la couche interne du canal de Schlemm. De là les faisceaux musculaires prennent une direction radiée en arrière et se perdent extérieurement dans la partie antérieure du corps ciliaire. En dedans, au niveau du point où l'iris se confond avec le corps ciliaire, on trouve un svstème de faisceaux annulaires formés de libres musculaires contractiles ; on doit la découverte de ce muscle circulaire à H. Mûller (5).
Les fonctions du muscle ciliaire méritent* d'être étudiées avec un soin nouveau ; on sait néanmoins aujourd'hui que de lui dépendent les changements de forme du cristallin auxquels obéit l'accommodation.
Dans l'iris, on retrouve les cellules dc tissu conjonctif de l'uvée. Ces cellules ne renferment pas de pigment dans les yeux bleus; dans les. yeux plus foncés , elles contiennent des granulations jaunâtres , brunâtres, quelquefois même noires. Entre ces éléments la substance fondamentale n'est plus homogène ; elle est au contraire striée et (ibrillaire ; en un mot, ce tissu présente tous les caractères du tissu conjonctif.
La nature musculaire de Tiris est depuis longtemps connue. On trouve tout d'abord sur le bord pupillaire, et dans la partie postérieure, le sphincter de la pupille, qui est formé par une rangée de faisceaux annulaires de muscles lisses de 0'",4 de diamètre ; à la face antérieure, ce sphincter est renforcé par un |)etit anneau plus étroit. De ce sphincter naissent d'autres faisceaux de libres cellules contractiles qui traversent le tissu en rayonnant pour aller se perdre à la [)ériphérie de l'iris et dans le bord de la membrane de Descemet.
Ces (ibres constituent le dilatateurde la pupille (6). Le tissu musculaire de l'iris est composé de muscles lisses chez l'homme et les mammifères ;
738 TRAITÉ D'fflSTOLOGIE ET D'HISTOCHMIE.
chez les oiseaux et les amphibies écaillées, on trouve au contraire des muscles striés.
L'iris reçoit, en outre, à la périphérie et par sa face antérieure, le ligament pectine [ligamentum pectinatum iridis (§ 308)].
Les fibres de ce ligament, qui proviennent d'une transformation de la membrane de. Descemet, naissent près du bord de la cornée sous forme d'un réseau trés-Hn, qui se transforme à la limite de la cornée en un réseau de travées plus épaisses, qui traversent le bord de la chambre antérieure et la face antérieure de l'iris dans lequel ils se perdent.
La naturp de ces masses fibreuses est encore mal connue. Chez l'homme, leur composition chimique se rapproche de celle du tissu élastique; chez les mammifères, leurs caractères se rapprochent de ceux du tissu conjonctif ordinaire.
11 est probable que ce tissu était formé primitivement par un réseau de cellules (7),
La face postérieure de Tiris est tapissée par plusieurs couches de cellules pavimenteuses pigmentées ; à la face antérieure, on observe un simple revêtement de cellules incolores, polyédriques et arrondies (8). Ces cellules s'étendent sous forme de travées isolées au-dessus des travées du ligament pectine de l'iris.
Nous réservant de parler des vaisseaux de l'iris dans le paragraphe suivant, nous dirons un mot ici des nerfs. Les nerfs cil iaires sont formés par quatorze ou dix-huit petits troncs nerveux qui partent du glangion ciliaire pour aller se rendre à l'iris et au muscle ciliaire.
Après avoir perforé la sclérotique, ces nerfs traversent la couche extérieure de la choroïde et se*rendent au muscle ciliaire; dans ce trajet, ils fournissent un ou deux petits rameaux à la choroïde. Ces derniers forment de petits plans superficiels et profonds. Les tubes nerveux, généralement très-fins, sont pâles ou renferment de la moelle. Sur le trajet dci»^ nerfs de la choroïde on observe de petits ganglions formes par des amas de cellules nerveuses. (H. Millier et C. Schweigger, Saemisch).
Le muscle ciliaire reçoit un nombre de nerfs bien plus considérable. Ces nerfs se divisent plusieurs fois avant de pénétrer dans le muscle oli ils forment un réseau ganglionnaire annulaire (orbiculus gangliosus) sur le trajet duquel C. Krause et IL Millier on observé des ganglions (9).
Ce réseau envoie des tubes nerveux au muscle tenseur de la choroïde, à la cornée (g 675) et enfin à l'iris (10).
Dans l'iris on voit arriver de la périphérie de petits troncs formés de fibres fines, à contours foncés , qui se divisent en forme de fourche, puis convergent et constituent, avec des rameaux transverseaux, un réseau nerveux très;Compliqué. De ce réseau on voit partir des rameaux récurrents, qui se dirigent vers le bord ciliaire, puis d'autres rameaux plus internes. Ces derniers forment un réseau irrégulier, composé de tubes d'abord médullaires puis privés de moelle, de 0'",004 à 0'",002 de diamètre, muni de renflements triangulaires au niveau des points d'entre-croisement. Ce
DES. — (1) Chei certains manimifk'es, nu observe nu hnà de l'œil une place incolore, il ln(|uellc on n «lonnc le nom de (apis. Kllc est située entre la couche teroe de h ehoroiJe, <|ui renfi^rjne les capillaires, et la couche moTenoe, où se : leg gros vaisseaux. Chez les rumiuants, chez le cheval, l'éléphaDt, etc., le composé de faisceaux de tissu conjonctif élépnU et ondulés; cos ondulations I rinlerFérence. Cbex les curnassiers et les phoques, le lapis est, au contraire, ' de« cellules lisses, a nngles arrondis, pourvues de noyaux. Au-dessus du tapis, •a épiUiclialcs sont généralement privées de pigment, Vo;. Brûcee, in Muller's 8i5, p. 387. et lu description du glolie de l'œil, ]>. hi. — ('2) Le nom de sudien a été donné par Eschhight (Muller's Arcliiv, 1838, p. 586). On a déerîl, niche la plus interne ié la choroïde, une lamelle rlastique, fort mince, de de diamètre, Iransparente, qui a été découverte par HtiiicH (Unlersuchungen »ir
des knrnigen Hgmentus, Hecherchet sur le pigment granuleux, f. 6. Cette jcouvre également les procès ciliaires. Vo;. K<ELi.iKEn, Anat. microsc., p. 630. *, Les membiimes séreuses, p. 45. — (Ô) Voj. Miilleu (Archives de Huiler, 370). — (4) ToDD et BowwM, loc. cil., vol. Il, p. 25. — (5) Archiv r.Ophtbal- V0I..III. p. 1, — (6) A. GbUwuagm (Vireho»'s Archiv, vol. XXX, p. 504}a comt nié, dans ces derniers temps, l'eiislence d'un sphincter de la pupille. — (7) On Térentes opinions sur l'épithélium qui retwuvre la face antérieure du t'iiis, sui^
l'adulte. Un a admis qu'il form.iit, k ce niveau, im revêtement continu ; voycx lanogni()hie, p. 10), et J. Allno^D (Vîrchow's .^'cbiv, vol. XXVU, p. 366); tet ibservé, après l'imprégnation d'argent, une couche simple composée de cellules
de tuiles. Ugklk l'a complètement niée (Traité de splanchuologie, p 653] ctiei: il prétend, bu luntraire, qu'elle etisleches l'entant et les mammifères. — (8) Ce ; donné pnr Scek, Die Bewegung der Krjslalliuse. Les awuvemenU du cristallig, 1841. Yot. KiELUïEH. Anal, microsc, vol. U, part. II, p. 613 et 618, et son ustologie, 4' édit., p. 641; Heme, in Compte rendu de ISS'i, p. S8, et Traité Œnologie, p. 636. — (9) Pour tes nerfs et les ganglions de la choroïde, voyex R, in Wtinburger Verhandlungen, vol. X, p. 179;C. Schveiccer, in Archit fQr lologie, vol. VI, part- 11, p. 3'iO. et la Monographie de S^hisck. Pour le mu«cle 'oj. les notes 1 et 2 de cet ouvrage, g 189. — (10) Les nerfs Je l'iris ont été ar Valestin (Nova acta Leopold.. vol. XV1I1, p. 110) et par Kœllixf.r (Anat. mi- )1. II. part. Il, p. 646). J. Ah^old {loc. cit., \h 545) li>s a ëludiés avec un soin \ dans ces dernières années, flons avons suivi hi description de cet auteur dans
La choroïde, le corps ciliaire et l'iris reçoivent du sang des artères cilaires ; on distingue tes artères ciliaires postérieures, qui sont des branches directes de rophlhalraique, et les ciliaires antérieures , qui proviennent des artères des muscles droits de l'œil.
Les artères ciliaires postérieures se déromposcnt en courtes et en longues.
1. Les artères ciliaires courtes postérieures forment trois ou quatre petits troncs qui, arrivés à la partie postérieure du glohe de Tœil, st décomposent en un grand nombre de rameaux. Ils fournissent desrameai» à la partie poslérieure de la sclérotique , à l'entrée du nerf optique, et se répandent, au nombre de vingt environ, dans )a couche extérieure de la choroïde; là ils se divisent à angle aigu, mais n'atteignent jamais ni l'iris ni les procès ciliaires. On observe cependant des anastomoses de ces artères avec les ciliaires longues postérieures et les ciliaires antérieures. Les rameaux terminaux de ces artères forment bientôt un réseau capillaire qui constitue la couche la plus interne delà choroïde (3).
a capillaire est formé par des canaux de O^.OOQ à 0'",01 de diamètre ; les mailles sont extrêmement serrées; dans les parties antérieures de l'œil, au contraire, les mailles sont beaucoup plus larges. Les réseaux (fig. 516| offrent une disposition radiée,- les capillaires se dirigeant tous vers un vaisseau terminal ar- .«^.^gji^ tériel ou veineux situé au centre. Près de l'ora '"""'"^ ^^^^^^^ cette disposition vasculaire disparait. , -^S'Mxi^tS^ 2, La partie antérieure de la choroïde , les procè^s^
ciliaires et l'iris reçoivent leur sang des artères cL -
< liaires antérieures et ciliaires longues postérieure^s^. Après avoir perforé ta sclérotique, ces deux peti^^^jj troncs vasculuires traversent dans une certaine étec^^due la choroïde, sans fournir aucun vaisseau, et vont atteindre le boiz — d postérieur du muscle ciliaire. Là ils se décomposent en deux ranieafc^ m qui pénètrent dans le muscle ciliaire, s'écartent l'un de l'autre en fcz»rmanl deux arcs qui embrassent le globe de l'œil. Ces artères contribua ni aussi à la formation d'une double couronne vasculaire dans laquelle vitr=nnent également se terminer les artères ciliaires antérieures.
ô. Les artères ciliaires antérieures traversent au nombre de cin«.f i six petits troncs les tendons des muscles droits de l'œil, passent au-des=ru,< de la sclérotique dans une certaine étendue et la perforent au niveau du muscle ciliaire. '
Les deux cercles vaseulaircs, formés par les artères de deux ordres tfuc i nous avons signalées, sont, l'un, le grand cercle artériel de l'iris, qui cm- j brasse complètement le bord extérieur de liiis; ce réseau est en partie / compris dans le muscle ciliaire dans lequel on rencontre un autre cercle | artériel plus postérionr, et plus extérieur, mais incomplet, auquel on a J donné le nom de cercle artériel du muscle ciliaire. (Leber.) ;
APPAREIL DES SENS. 74i
De ces cercles vasculaires partent des rameaux importants qui se dirigent vers diflërents points du globe oculaire à savoir : (a) vers la choroïde (b)y le muscle ciliairc (c), les procès ciliaires et (d) l'iris.
a. Les rameaux clioroïdiens, dont le nombre et le ciilibre sont fort variables, communiquent en premier lieu avec les branches des artères ciliaires courtes postérieures, et forment ensuite la partie antérieure du réseau chorio-capillaire.
b. Les rameaux récurrents qui se rendent au muscle ciliaire sont fort nombreux. Ils forment un réseau très-fin dont les mailles suivent la disposition des fibres musculaires.
c. Les rameaux artériels qui se rendent aux procès ciliaires sont courts, courbés en arrière et en dedans ; ils proviennent du grand cercle artériel de l'iris. Quelquefois chaque procès ciliaire reçoit un petit tronc artériel spécial; généralement cependant chaque rameau artériel fournit des branches à deux ou plusieurs de ces prolongements. Arrivé dans le procès ciliaire, le rameau artériel se subdivise à Tiniini et forme une série de canaux très-minces qui ^'anastomosent en arc et constituent un réseau élégant et caractéristique. Ce réseau se continue ensuite avec des rameaux veineux.
d. Les vaisseaux afférents de l'iris naissent tous du grand cercle de l'iris. Ils parcourent surtout la face antérieure ; ils convergent tous vers la pupille. Ces vaisseaux sont réunis par des rameaux transversaux et forment un réseau capillaire à larges mailles. Vers la pupille une portion de ces rameaux va former un nouveau cercle vasculaire (circulus arteriosus iridis minor). Une grande partie de ces vaisseaux se replient sur eux-mêmes en formant des anses, et, après avoir fourni des rameaux au sphincter de la pupille, ils se jettent dans des branches veineuses.
Remarques. — (1) Voy. Sommf.ring, in Denkschriften der MUnchener Akad. , 1821; Berres (Anat. d. mikr. (iebilde, etc.); l'Atlas bien connu de F. Arnoid, et ses recherches sur l'anatomie et la physiolof^ie de l'œil humain. Ileidelheri? cl Leipzig, 1832, ainsi que son Traité d'anatomic, p. 1()18 et 1051, ci la Monographie de Brucke, p. 15. — (2) ihc cit. — (5) On n'observe pas de communication directe de ces rameaux artériels avec les veines (Leber). Beaucoup d'auteurs ont cependant admis ce fait. Voy. Brïckc, /. c, p. 14.
Le système veineux du centre de l'œil ne suit pas une direction parallèle à celle des artères.
L'uvée renferme deux ordres de canaux veineux dont l'importance est du reste différente. La plus grande partie du sang veineux est entraînée par une série de canaux assez larges auxquels on a donné le nom de ven» vorticosîe. Les veines ciliaires antérieures entraînent le sang venu de la partie antérieure de la choroïde et du muscle ciliaire. On n'observe pas de veines analogues pour les artères ciliaires postérieures.
Étudions d'abord la disposition des vasa vorticosa.
Ils sont situés dans la couche extérieure de la choroïde et offrent la dis-
n?. TRAITÉ D'HISTOLOGIE ET D'fflSTOCHIMIE.
position d'étoiles ou de tourbillons ; on aperçoit en effet un grand nombre de troncs veineux assea larges, à direction radiée, qui viennent se réunir dans un vaisseau central. On observe environ dç quatre à six étoiles vascuiaires bien développées puis quelques autres dont les rayons sont moins nombreux.
Des branches transversales réunissent entre elles les différentes étoiles vascuiaires. Des canaux très-lins, venus de la profondeur du bulbe oculaire, amènent le sang de la membrane chorio-capillaire au centre de Tétoile, tandis que les vaisseaux antérieurs entraînent, non-seulement le sang veineux de la partie antérieure de la choroïde mais également celui du corps ciliaire et de Tiris.
De riris et des procès ciliaires on voit partir des racines veineuses fort nombreuses et anastomosées ; ces vaisseaux sont serrés, se réunissent les uns aux autres à angle aigu de manière à former des branches épaisses qui atteignent la choroïde pour diverger à ce niveau et se jeter dans les vasa vorticosa. A première vue on pourrait prendre ces vaisseaux pour des artères.
Les caqaux veineux de Tiris, venus du réseau capillaire et des anses terminales du bord pupillaire, offrent une direction analogue à celle des artères, mais sont plus rapprochés de la face postérieure. On observe également à ce niveau des anastomoses nombreuses.
En suivant leur marche rétrograde, ces vaisseaux se continuent direclement avec le réseau veineux des procès ciliaires ou bien pénètrent dans les sillons situés entre les procès ciliaires ; là ils reçoivent des vaisseaux afférents venus des procès ciliaires eux-mêmes et du muscle ciliaire. Du reste, on observe à ce niveau de nombreuses branches transversales qui forment un réseau situé à la partie interne des procès ciliaires.
Les vaisseaux abducteurs des vasa vorticosa de la choroïde traversent la sclérotique au niveau de la région équatoriale et arrivent ainsi au dehors.
Outre ces vaisseaux, on trouve, en avant, des veines connues sous le nom de veines ciliaires antérieures, et le canal de Schlemm (g 308) qui formet un plexus veineux annulaire. [Rouget (1), Leber.] La disposition de c(^ plexus n*est pas la même dans tous les points du circuit. Des rameaux: très-fins venus de la partie interne de la sclérotique, et douze à quatorze vaisseaux plus volumineux venus du muscle ciliaire, pénètrent dans le réseau annulaire. Les vaisseaux abducteurs du canal de Schlemm, désignés par Leber sous le nom de plexus vcnosus ciliaris, sont très-nombreux, perforent obHquement la sclérotique et vont former à la superficie de cette membrane un réseau veineux connu sous le nom de réseau des veines ciliaires antérieures.
Après l'étude que nous venons de faire il ne nous sera pas difficile d'étudier la disposition des vaisseaux de la sclérotique.
Les artères proviennent de Tartore ophthalmique et.des artères ciliaires postérieures et antérieures. Le sang veineux est entraîné par les veines
ciliaires antérieures et par les vasa vorticosa. Il faut signaler, en outre, pour les parties postérieures de la sclérotique, les petites veines ciliaires postérieures. Ces vaisseaux, qui n'entraînent pas de sang de la choroïde, constituent un système vasculaire spécial à la sclérotique. Les vaisseaux forment au-dessus de la sclérotique un réseau à larges mailles. De ce dernier part un réseau capillaire à mailles également très-larges.
Les artères ciliaires courtes postérieures, dont nous avons déjà décrit la disposition dans la choroïde, forment, près de Tentrée du nerf optique, une communication fort intéressante avec le système vasculaire de la rétine. Deux rameaux forment un anneau vasculaire autour du nerf optique. De cet anneau partent des vaisseaux profonds qui se rendent entre les faisceaux de tuhes nerveux, tandis que d'autres hranches extérieures se dirigent vers la choroïde. Les deux réseaux vasculaires se trouvent ainsi réunis d'une façon indirecte; mais il existe une communication directe établie par des rameaux artériels, veineux et capillaires, qui, partis de la choroïde, pénètrent directement dans le nerf optique (1).
Le tissu conjonctif de là sclérotique est alimenté par les vaisseaux des paupières et de la glande lacrymale. Ce réseau vasculaire se trouve donc isolé. Ce n'est qu'au niveau du bord de la cornée qu'on observe une communication de ce réseau avec les vaisseaux de la sclérotique.
En ce point, en effet, les rameaux artériels terminaux de la sclérotique se confondent en formant des anses. De là partent des vaisseaux récurrents qui pénètrent dans le tissu conjonctif avec les vaisseaux duquel ils s'anastomosent. De ces anses et des rameaux terminaux des artères ciliaires antérieures naissent également les vaisseaux destinés à former le réseau capillaire qui occupe le bord de la cornée, et dont nous avons déjà parlé § 308. Ce réseau communique avec les veines ciliaires antérieures qu'il nous reste à étudier.
Ces veines ont quatre points principaux d'origine.
1. Les racines venues du réseau marginal de la cornée. Elles forment un réseau à mailles polygonales, qui contourne la cornée sous forme d'un anneau de 2 à 5 millimètres de large (réseau veineux épiscléral) et constitue en dehors les petits troncs des veines ciliaires.
2. Les vaisseaux capillaires de la sclérotique, qui forment autant d'affluents au réseau veineux.
5. Les veines venues du canal de Scblemm (plexus ciliaris) et du muscle ciliaire.
4. Enfin des rameaux veineux, venus du tissu conjonctif environnant et qui correspondent aux arcs artériels.
Remarque. — (l)Gaz. méd. de Paris, 1850, n* 56.
Cristallhi, — " Corps vitré. — Les milieux réfringents situés en arrière delà cornée sont : l'humeur aqueuse, le cristallin et le corps vitré.
1, «pHilei i, ^itliélini
U TRAITÉ DraSTOLOGIE ET B-HISTOCHQHE.
Nous avons déjà parlé du cristallin (fig. 517) ot de sa capsule en ctudiant la structure du tissu crislaHinien (8 159), De même nous avons décrit la structure du corps vitré à propos du tissu muqueux (8 115).
Il nous reste à dire un mot de l'humeur aqueuse. Elle occupe la chambre antérieure de l'œil et traverse facilement le tissu de la cornée (ilis) ; elle se reproduit avec une très-grande rapidité (1). L'humeur aqueuse estun liquide alcalin,dont le poids spécinque varie entre 1,005 et l ,009 ; elle ne conticnl pas d'éléments organiques, mais tient en dissolution de 1 à 1,5 p. 100 de substances solides ; ce liquide se forme sans doute aux dépens des vaisseaux des procès ciliaires cl de l'iris.
Les substances solides contenues dan): l'humeur aqueuse sont : l'albumine, unie à r^ur^<;"/'.''»''w'jwnoï»"" '^'*" ^'^ '^ soude, de l'uréc (Millon), des sub stances extractives et minérales. Parmi ces
dernières nous signalerons le chlorure de sodium.
Lohmeyer (2), qui a analysé l-liumeur aqueuse du veau, a indiqué U
composition chimique suivante :
Eau 986.870
Albuminate de soude 1,235
Substances eilracliTes 4,310
Chlorure de sodium 0,890
Chlorure de calcium. . 0,113
Sulfele de potasse 0,221
Phosphates terreux 0,214
Seladechaui. 0,259
L'indice de réfraclion de l'humeur aqueuse de l'homme est, suivant Krause (3) de 1,5349. Nous avons déjà indiqué les indices de réfraction du corps vitré, du cristallin et de la cornée.
Quand on inciselecorps vitré, il s'écoule une certaine quantité de liquide sans que pour cela l'organe se liquéfie en entier ; aussi a-t-on admis l'existence de .membranes et de cloisons dans le corps vitré. Cette question esl restée fort obscure jusque dans ces derniers temps. Quelques auteurs ont décrit un système de lamelles concentriques ou de cloisons verticales analogues à celles qui séparent les quartiers d'une orange; mais ils n'ont observé ces détails de texture que sur des organes durcis. On n'a pu confirmer, jusqu'à ce jour, l'assertion de ces observateurs '41.
On trouve autour du corps vitré une enveloppe extérieure à laquelle on a donné le nom de membrane hyaloïde ; c'est une membrane sans struc-
lure, fort délicate, qui s'applique sur la rétine.; elle se confond avec cette membrane au niveau du point d'entrée du nerf optique ; de même elle est intimement soudée avec le corps ciliaire (5).
Au niveau de Tora serrata la membrane hyaloïde se divise en deux feuillets, l'un mince cl antérieur, l'autre épais et plus postérieur; ces feuillets s'écartent peu à peu et vont s'insérer sur la capsule du cristallin avec laquelle ils se confondent.
Le feuillet postérieur constitue la membrane hyaloïde proprement dite; on a donné au feuillet antérieur le nom de zonulc de Zinn, et à l'anneau qui sépare ces deux feuillets le nom de canal de Petit. Ce dernier renferme pendant la vie une petite quantité de liquide.
La lamelle postérieure ne présente aucun caractère particulier. Quant à la zone de Zinn, elle est intimement unie aux procès ciliaires et s'insère à la capsule du cristallin par un bord ondulé. A Tœil nu, la zone de Zinn apparaît sous forme d'une membrane mince, résistante et très-transparente; quand on l'examine au microscope, on aperçoit un système de fibres très-pàles, parallèles au méridien de l'œil. Ces fibres, qui ont été découvertes par Henle (6), sont tantôt minces, tantôt épaisses; ces dernières sont probablement constituées par des faisceaux de fibres minces; souvent aussi elles se relient entre elles sous forme de réseau. Cette disposition rappelle celle de certaines variétés de tissu conjonctif, bien qu'on ne puisse retrouver de noyaux de tissu conjonctif au niveau des nœuds d'entre-croisement des fibres. Ces fibres résistent également à l'action des acides et des alcalis.
Remarques. — (1) His, loc. cit., p. 25. Cet auteur a vu l*humeur aqueuse se reproduire dans Tespace de cinq minute^^, dans la chambre antérieure préalablement YÎdée d'une jeur\e chèvre. Le liquide ainsi reproduit renferme de la fibrine, — (2) Henle's und Pfeufer's Zeitschrifl, nouvelle série, vol. V, p. 58. Voy. Frericiis, in den Hannover'schen Annalen, 1848, p. 657, et Schlossberger, Gewebechemie, Chimie des Lissus, l, p. 312. — (3) W. Kradse, Die Brechun^sindices der durchsichtigen Medien des menschlichen Auges, Les indices de réfraction des milieux transparents de Voeil humain, p. '28-45.— (4) Voy. la bibliographie indiquée § 115, remarque 1; Haknover, in Muller's Archiv, 4845, p. 467; Brucke, Augapfel, Le globe de l'œil, p. 51, et Henle, Kingeveidelehre, Traité de splanchnologie, p. 676. — (5) Quelques auteurs, entre autres Finrbeiner et C. RiTTER (Arch. f. Ophthalm., vol. II, l, p. 99) ont décrit sur la surface extérieure de la membrane hyaloïde une couche d'épilhéliiim pavimenteux. — (6) HE^LE, Allg. Anatom., p. 332, et Splanchnologie, p. 670; voy. aussi Kœlliker, Mikr. Anat., p. 716 et 719.'
Rétine, — La rétine (1) ou membrane nerveuse de l'œil est formée par l'épanouissement des fibres du nerf optique; cette membrane, qui renferme en outre des éléments anatomiques fort variés, offre une structure très-compliquée. Elle est extrêmement délicate et fort difficile à étudier, car elle s'altère avec une rapidité extraordinaire. Aussi les auteurs sont-ils loin d'être du même avis sur la texture de cette membrane. H. Mùller a publié dans ces dernières années des travaux remarquables sur la struc-
TR\ITÊ D'HISTOLOGIE lîT D'niSTOCniMrE, '
turc de la rétine, travaux (jue M. Schultzc a complétûs avec non moini it talent tjuo son jjrédéccsseiir,
La rétine offre l'épaisseur la plus considérable au niveau du point d'entrée du nerf optique ; elle a, à ce niveau, de 0'",3 !\ 0''.2 d'épaisseur; elle s'amincit, en avant, de mnitié environ, et n'a plus, au niveau des» bord antérieur, que 0°',09 d'épaisseur: ee bord csl ondulé et porte If nom d'ora serrata. En dehors du point d'cnlrée du nerf ojitique, à 2 millimètres 1/2 environ du centre d'origine de ce nerf, on aperçoit la (acbe jaune (macula lutea) ; elle est ovalaire, et présente une coloration jaunàln due à une matière colorante ((u'on trouve à ce niveau ; elle a environ j millimètres de lonjjsur nn tnîltiiuêlre de Isi^.
Au centre de celle larhf on trouve une dépiï;^ sion connue sons le nom de fovea ceniralis; Hlf est angulaire et correspond à un amincissement Iri's-prononcc de la rétine (2f. La lariir jaune correspond lu point de la vision ptrfaite.
La rétine (Jig. 51^ et 519} est composée, de dehors en dcdsns.
par les couches suinri- Ics : 1, la couche des bitonnets ou des dau (1,11; 2, la memiinne limitante extemelenln' i cl-2|;3,lacnuchegr> nuleuse externe (' 4, 1.1 couche inle diaire |5, 3); couche granuleuse i terne (*, *) ; 6, la couche moléculaire (5, h); 7, la couche des celiuli nerveuses (8, (ij (5) ; 8, l'épanouissement du nerf optique (7, l), et ci 9, la couche limitante interne (lo, 10).
On a essayé d'éclaircir dans ces derniers temps la texture si compli de la rétine, en y distinguant dai'x portions hîen di^itincles.
La rétine renferme en effet une charpeufe conjonctive comme les centre» ;| nerveux. Cette charpente commence ji l'extréiuité interne des cônes et di Itâtonneb, se continue en dedans à Iravers toutes les couclios de la rétiimfl et se termine par le membrane limitante. On y oliservc des libres desou^
Cdnpc ftrlioilK if. la rMine h.>in><nc
FiK. SIR. CdU|h> Mic 1
rr oplique. Fi;. GIS. Co
ripprodiM de es dirnii^r iwinl. 1
épinmilsiemfDI ilu nerf
.liqiWi B, Qbre. de soutien ds HQIJ
r; 9, imerlion Je «i !i
nlirane liniiUnlf.
tien verticales, à direction radiée, connues sous le nom de fibres de Mûller. Fous les autres éléments de la rétine, parmi lesquels il faut compter un système de librilles nerveuses radiées ou à direction oblique, appartiendraient au système nerveux.
Remahques. — (i) Les ouvrages récents publiés sur la structure de la rétine sont fort nombreux. Nous signalerons, entre autres: Remar, in Miiller's Archiv, 1839, p. 165; \llgem. med. Central. Zeitung, 1854, n* 1, et Deutsche Klinik, 1854, n* 16; Bidder, in Miiller's Archiv, 1859, p. 571,. et 1841, p. 248; Lkrsch, De rctinae structura microscopica. Berolini, 1859, Diss.; IIenle, Allgem. Anat., p. 657; Henle's und Pfeufer's Zeitschr., nouvelle série, vol. Il, p. 505; Goltinger Nachrichtcn, 1864, p. 119 et 305, et le Traité ie splanchnologie, p. 636; Hannover, in Muller's Archiv, 1840, p. 520, et 1843, p. 514, linsi que ses Recherches microscopiques sur le système nerveux. Copenhague et Paris, 1844; et Zeitschr. f. wiss. Zool., vol. V, p. 17; F. Pacinï, SuUa tessitura intima délia retina in Nuovi Atinali dellc scienze naturali di Bologna, 1845, et la traduction allemande. Fribourg, 1847 ; Brucke, Le globe de Toeil, \f. 25. — Puis viennent les travaux plus im- >ortants de H. Muller. Voy. Zeitschr. f. wiss. Zool., vol. III, p. 234; Wurzburger Verliandluugen, vol. II, p. 216; vol. III, p. 336; vol. IV, p. 96; Zeitschr. f. wiss. Zool., roi. VIII, p. 1 ; Archiv fiir Ophthalmologie, vol. IV, part. II, p. 1; Wurzburger naturw. Jeitschr., vol. 1, p. 90; vol. II, p. 6i, 159, 218, 222; vol. III, p. 10; Kœlliker, in Wurzburger Verhandlungen-, vol. III, p. 516; Mikr. Anal., vol. H, part. Il, p. 648, et Traité d'histologie, 4' édil., p. 656; De Viktschgau, in Wiener Sitzungsberichle, vol. Il, ). 943; Corti, in Miiller's Archiv, 1850, p. 274, et Zeitschr. f. wiss. Zool., vol. V, p. 87; ]. Bergmann, in Henle's und Pfeufers Zeitschr., nouvelle série, vol. V, p. 245, et 3* série, fol. II, p. 85; J. GooDsiR, in Edinb. med. Journ., 1855, p. 577; Blessig, De retime lexura disquisitiones microscopicîe. Dorpati, 18.^5, Diss.; Lehsiann, Expérimenta quxdam de lervi optici dissccti ad relinie Icxlura \i cl effeclu. Dorpati, 1857, Diss.; Nunnei.y, in )uart. Journ. of micr. science, Juni 1858, p. 217; W. Krause, in ilenle*s und Pfeufer's Jeitschr. ; nouvelle série, vol. VI, p. 105; 5* série, vol. II, p. 175; Gotlinger Nachrichen, 1861, p. 2; Recherches anatomiques, p. 56; M. Schultze, Berliner Monatsberichte, 856, et le travail de cet auteur intitulé : Observaliones de relinœ structura penitiori. (onnae, 1859; Sitzungsberichle dcr niederrheinischen Ces., in Bonn 1861, p. 97, et irchiv f. mikr. Anal., vol. Il, p. l05. Voy. aussi C. Ritter, in Archiv f. Ophthalmologie; ol. V, part. 11, p. 201 ; Henle's und l'feuf. Zeits., 5" sér., vol. 11, p. 290, et la monogra- ►hie de cet auteur intitulée : Die Stniktur der Retina dargestelll nach Untersuchungen iber das Wallfischauge, Structure de la rétine chez la baleine. Leipzig, 1864, et Archiv îir Ophthalmologie, vol. II, part. I, p. 89; E. de Wahl, De retinaî structura in monstra nencephalico. Dorpati, 1859, Diss.; von Ammon, in Prager Vierteljahrsschrift, 1860. vol. I, ». 140; W, Manz, in Henle's und Pfeufer's Zeitschr., 5* série, vol. X, p. 501; G. Braun, a Wiener Sitzutigsberichte, vol. XLII, p. 15, et Moleschotl's Untersuchungen, vol. VIII, .. 174; R. SciiELSKE, in Ccntralbl. f. d. med. Wiss., 1863, n* 54, et Virchow's Archiv, ol. XXVIII, p. 482; ScHiEss, in Henle's und Pfeufer's Zeitschr., 5* série, vol. XVIII. '. 129; VON Heinemann, in Virchow's Archiv, vol. XXX, p. 256; Babuciiin, Wurzburger laturw. Zeitschr., vol. IV, p. 71 ; Welcker, in Henle's und Pfeufer's Zeitschr., 3* série, ol. XX, p. 173. — (2) On n'observe pas dans l'œil vivant un épaississement en forme de li qui se trouve près du point d'entrée du nerf optique, et auquel on a donné le nom de lica centralis. — (5) On a également désigné les couches 5 et 6 réunies sous le nom de ouche de substance grise du cerveau. De même on désigne sous le nom collectif de memrane granuleuse les deux couches de ce nom et la couche intermédiaire.
Nous allons étudier avant tout la disposition et la structure de la Charente de tissu conjonctif de la rétine.
T« TRAITÉ O'fflSTOLOGlï: ST OUISTOCHIMIE.
SchuItzL' ( I ) a le mérite d'avoir éclaii'é cette question d'un nouveau jout, et tout observateur impartial ne )H)uiTa que confirmer les iie»crij>lion».ir cet auteur.
La charpente de la réiine se termine en avant par une couche liinilantr mudiliée. de 0"',00l d'épaisseur environ, transparente; on lui a duanélf nom de membrane limitante interne. La face interne de cette niembraw fist lisse ; il n'en est pas de même de la face externe. On voit on efTet pirtir de cette face iinc série do libres verticales qui traversent la rétine, et <jui sont connues sous ie nom de libres de MAIIer. Ces libres manquent su niveau de la tache jaune, mais sont fort nombreuses en avant. Llles naiasani (2) par des filaments Irês-dclicats, aplatis, triangulaires on coniquei!.<jnj s'anastomosent à angle aigu de manière à former des rcseanï. On ofw^m en outre une masse spongieuse et llnement poreuse qui communi({ue am CCS libres; nous avons observé la même disposition dans la substance pist des centres nerveux (ô}. On a également considère cette masse spongieuse comme le résultat d'un artifice de préparation du â la coagulation prmuquée par l'acide chromique. (HeRte.) Il est cependant plus que pml)ablr que cette masse préexiste.
Che?. l'homme et les mammifères cetti^ masse spongieuse est .xi délicatr, qu'.^ de faibles grossissements elle apparaît sous forme d'une substancf llnement granuleuse qui se continue avec les fibres de Mûllcr (4). A d* forts grossissements on observe une structure réticulée et la continuation de ce tissu avec les libres de Millier, qui ne semlilcnt plus alors limité» par un bord uni. Du reste la structure de cette charpente conjonctive est fort variable dims les dilîéients points de la rétine. Ainsi l'on rencoiilre des endroits où il existe des noyaux au niveau des nœuds d'entre-croisement des fibres ; cette disposition rappelle celle que nous avons obsenée dans la substance grise du cerveau et de la moelle (5).
La charpente conjonctive s'étend jusqu'à la face interne de la couchedes bâtonnets. A ce niveau, on observe égalemeni une fusion des libres de Mûller qui forment une membrane limitante réticulée analogue à la membrane limitante interne. Cette membrane se présente, sur une coupe verticale, sous l'aspect d'une ligne très-accentuée ; aussi lui a-l-on donné jt» raison le nom de membrane limitante interne (Schultze ((ig. 51 S et 51^. entre 1 et â| .
Le nombre des éléments nerveux emprisonnés dans cette chariKnlc conjonctive varie dans les différentes couches de la rétine. Les couches granuleuses en renferment une proportion considérable, et dans ces poiab< la charpente conjonctive fait presque complètement défaut. Dans la coucbe intermédiaire, on observe, par contre, une disposition toutà fait opposée. Là, en effet, la charpente conjonctive prédomine et prend la place des éléments nerveux.
Rp.MtnQiiES. — (1) Voy. son outrage : De rctin» Btruclura, p. 8. — (^)On doil considérer la membrane limitante inleme comme le produit d'union de« racinei des fibres if Huiler. KœLLiiEH (HistoloRie, 4* édil., p. <i€6) rejette celte opinion, parce qu« la nwia-
brane limilaDle existe dans des points où l'on ne trouve point de fibres de HuUer, puis pirce qn'elle se détache facilement de celte membrane dont les cnnclèret chimiques sont tout » fait différenU. Ces raisons ne sont pas bien concluantes, il notre avis. — (3) Nous ;iïons indiqué des dispositions analogues (g 297) en parlant de la couche corticale du cervelet. — (4) Cheï les plagioslomes, dont la rétine est facile à étudier (ScHCLtie), on trouve un réseau i larges mailles. H. JCûlleb (Zeiischr. f. wiss. Zool.. vol. VIII, p. 56) a obserrê des fragments de ce tissu réticulé. — (5) Voy. g 1 19 de cet ouvrage.
Il nous reste à étudier successivement les différentes couches de la rétine (1).
1". Couche des bâ- , . ' ■:
lonnets {Slralum baciltorumou membrane de Jacobi). Cette couche est formée par des bâtonnets et par des cdnes dirigés verticalement et serrés les uns contre les antres.
Les bâtonnets |Ba~ tilli (fig. 520. 1. a, et 3, fl)| sont des cylindres élancés, formés par une substance homogène, transparente ; leur diamètre reste le inéme dans toute l'épaisseur de la couche.
L'extrémité extérieure
louche au pigment de '''E'*
la choroïde; l'extrémité , n^,
interne, au contmire, «oui
s'eflile en pointe et se j",
termine par un filament "^"^
extrêmement délié (I,
l>), qui semble variqueux quand on traite la préparation par certains réactifs. Ce filament descend verticalement dans la dirt^ction
du bâtonnet cl va se ,lc c6neenr. oAilseconrûnilavrF'lamcmhmnclJinii^iulc.
terminer dans une granulation de la couche granuleuse externe (1, e, et 8, b). Les bâtonnets offrent les dimensions les plus considérables dans la partie postérieure du
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TRMTE D'HISTOLOGIE ET D'HISTOCUIMIE.
globe oculaire, où ils ont près de 0"',05 de long ; en avant, leur longueur est de 0",04, et près de Tora serrata de 0™,02. Leur épaisseur varie entre 0"*,0015 et 0",0018. Les bâtonnets sont formés par une substance albuiuinoide très-facilement altérable. Aussi, quand on les examine au microscope, offrent-ils les changements de forme les plus bizarres et les plus étranges. Comme les bâtonnets s'allèrent avec une si grande rapidité, il est assez difGcile de dire si la structure qui a été indiquée dans ces derniers temps par plusieurs auteurs est réelle.
Quelques observateurs, entre autres H. MùUer (2), et après lui Braun et Krause (3), prétendent que les bâtonnets sont séparés par une ligne transversale fort mince en deux parties ; l'une extérieure , plus mince, l'autre intérieure, plus épaisse, plus transparente et tournée vers le corps vitré. Ritter dit avoir trouvé dans les bâtonnets de la rétine de la grenouille un tube nerveux très-délié qui parcourrait Taxe, se terminerait à l'extrémité extérieure par un léger renflement, et sortirait au contraire de l'extrémité interne ouverte du bâtonnet pour aller s'unir au grain du bàtoanel (4).
Les cônes offrent une structure encore bien plus étrange (lig. 520, 2, 6, 7, a). Ils présentent, chez l'homme, la forme d'une bouteille allongée, dont la base est appuyée contre la couche granuleuse au niveau de la membrane limitante externe. L'extrémité interne va en s'effilant; elle prend le nom de bâtonnet du cône (fig. 520, 1, fl) ; Textrémité externe et renflée (fig. 520, 2, fr; 7, a) est tantôt courte et large, tantôt allongée ; elle offre, en moyenne de 0°',002 à 0", 004 de diamètre. Les cônes de la tache jaune sont surtout très-élancés ; à la base du cône, en général immédiatement au-dessous de la membrane limitante externe, on trouve un petit élément ovalaireou piriforme, muni d'un noyau, c'est une petite cellule (fig. 520. 2,c, et 7, b) qui appartient déjà à la couche granuleuse externe. Les cônes
sont un peu moins larges que les bâtonnets ; ils sont réunis les uns aux autres par une substance unissante transparente. (Henle, Mùller.)
La distribution des différents éléments de la couche extérieure de la rétine est fort inégale. Au niveau de la tache jaune (5) on ne trouve que descônes,commeHenle Ta découvert (tig. 521, i)- Au pourtour de la tache jaune, les cônes sont encore serrés les uns contre les autres, mais ils sonL entourés par de petits cercles de bâtonnets (2). Plus en dehors et en avant on trouve des cônes? isolés qui sont enveloppés par plusieurs rangée» circulaires de bâtonnets (5). La. proportion des bâtonnets est bien supérieure à celle des cônes dans l'ensemble de la rétine*.
* Les hâtoniicls ot les coius de la nUinc présentent deux parties distinctes : Tune inlcnio conique, rautie externe cylintlrique. Je diisignerai la partie interne des bâtonnets sous le nom de cône des bâtonnets et la partie externe des cônes sous celui de bâtonnet des cônes.
Fig. 5il. — Couche des luilounets vue de face.
ff, càne> ; b, bâtonnets de:» cônes; c, bâtonnets ordinaires. 1, Dn la tache jaune ; â, à la limito de la tache jaune ; 5, de la partie moyenne de la rétine.
APPAREIL DES SENS. 75i
2** Nous avons assez parlé de la membrane limitante externe pour passer immédiatement à une autre couche.
3** La couche granuleuse externe (stratum granulosum externum) est formée par plusieurs plans superposés de petites cellules de 0",004 à 0"*,005 et 0"009 de diamètre ; la membrane de ces cellules est fort mince et enveloppe étroitement le noyau ((ig. 520, 1, c; 2, c; 8, fc). La couche totale a, en moyenne, de 0'",04 à 0'",05 de diamètre; cette épaisseur diminue au niveau de Tora serrata et de Taxe de Toeil. Les cellules de la couche granuleuse externe communiquent avec les cônes et les bâtonnets ; aussi distingue-t-on les grains des cônes (fig. 520, 2, c; 7, 6), et les grains des bâtonnets (fig. 520, 1, c; 8, b). Les premiers sont plus volumineux; le noyau est plus gros ainsi que le nucléole ; de plus on n'y observe jamais la striation transversale foncée signalée par Henle (6) à la surface des grains des bâtonnets. Les derniers sont plus petits et plus nombreux ; ils sont rarement accolés d'une manière directe à l'extrémité inférieure du bâtonnet ; généralement ils y sont appcndus par un filament tantôt assez court, tantôt allongé. Quelquefois on observe plusieurs grains réunis par un seul filament ; de même on voit aussi deux bâtonnets qui ne communiquent qu'avec un seul filament. Inférieurement, le filament continue sa direction radiée en quittant l'autre pôle du grain (fig. 520, t, d; 2, d; 7, c; 8, c). Ces dispositions ahatomiqucs sont fort délicates et très-difficiles à étudier.
Schultze a décrit une texture plus compliquée.
Suivant cet auteur, les filaments variqueux qui abandonnent les grains
La decomposilion dos bàlonnols en doux pnrliet} fondamenlalos a été sijcnah'e par Hannovcr (1), par Krause (2), par IJraiin (ô), par II. Milllrr (4;, et par M. Schultze 5). Pour la reconnaître il faut avoir recours à des réactifs qui ne sont pas nécc>sairos quand il .s'agit des cônes. La parlie interne ou cône des iKilonnels se colore seule par le carmin iHraun) et l'externe cm bâtonnet proprement dit prend seule une teinte noirâtre par l'action de l'acide osiuique. ^M. Scliultzc.)
Elles sont l'une (;t l'autre entourées par une niembraiu lU'iicalc qui, par une luacér.ilion de quelques heures dans du sérum i(xlé, se détache neHeruent au nivenu du cône des bâtonnets. (M. bchullze.', D'après le même auteur, le cône des bfitonnets contient un corps lenticulaire, ou noyau, et donne naissance à mic iibrille nerveuse. Cette fibrille, commence au voisinage du noyau, elle ?e f»Uice dans l'axe du cône du bâtonnet, s'en dégajre au niveau de la ))ointe de ce cône et va se perdre dans une «les cellules de la corn In; j^ranu'euse externe. ^
Le bâtonnet proprement dit présente une structure dont la si^inification physiologique n'est pa^ encore déterminée ; il |)ossède des stries longitudinales et transversales. 11 peut même être décomposé en disques empilés comme ics faisceaux primitifs ocs nmscles. Cette décomposition des bâtonnets en disques a été entrevue d'abord par llannover (G) chez les grenouilles, puis par Henle (7) chez lys |K)issoiis et les reptiles : enfin M. Schultze l'a observée chez presque tous les vertébrés, et il ea a fait une étude très-çomplèle. On l'obtient en laisant macérer la rétine dans du sérum iodé, comme M. Schultze le dit dans le travail cité, ou mieux encore dans une solution conccrttrée d'acide osmique^ainsi que ce professeur me l'a montré Tannée dernière à Bonn.
Les bâtonnets des cônes se décomposent pareillement en disque» sous riniluencc des mêmes réactifs • .. . R-
(!)• Recherches microîic. s\ir le système nerveux. 18A4.
(i) rVarhrilhten von dci^ Kun Gcs. d. Wis. zu Gôltingen, 1801.
(5) Sitzupg)ber..der Akad. d. Wi!>s. zu Wiec, 1860.
{Af Zeitschr. f. wis^. Zoologie 1857.
(5) L'eber Stâbchcu und Zâpfen der llclina, in U. Scliult/e':> Xxch. 18G7.
(6) Loc. cit. . »
(7) Encycl. anal., t. VII,il843.
TRAITE D'HISTOLOGIE ET D-fllSTOCillNlE.
des bâtonnels, iraient se terminer à )a Hmife lic la couche granuleotr esteme» près de la couche intermédiaire, et dans des renflements Fusifonn» dont le volume dêpasstirait celui des varirosités ordinaires.
Les fibres qui partent de l'extrémité inférieure du grain du cine et ijui traversent per|jendicuiairemeHt la couche granuleuse pxti^rnR sont fort délicates, mais plus épaisses que les fibrilles parties des bi'itontiels. Elle» traversent cette couche et vont se terminer, au niveau de la face externe de la couche intermédiaire, par des renflements coniques (9). Dans ce tnjft. ces fibrilles offrent touales caractères d'un cyhndre-axe et semblent menu' formées par des fibrilles-axes très-déliées (voy. g 176), Schuitze aobseni' dans la couche intermédiaire une décomposition de ces fibres, veniiCMle. cônes, en librilles très-lines, qui semblent suivre aloi-s une direction hiiriwntale.
Toujours est-il que les fibres déliées parties des cellules de la coudic granuleuse n'ont rien de commun avec les fibres de tissu conjoncliripii constituent la charpente de la rétine.
Outre ces éléments, dont la nature nerveuse semble à peu près démontrée, il nous reste à dire un mot de la charpente de tissu conjonctif de ta couche granuleuse externe. Cette dernière est traversée par les fibre* rie Millier qui se rendent à la membrane limitante externe ; les lacune» fermées jiar ce réseau renferment les petites cellules ou les grains serres le» uns contre les autres.
4" Couche intermédiaire [stratum intergranulosum). Cette coucbf l'd traversée par les fibres de MûUcr, puis par les filaments que nous avom vus partir de la couche granuleuse externe. La couche intermédiaire, qm ulîre un pointillétrès-lin, est formée parmi réseau de tissu conjonctiftrés-MTrr sur des coupes verticales ; elle présente des strie-s perpendiculaires Aatsk la présence des fibres radiées. Cette couche est la plus épaisse au nivetu de la tache jaune, où dlle a de ({"'.OO àO"',1ô de diamètre; elle diminae d'épaisseur au niveau de la fossette centrale et disparait pcut-éire à ce niveau. Dans les autres portions de la rétine, elle présente la moitié ou le tiers de l'épaisseur indiquée. On trouve dans cette couche des noy»ui isolés (Schuitze) ou'des cellules nuclées, ctdilées, dont les prolongcmenU se confondent et qui vont former un réseau de tissu conjonctif borizonlii Irèa-développé. Celte dernière disposition s'observe chez les poissons (Slûllcf \t)) Schult^fc tH) et même dans la rèijnc du ba'ufjKceJliDicr 12).
b° Couche gi-anuleuse iutenie (stratum granulosum înternum). Cette couche est généraicmentmoins épaisse chez l'homme que la couche externe. i\u fond de l'œil, elle a de O'",02 à O'°,0ri de diamètre. Toutefois au niveau de la tache jaune elle est bien plus épaisse et a plus de O^.OI de diamètre. Les grains qui forment cette couche (fig. 5'iO, 7, d; 8, d) sont un peu plus volumineux et plus saillants.
MûUer et Schuitze ont montré qu'il existait à ce niveau deux variétés d'éléments granuleux; les premiers sont de petites cellules bipolaires, nucléécs, réunies |>ar des filaments variqueux très-déliés et ofTraat un contour
APPÀREiL DES SENS. 753
net et briilaut; les seconds sont des noyaux ovalaires, à contour pâle, à nucléole volumineux.
Ces derniers sont des éléments de nature conjonctive ; mais ils ne se trouvent point emprisonnés dans des fibres de Mûller, comme on avait voulu l'admettre autrefois; ils sont simplement appliqués contre ces fibres et sont enveloppés de masses de tissu spongieux très-fin ; ils pourraient donc être considérés comme le centre d*un élément cellulaire (1). Quant aux autres caractères de la charpente conjonctive, ils sont les mêmes que ceux que nous avons signalés dans la couche granuleuse externe.
De nouvelles recherches nous apprendront si les éléments cellulaires que nous venons de signaler se retrouvent dans les autres couches de la rétine.
Il est également important de noter que les tubes nerveux de la couche granuleuse interne et de la couche moléculaire apparaissent sous forme de fibrilles variqueuses excessivement fines ; on n'observe point de cylindreaxe du diamètre de ceux qui forment les fibrilles des cônes. 11 semblerait donc que les fibres des cônes, décomposées dans la couche intermédiaire en fibrilles très-déliées, ne forment plus de gros filaments, mais se rendent isolément, et peut-être largement séparées les unes des autres, aux couches internes de la rétine. (Si-hultze.)
6** La couche finement granuleuse (stratum moleculare) offre beaucoup d'analogies avec la niasse moléculaire délicate que nous avons signalée autrefois dans la substance grise du cerveau et de la moelle ; à de forts grossissements, on voit que cette couche est constituée par un réseau trèsdélié. Elle est parcourue par des fibres verticales de deux ordres. Les unes ressemblent aux fibres de Mûller, les autres sont plus fines encore que ces dernières et variqueuses. La couche finement granuleuse a, au fond de Tceil, 0",03 d'épaisseur; en avant elle n'a plus que 0^,02. Au niveau de la tache jaune, cette couche est fort amincie, si même elle ne disparait pas d'une manière complète.
T Couche des cellules (lauglionnaires (stratum cellulosum). Celte couche touche, sans limite bien nette, à la face interne de la précédente. Les cellules qui la composent sont pâles, délicates, dépounues d'enveloppe (fig. 522, 4, fl; 5, a; 6, a; 7, /*); leurs dimensions sont variables; les plus volumineuses ont près de 0"*,02 de diamètre. Elles sont multipolaires comme les cellules de la moelle et du cerveau. Leurs prolongements présentent les mêmes dispositions que celles des organes nerveux centraux ( 1 4) . Tin de ces prolongements, tourné en dedans, est le cylindre-axe ; il se continue par un tube horizontal, dans la couche des tubes nerveux du nerf optique (4, b; 5, b; 6, 7, g) (Corti, Remak, Kœiliker, 11. Mùller et autres) ; en dehors, on voit partir les prolon éléments du protoplasma, qui se ramifient et parcourent sous forme d'un lacis de fila ncnts variqueux très-déliés le tissu spongieux de la couche moléculaire. Arrives dans la couche granuleuse interne , ces prolongements iraient s'unir aux petites cellules à contours saillants que nous avons déjà signalées.
TRAITE DUISTOLOGΠEt D'HlSTOCniHlE.
Corti (15) et Kœllikcr (16) ont également admis l'existence de prolongements ({ui, en qualité de commis:;ure, réuniraient les cellules )-ang'ionnaircs voisines. L'existence de ces prolongements a été mise en doute dans ces derniers temps.
L'épaisseur de la couche de cellules gangli'inniires (fig. 517, 6 et fig. 51K, 6) varir noiablement dans ic^ diiïérenls points de ta rétine. Elle offre son plus grand dévcloupement au niveau de la tache jannc. On obsenr à ce niveau plusieurs rangées de cellules, au nomhrc de 6 à 1 " quelquefois, dont l'ensemble mesure environ O'",09 d'épaisseur; au niveau delà fossette centrale, cette couche est moins épaisse. A mesure qu'on s'éloigne de la tache jaune, Pépainseur de la couche des cellule> ganglionnaires diminue à tel point qu'un ne trouve plus que deux et même i|u'une ran^'ée unique de cellules. Vers I ora scrrata, les cellule.'^ ganglionnaires sont isolées et séparées tes unes des autres |>ar des espaces assez grands.
Entre c^s cellules, on aperçoit, dans la portion médiane, la charpente conjonctive de la rétine; en avant, les fibrc'^ de Mûller, devenues plus épaisses, foiment de véritables cloisons destinées à recevoir les cellules ganglionnaires.
8' Couche des tubes nerveux (stratum libriilosum). Les tubes nerveux du nerf 0| tique sont dépourvus de gaine primitive (Sirhullze) de mêmequr les tubes di s centres ner\'eux ; ils «ont réunis sous forme de faisceaux el sont séparés pardti tissu conjonctif fondamental inlerstiliel ; ces tubes sont foncés, présentent souvent des varicosités, et ont de On.UOi à U'",0I115 de diamètre; ils traversent ainsi l.i lamina crihrosa. En passant à travers l'orifice rciréci en forme d'entonnoir dn la sclérotique, et jusqu'au niveau de l'étranglement du nerf optique (colliculus nervi opi ici , les tui>es nerveux renfi'rmcnt de la moelle et présentent un contour foncé. Ils l'ormcnt ensuite une couche membraneuse qui tapisse la face interne de la ri-tine; cette couche est formée de fibres pâles, c'est-à dire de cyhndres-axes nus [Bovman (17), Reinak (18), Schuitze (19^|, qui sont d'abord réunis par
groupe dans une certaine étendue. Ils divergent ensuite, tl l'on aperçoit alors entre les faisceaux de tubes des anastomoses nombreuses, qui rappellent la disposition de ces plexus caractéristiques qui sont si fréquents avant la terminaison des nerfs. En suivant les tubes en avant, vers Tora serrata, on voit que les faisceaux deviennent de plus en plus minces et qu'ils sont très-distants les uns des autres. Etidn, l'on finit par ne plus trouver que des tubes nerveux isolés. Ces derniers sont très-minces, variqueux, etfinissent par disparaître à mesure qu'on avance vers Tora serrata. Us vont probablement se terminer dans les cellules ganglionnaires multipolaires qui forment la couche que nous avons étudiée précédemment.
11 est facile de comprendre, après ce qui vient d'être dit, combien lVpai>seur de la couche des tubes nerveux doit varier. Cette couche u 0",2 d'épaisseurau niveau du point d'entrée du nerf optique, puis bientôt O"«09. et elle s'amincii à tel point dans la partie antérieure de la rétine, qu'au niveau de l'ora serrata elle n'a plus que ()'",004.
On trouve quelquefois des tubes nerveux médullaires foncés dans la rétine. On les dbherve à l'état normal, dans Tœil de quelques rondeurs, tels que le lapin et le lièvre; ils apparaissent alors sous forme de deux traînées blanches qui s'irradient dans la rétine. Les tubes nerveux qui renferment de la substance médullaire, sont également assez fréquents chez le chien [II. Muller (2U;]. On les a aussi obser\és d'une manière isolée dans l'œil du bœuf (H. Mûller) et chez Phomine. [Virchow (21)].
L'épanouissement du nerf optique a lieu entre l'extrémité des libres de MûHer, au nivcnu du point où elles viennent s'insérer à la membrane limitante interne. Comme nous l'avons déjà fait remarquer à propos de la couche des cellules nerveuses, les fibres de Mûller sont plus minces et plus fines au fond de l'œil, où les faisceaux de tubes sont nombreux ; elles deviennent, au contraire, plus épaisses et triangulaires en avant et soutiennent les tubes nerveux isolés.
9) Menibrane limitante interne. ^ou^tà\ous déjà étudié cette membrane précédemment.
Kbmarquks. — (1) Voyez, pour étudier les variations remarquables de la rétine chez les difTérents groupes de vertébrés « H. MOli.er. in Zeitschr. f. wiss. Zool.. vol. 8. — (^2) Voy. également les recherches nltérieures du même auteur in Wurzburger nalurw Zeitschrif!, vol. tn, p. 26, remarque — (3) Si on parvient à prouver q ic les bâtonnets sont rééllemetit composés de deux parties difTérenies, Tune externe, Tautre interne, on trouverait une relaioii importante et curieuse entre les cônes et bs bâtonnets. — (4) les indi atiens de HirrER (Ârchiv filr Ophthalmobtgie, vol. V. part II) ont été C(mfirmées. pour les bâton ets de la grenouille et des poissons, par Manz (llenle's und Prcnfers Zeil>chrifl, ô* série vo: X, p. 501), et, pour les oiseaux et les mammifères, par Schiess (loc. rtl.^ vol. XVItl, p. 1*29). -»- W. Krausk n'a pu se convaincre de la i>rcexi lence de ce lilament central (Recherches analomiques, p. 50); je nui pas été plus heureux que cet observateur. — (5) Voy. llenle's und Plcuier's ZeitsciTift, nouv. série, vol. II. p. 3i»4. — (»t)Gottinter Nachrichten, 186i, n* 7: suiv.int Kitier (Ar hiv fiir Opi.thalmolog'e, vol. M, part. I, p. 98), ces grains striés s'observeniient uniquement d:ins les yeui des mammifères; il n*a pu les retrouver, en effet, chez d'autres animaux. — (7) On trouvera un rémuné des résultats si importants auxquels est arrivé cet auteur in Archiv fur mikrosko^
t56 TRAITE DHIST0L06IE ET D'HISTOGHIMIE.
pische Ânatomie. — (8) Henlc (Traité de splanchnologie, p. 653, remarque) n'a pa les trouver et met leur préexistence en doute. — (9) Elles ont été observées par Hbiilc avant ScHULTZE (ioc, cit., p. 650. fi^'. 500). — (10) Zeilsihr. f. wiss. Zool., vol. YIII, p. 17.— (1 1) De retins structura, etc., fig. 5. — (12) Gewebelehre, 4" édit.. p. 673. — (15) Yoy. la fi^fure 3 dans le travail de Scuultze (De retinx structura). — (14) Comparez, ^ ce sujet, les chapitres de cet ouvrage qui traitent de la structure de la moelle vi du cerveau.— (15) Zeitschrift f. wiss. Zool., vol. Y. p. 92. ~ (16) Gewebelehre, 4* édit., p. 660. — (17) Lectures, etc., on the eye. — (18) Med. Centralzeitu* g, 18.i4, n' 1. — (19) De retins structura, p. 7. Kœlliker ne paiiage pas cette opinion (Gewebelehre, 4* édition, p. 660). — (20) YVûrzburger naturw. Zeitschrift, vol. I, p. 90. — (21) Yoy. Yirchow*s Archiv, vol. X, p. 190.
Il nous reste à dire quelques mots de deux parties fort importantes de la rétine, et dont la structure est très-compliquée ; je veux parler de la tache jaune et de la portion antérieure ou ciliaire de la rétine.
La tache jaune (macula lutea), qui est le point de la vision distincte, offre par sa texture spéciale un intérêt tout particulier.
Quand on examine successivement de dedans en dehors les couches qui forment la tache jaune, onvoil d'abord manauer au niveau delà membrane limitante interne la couche horizontale des fibres optiques, de sorte que la couche de cellules ganglionnaires se trouve immédiatement en contact avec la membrane limitante. La couche des cellules ganglionnaires est formée, à ce niveau, par six àhuit plans superposés de cellules ganglionnaires, serrées, de 0i»,12 d'épaisseur environ. Au niveau de la fossQtte centrale, on retrouve encore ti*ois couches de cellules ganglionnaires (H. Mûller), bien que Bergmann en ait nié l'existence. Les tubes nerveux qui pénètrent de la périphérie dans la tache jaune se dirigent entre les cellules et s'y terminent probablement.
La couche moléculaire a environ U'",04 d'épaisseur; on la retrouve dans toute l'étendue de la tache jaune ; elle disparait cependant au niveau de la fossette centrale. On retrouve également au niveau de la tache jaune les couches granuleuses, qui ont environ 0°>, 04 d'épaisseur; la couche intermédiaire se continue également à ce niveau, bien qu'elle s'amincissi* au niveau de la fossette centrale.
On doit à Henle une découverte fort remarquable; cet observateur a constaté en effet que les bâtonnets manquaient d'une manière complète au niveau de la tache jaune, et qu'ils étaient remplacés par un système de cônes serrés (2) deO"*,07 d'épaisseur environ ; les cônes semblent donc constituer à ce niveau de véritables éléments terminaux.
Au niveau de la tache jaune, les cônes n'ont plus que 0°*^004 d'épaisseur: le bâtonnet du cône est également plus mince, mais plus allongé.
Au niveau de la fossette centrale, cet amincissement est encore bien plus marqué, à tel point que les cônes ressemblent aux bâtonnets. Ils ont environ de 0",002 à 0'°,003 de diamètre (MûUer, Schultze, Welcker), el Hu centre de la fossette centrale, Millier en a trouvés qui avaient à peine
iPPAREIL DES SENS. 757
()",U0I5 a U^'yOOlS de diamètre. Les bâtonneU des cônes ont à peine O^yOOOO de diamètre ; leur longueur dépasse néanmoins celle descônes proprement dits. Schultze prétend que leur extrémité terminale n'a pas plus de 0'",0004 de diamètre. A ce niveau, on trouve également de Tépithélium pigmenté qui forme des gaines pour l'extrémité terminale des cônes.
Les filaments qui partent du grain du cône de la couche granuleuse externe, dans laquelle on ne trouve pas de grains des bâtonnets, suivent une direction oblique dans la couche granuleuse externe et dans la couche intermédiaire de la tache jaune. (Bergmann.) Ces filaments s'irradient de tous les côtés en partant de la fossette centrale; d'abord horizontaux, ils deviennent bientôt obliques, et au niveau du bord de la tache jaune ils prennent une direction verticale.
Schultze (3) a montré, dans ses dernières recherches, que la face interne de la fossette, tournée vers le corps vitré, était concave, ainsi. que la face tournée vers la membrane limitante externe ; il résulte de cette disposition anatomique que les cônes de la fossette convergent par leur extrémité choroïdienne; ils se touchent, par conséquent, d*une manière plus intime que s'ils avaient une direction verticale; ce fait explique la netteté de perception visuelle dont ce point de la rétine est doué. Les éléments qui avoisinent la fossette présentent la même direction oblique.
L'épaisseur de la rétine diminue à mesure qu'on se rapproche de Tora serrata (4); plus les couches de cette membrane s'amincissent, plus les fibres de Mûller deviennent épaisses. Les tubes du nerf optique ne forment plus de couche distincte; les cellules nerveuses s'écartent les unes des autres, les couches granuleuses s amincissent, les bâtonnets se raccourcissent, etc. Finalement, on voit disparaître tous les éléments nerveux de la rétine, et à leur place on observe des réseaux de fibres de tissu conjonctif qui sont bientôt occupés par un tissu homogène, dé|>ourvu de noyaux ; ce dernier ne tarde pas à se confondre avec la membrane hyaloide, à 2 millimètres environ de l'ora serrata. Telle est la description de Riiter, qui est rejclée par plusieurs auteurs. Kœiliker dit que la membrane limitante est formée par un système d'éléments cylindriques, peu élevés, qui s étendent sur les procès ciliaires avec lesquels ils sont intimement unis, ainsi qu'avec la zone de Zinn, jusqu'au bord extérieur de l'iris. Brûcke et H. Mûller prétendent que ces éléments s'étendent jusqu'au niveau du bord pupillaire.
Les vaisseaux sanguins de la rétine (5) (fig. 523) proviennent de Tartère et de la veine centrale de la rétine. Ils constituent ainsi un réseau vasculaire spécial du bulbe, qui communique néanmoins avec le système des vaisseaux ciliaires au niveau du point d'épanouissement du nerf optique (g 511). En se ramifiant, les artères vont former un réseau capillaire élégant, à larges mailles, composé de canaux très-fins de 0,005 à 0,004 de diamètre (6). Ce réseau occupe la partie la plus interne de la rétine, mais s'étend néanmoins jusque dans la couche granuleuse interne. Plusieurs auteurs ont admis une communication antérieure de ce réseau vasculaire
ihè
TRUTS D'IDSTOLOGU: EÏ D'HISTOCHOUE.
rétinieD avec celui de la choroïde, au niveau de l'ora serrata. Cette com- CDunication n'existe nullement. (H. HûIIit, Lelier.) Au niveau de ia tache jaune, on observe des capillaires nombreux, mais aucun vaisseau important.
Le réseau vasculaire de la rétine n'est pas aussi riclie chez tous les ' mammifères. Chez le ctieval, on ' observe une simple couronne de capillaires rayunnants au niveau du point d'entrée du ntrf optique. Chez le lièvre et le lapin, on trouve unr zone vasculaire foit mince qui correspond fjénéi alement à la zone des tubes nerveux pourvus de moelle.
On trouve au bord de cette zone des anses capillaires d'une élégance remarquable (U). Chez lis oiseaux, les amphibies et les poissons, la l'étine ne renferme pas de vaisseaux ; par contre, on observe chez cra animaux un réseau vasculaire dans " la membrane bjalotde ; ce réseau est xans doute destiné à remplacer les capillaires de la rétine. (HyrtI, H. Mûller.)
His (7) a observé une gaine périvasculaire autour des vaisseaux de la rétine .
En terminant cette longue étude, il nous resterait à dire quelques mois de la disposition et du mode d'union des éléments nerveux de la rétine ; op n'a pu faire jusqu'alors que di's suppositions à ce sujet. On ne peut mettre en duute aujourd'hui que les bâtonnets et surtout les cônes soient destinés spécialement à percevoir ta lumière. Les cellules des bâtonnets con-tituent également, comme on l'a montré récemment, des éléments terminaux d'autres nerfs des sens. Les filaments qui parlent de ces élé- M'.ents de la rétine, et qui traversent en rayonnant la charpente conjonctive de ta rétine, peuvent donc être considérés comme des éléments nerveuv, ainsi qu'une partie des grains de la rétine. On avait admis, et la ligure 5'2'2, 7 et ti, roprésente le dessin se émalique de cette théorie, que res (ïtamcnts se conlinuaicat verticalement à travers les couc'ies internes jusqu'à la couche des cellules ganglionnaires ; cette opiniun n eat plus admissible aujourd luii. Scliultze a montré que les fibres parties des cOnes et des bàtuiinets allaient se terminer dans l'épaisseur même de ta rétine où on trouve un système de fibrilles très-déliées à directi in diflérentc; il faut espérer qu'avec les méthodes d'investigation dont nous disposons aujourd'hui, on parviendra à démontrer la communication d'un cdne avec
une cellule ganglionnaire et une fibre du nerf optique, par l'intermédiaire de ce système de filaments si compliqués. La rétine et la substance grise des centres nerveux offriraient encore une analogie à ce point de vue <8).
La composition chimique de la rétine est fort mal connue. C. Schmidt (9) y a trouvé une substance dont les réactions diffèrent de celles des substances alburainoïdes et des substances colla^ènes, mais donl les caractères sont intermédiaires à ceux de ces deux ordres de substances.
Rekarqdfs — (1) II. Mollkr a fait récnninent une découverte fort inlére santé (Wiirzb. naturw. Zeitschrift. vol. H, p. 139); il a remarqué que la tache jaune et la fosselte centrale exisUiient chez d autres animaux que chez l'Iiomme el le singe, comme on l'avait admis jusqu'alors. Ainsi on trouve la tic e j:iune et la fosselte centrale dans Tœil du caméléon. L'auteur a pu séparer chez cet animal le système des fibres neiveuses à direction oMqu*. et Ci>lni des fihres verticales de tissu conjom t f (/or. cit , vol. III, p. 22). Chez I eaucoup d'oiseaux, il a observé une fosselte centrale très-nette avec h s deux ordres de fibres; elle était située, tantôt près du pôle postérieur de Tœil, tantôt dans un point excentrique rapproché de la région temporale. Cette dernière disposition est très-fréqiiente chez les oiseaux de proit*. Chez les mammifères. Muller a trouvé une place centrale dont la structure se rapproche de celle de la tache ^a ne. — (2) Voyez, pour les cônes delà tache jaune et de la fossette, les nouveaux travaux de II. Mui.ier in Wùrzburgernaturw. Zeitschr., vol II, p. ^218; Schuitze. in Reichert's et Du Bois-Reymond's Archiv. 18t)i, p. 7?<'f ; puis in Archiv fur mikr. Anat., vol. 11. p. 1H8, et ^fEiCREi;, loc. cit., p. 173. — (,^) Loc. cil. Voy. également Hensen, in Virchow's Archiv, vol. XXXIV, p. 40i. La coloration de la tache jaune parait avoir pour but de produire l'absorption des rayons lumineux violets et ultraviolets, et par conséquent d aUénuer l'iniensite de la lumière (Si.iiult7e). — Voyez, pour 1 1 portion ciliaire de la rétine : MCiler. Monographie de la rétine, loc. cit., p. 90 ; Kœli.ikkr, Gewebelebrc, V édit.. p. 67t>. et Rittlr, Die Struklur der Relina, etc.. De la s rtictuie de lu réliue^ p. 21. — 5) Voy Muilkr, in Wùrzb. naturw. Zeitschr , vol. 11, p. 64, et IIyp.tl, in \Viencr Sitzun^sberichten. vol. XLIU, p. 2«»7. — (6) Les vaiss aux sanguins, qui se développent aux dépens du lei i lel moyen du bl:l^toderm(^ | énètrent, pendant la v e embryonnaire, dans la rétine des mammifères, d' bord dépourvue de vai>seaux (Mûi.ler, loc. cit.. p. 222). — (7) Voy. son travail in Zeitschr f wiss. Zool., vol. XV, p. 127 — (8) Voy. la remanjue de Henskn dans le travail sur l'œil des Céphalopodes, in : Zeitschr. f. wiss. 7x)ol., vol. XV, p. 196. — (9) Dissertation de BLEvsni,p. 08.
Inutile d'insister sur les muscles droits el obliques de Tcril.
MûUcr (1) a découvert chez l'horarae un muscle analogue au muscle orbitaire des mammifères. Il se présente sous forme d'une masse d'un gris rougeàtre qui ferme la fissure orbitaire inférieure; il est composé de faisceaux de fibres musculaires lisses qui sont généralement munis de tendons élastiques. Ce muscle est animé par des fibres nerveuses, pâles et dépourvues de moelle, venues du ganglion sphojtopalatin.
Les paupières sont recouvertes par une peau mince, dépourvue de tissu adipeux; ellis renferment les cartilages tarses qui leur servent de charpente. On trouve dms ces «lerniers des glandes spéciales qui sont des glandes sébacées modifiées. On leur a donné le nom de glandes de Meibomius. Dans la paupière supérieure de l'homme on compte, en moyenne.
de 30 à 40 glandes ; dans la paupière inférieure, 20 glandes seulement, et moins encore, tlles sont formées par un conduit de O'",!^ de diamètre environ, sur lequrl sont fixés des culs*de-sac glandulaires arrondis; elles viennent déboucher, par un orifice rétréci, dans la partie postérieure du bord libre de la paupière. Les culs-de-sac glandulaires ont de U*",! à 0",2 de diamètre; ils sont enveloppés par un réseau élégant de vaisseaux capillaires. Le conduit excréteur est tapissé par des cellules épithéliales pavimenteuses stratifiées ; les autres caractères de ces glandes sont analogues à ceux des glundes sébacées de la peau (g 303).
Le liquide sécrété par ces glandes est une masse épaisse, d'un jaune blanchâtre, qui durcit à l'air, et qui renferme beaucoup de graisse; on a donné à ce liquide le nom de sébum palpébral. 11 est destiné a lubrifier le bord libre de la paupière.
La face postérieure des paupières, la partie antérieure de la sclérotique et la cornée sont tapissées par une membrane muqueuse extrêmement mince et molle : c*est la conjonctive. On di5tingue la conjonctive palpébrale, la. conjonctive bulbaire, la conjonctive sclérotidicnne et la conjonctive cornéenne. Cette dernière n'est pas une muqueuse proprement dite: elle n'est, en effet, formée que par une simple couche d'épithélium pavimenteux. ,
La couche inférieure de la conjonctive palpébrale est formée par du tissu conjonctif ordinaire mélangé de fibres élastiques ; à la surface, on observe des papilles coniques et cylindriques. On avait cru, autrefois, que répithélium était à cils vibratiles. (Henle.) Il est formé, au contraire, par des cellules pavimenteuses stratifiées (2). L'épii hélium et le tissu conjonctif sous-jacent se continuent sur le globe de Tœil. Le premier tapisse seul la cornée (g 300); la couche de ti^îsu conjonctif s'amincit, au contraire, au niveau du bord de la cornée, et se confond avec le tissu de cette membrane.
Le repli semi-lunaire est formé par une duplicature de la conjonctive bulbaire, et renferme des glandes sébacées au niveau de la caroncule lacrymale.
Les glandes qu'on rencontre dans la couche de tissu conjonctif sont variées.
Chez l'homme et chez quelques mammifères, on trouve tout d'abord de petites glandes en grappe, connues sous le nom de glandes muqueuses. Elles occupent la portion de conjonctive située entre les cartilages tarses et le bulbe oculaire ; on en trouve près de 42 à la paupière supérieure, et de 2 à 6 à la paupière inférieure. Les glandes sont distribuées irrégulièmrnt dans la muqueuse et dans le tissu sous-muqueux. Elles sont surtout serrées dans le cul-de-sac conjonclival supérieur. On trouve des molécules graisseuses dans les acini de ces glandes, qui ont environ 0"',04 de diamètre.
Chez les ruminants, et non point chez l'homme, comme l'a démontré il y a longtemps Meissner, on trouve dans le tissu conjonctif du bulbe
àPPÀREa DES SENS.
oculaire, et Doiamment dans la portion de tissu qui avoisine la cornée, des glandes glomérulées (fig. 524) qui se rapprochent beaucoup des glandes sudoripares, mais se terminent par une extrémité élargie en forme de massue. [Manz(4)]: Le nombre de ces glandes gloménilées est assez restreint; on en trouve de i) à 8 dans un seul œil.
Au niveau du bord extérieur de la cornée du cochon, Manz a trouvé enfin une troisième variété de glandes; elles sont formées par des culs-de-sac arrondis ou ovalaires, de 0'",06 à 0'",02 de diamètre, enveloppés par du tissu conjonctif à direction concentrique, et renfermant des cellules et un contenu finement granuleux (5). On a désigné ces glandes du nom de leur auteur, sous le nom de glandes de Manz.
A ces organes sécréteurs de la conjonctive s^ajoutent les follicules lymphatiques [Trachomdrùscn de Henle, fig. 525 (6)]. On observe ces glandes chez Thomme, de nombreux mammifères et les oiseaux. Généralement, mais non chez tous les animaux, ces glandes occupent l'angle interne de Tœil. On les trouve en abondance dans le cul-de-sac inférieur de la paupière. Elles sont tantôt isolées, tantôt réunies par groupe. Dans la paupière inférieure du bœuf, on observe un amas de follicules qui rappelle la disposition d'une grosse plaque de Peyer; on lui a donné le nom de plaque de Bruch. Les follicules sont rares et dispersés dans le tissu conjonctif oculo-palpébral chez l'homme.
Leur texture est la même que celle des autres follicules lymphoïdes. (Frey, Huguenin.) Leur réseau vasculaire est irrégulier et peu développé (g 2*27) ; on aperçoit, sans le secours d'injections, des lacunes lymphoides au pourtour de ces organes.
Le réseau capillaire de la conjonctive bulbaire (7) est formé par des rameaux vasculaires des paupières, de l'appareil lacrymal, et par des branches fournies par les artères ciliaires antérieures à la cornée (voyez § 672). Le réseau capillaire de la conjonctive palpébrale est plus riche et offre un réseau plus serré.
Arnold (8) a découvert, il y a plusieurs années, des vaisseaux lymphatiques dans le tissu conjonctif de Tœil. Teichmann (9) a confirmé plus tard la découverte de cet auteur. Les vaisseaux lymphatiques forment autour de la cornée un anneau réticulé de I millimètre de large environ, et se jettent dans le réseau périphérique de la sclérotique.
Les follicules lymphatiques de la conjonctive renferment également beaucoup de canaux lymphatiques, comme Tout démontré les injections. (Frey (10).)
On observe, au niveau de la plaque de Bruch, chez le bœuf (fig. 525),
Fig. 524. — Glande glomérulée de la oonjonciive bulbaire du veatt(d*apr^> Manz).
Flg. SIS. -
iro.pi..u
TRAITÉ D'inSTOLOGlE ET DltlSTOCIlMIE.
(les vaisseaux lymphatiques volumini'ux et noueux, de 0"\'i à 0". 15 de diamètre, qui Iraverstiil oblii]ueininl ou v rlicaiement le lîssu sous-niiqueiix la) ; ils furment au-deM<ni> du follicule un réswiu lrè»-ricbt roi-mé de ranaui de 0'",0'2 n (1.6 tt tr,l de tlianiètre; ils traversent ensuite pcrprndiculairemoDl U Dwcbf inlcrludiculuire, et voitl liiiale»«»t i'iirmttr une enveloppe U) qui eoloure le l'oiliculc lui méine [b). Le réseitu le plus superficiel, c'e$l4dire celui qui est tourné nn b ^ couche épitliéliale, offre une direc- ; lion ho i/ontale et c^^oie de En) ' rameaux de 0"'.02 à U'",l de diimètre, qui reiuontenl encore pour aller se temiiner en cul-de-sac, immédiatement au-des80U8 de l'épitliplium.
Les nerfs de la conjonctive hulbaire (lig. 526, c) se lermineiil. eh" / l'homme et les mainmifèrcs, par des mas!«t
terminales en forme de massue. (kraiLv. p. 57*. I
La glande latrymale est formée par un , agrè<ial de glandes en grappe; la dispo^itio■ • des lobules el des c'ils-de sac glandulaires, et les caracicrcs des cellules ressem'lcal tout à fait à ceux des glandes salitiiirf^ (g 245| ; ces ;:;landes ont de 7 à 10 coudjiLexcréteur' ; ils sont formés par du tissu conjonctif tapis.-é d'épithêlium cylindrique, el perforent la conjonctive. Les ca|'illaire>df la glande lacrjmale oITrent la même diNposili'in que dans les aulres friandes m grappe La terminaison des nerfs dans la glande n'rsl pas encore connue,
L'ap[iarcil qui sert à l'écoulement des larmes est formé [lar une paroi de tissu godjoudif, tapis.><êc d'épiihélium ; cet épithè- I est pavimonteux dans Un conduits la- „, .^ . , - crvmaux : ii est vibratile dans le sac lacnnu'
Fig, 5W. ^ TermiDSifton en maistic J
do luTrï de 11 .«Dj'H'ctite. et dans les canaux lacrymaux.
Fig. 1, ebei '•'•••'; "ï- '• "'"'' Les larmes, qui sont sécrétées par le glandes dont nous nou-i occupons, sont destinées à lubrifier la surface de l'ail; le liquide séciété, auquel vient s'ajouter de l'humeur aqueuse qui a transsudé à travers la cornée.
APPAREIL DRS SEISS. 765
est très-alcalin et possède une saveur légèrement salée. Frerichs (11) a étudié la composition chimique des larmt^s, et y a trouvé^ en moyenne, 1 pour lUO de substances solides. Parmi ces dernières, nous signalerons Talbumine unie à de la soude ; cctto sûbslance a été désignée par d'anciens observateurs sous le nom de substance lacrymale ; on rencontre, en outre, dans les larmes des traces de graisse, des matières extraclives et des substances minérales. Le chlorure de sodium remporte; les phosphates alcalins et les sels terreu.x hont peu abondants. Dans 1 état normal, les larmes s'écoulent toutes dans la cavité nasale; quand la sécrétion est plus abondante, les larmes s'écoulent par la fente |>alpéhrale. L'écoulement des larmes, chez l'homme, est déterminé par une action psychique.
RsMARQUBs. — (1) Zeitschrift f. yuïss. Zool., ¥ol. IX, p. 541. — (2) Getz, De ptervgio. Gœtliii^s, 1^52, Diss., et Gegrkbaueii, in Wttrzbui^er Yerliandlun^en, vol Y, p 17, et le travail de Â. ScHNfciDkR, in Wtirzbur^er na^urw. Zeitschr.. vcl. 111, p 105 Lkewig (loc, cit., p. I29) parle à ce sujet d épithél um cxlindrique. — (3) C. Kkause, Ànatocnie, vol. l, p 514; Napfet, in Gazettt* médicale de Paris, 1853, p. 515 et 52S; W. Krausc, in Uenle's und Pfeufer*s Zeitschr., nouv. série, vol. lY, p. 3 7; Sthomever, in Deutsche Rlinik. l8o9, p i47 ; À. Ki.EiN^cuMinT, in Archiv f. Ophthalmologie, vol. IX, part. ID, p 145. — (4) Yoy. Henle s und rfeufer s Zeitschr., 3* série, vol. Y, p 12i. - Ce qu'il y a de remarquable, c'est que les glandes gloniérul es ex stent cliez le bt^uf et la c èvre, et font défaut chez le mouton (Kiuxschiii< t). — (5) Strometbr a indiqué la présence de ces glandes chez d'autres mammifèies et chez l'homme; les données de cet auteur n'ont pas été confirmées. — (6) Nous avons déjà indiqué, p. 472, remarque 1, les travaux publiés sur ces organes dé ouverts par Bruch. — (•) Yoy la Monographie de Lbblr. — (8) Traité d anatomie, vol. Il, p. 986. — (9) Yoy^son ouvrage, p 65. ~ (lUjllucuEMxet Fret, in Zeitschr. f. wiss. Zool., vol. XYl. p. 21y. — (11) Yoy. son article : « ScCrélion des larmes, » in Handw. d. Ph>s., vol. 111, part. î, p. 617.
Développement de Vœil, — Le développement de l'œil (1 ), dont nous ne dirons ici qu'un mot, se fait aux dépens des trois fi^uillets du blastoderme. La vésicule primitive de Tœil se présente d'abord sous forme d*une dé|)rcssion pédiculée ; cette dépression est destinée à former la rétine et le pigment de la choroïde; le pédicule est constitué par le nerf optique. Nous avons déjà vu que le cristallin se développait aux dépens du feuillet corné sous forme d'une sphère creuse, à parois épaisses ig ItiO). Le corps vitré se développe aux dépens du feuillet moyen du blastoderme. Les deux organes refoulent la vésicule primitive de Tœil, et Ion observe, comme dans un sac séreux, une lamelle interne, épaisse, formée de cellules embryonnaires et destinée n constituer la rétine; puis une couche extérieure plus mince, formée par de Téiûthélium pigmenté. A ce moment, on distingue une vé.>icul(* secondaire de l'œil La membrane fibreuse de la choroïde, le corps ciliaire, le muscle ciliaire, Tiris, la sclérotique et la cornée se développent aux dépens du feuillet embryonnaire moyen avoittinant.
Remak (2) et Kœlliker (3) avaient déjà observé que la rétine se déve-
76i TRAITE D^HISTOLOGIE ET D^BISIOCHUIE.
loppe aux dépens de la lamelle interne de la vésicule secondaire de l'œil. Babuchin (4) a confirmé pins tard ce fait. D'après cet observateur, les fibres de )!ûller apparaissent d'abord sous forme de cellules fusiformes, dont les extrémités constituent les membranes limitantes interne et externe. Après les fibres de MûUcr, on voit apparaître les cellules ganglionnaires^ puis la couche des tubes nerveux. La couche moléculaire, la couche intermédiaire et la couche des bâtonnets et des cônes, apparaissent presque simultanément; cependant on aperçoit en premier lieu la couche moléculaire, et en dernier lieu celle des bâtonnets. Les bâtonnets, les cônes et leurs corpuscules se présentent sous Taspect de prolongements cellulaires. Ils forment un tout uni avec les grains ou cellules avec lesquels ils communiquent.
Les portions centrales de la rétine se développent avant les portions |)ériphériqucs.
Le feuillet extérieur de la vésicule secondaire de Tœil est formé par une simple couche de cellules d'abord verticales, devenues ensuite cubiques, et enfin aplaties. Ces éléments s'imprègnent de molécules de mélanine, et forment Tépithélium pigmenté bien connu de Toeil ; ce pigment a été attribué à tort à la choroïde, car il appartient en réalité à la rétine.
Le développement de la choroïde, de Tiris et de la sclérotique est encore mal connu au point de vue histogénétique. Nous avons déjà étudié la formation de la cornée (g 133) ; il en est de même du développement des fibres de la rétine (5).
Les glandes lacrymales se développent, comme les autres glandes eu grappe, aux dépens du feuillet corné du blastoderme (6). Les glandes de Meibomius se développent très-tardivement.
Remarques. — (1) Pour IVtude du développement de rœil, voy. les leçons de Kœlliiek sur le développement (Kosixiier. p. 275). — (2) Voy. son ouvrage bien connu, p. 73, remarque. — (3) Lor, cit., p. '284. — (4) Wûrzburger nalurw. Zeitschrifl» vol. iV,p. 71. — Ueber die Gefâsshaltige Kapsel der fœtalen Linse. Sur la capsule vasculaire du cHstallin fœtale voy. Kœlliekr, p. 29i. — (6) Rbnae, loc. ciL, p, Ô2.
Organe de foule. — ^L'organe de l'ouïe (1 ) est formé par l'oreille interne, ou laliyrinthe, destinée à la perception des sons, puis par des appareils destinés à la* transmission des ondes sonores. Ces derniers sont constitués par Toreille moyenne, qui est séparée de Toreille externe par la mem brane du tympan.
L'oreille externe est formée par le pavillon de Toreille et par le conduit j auditif externe. Nous avons déjà parlé de la structure des cartilages qui^ constituent ces organes. Inutile également de parler de la peau qui re — couvre ces parties et qui ne renferme de tissu adipeux qu'au niveau du::.^ lobule de l'oreille. Le pavillon de l'oreille possède des muscles, des glandes sébacées nombreuses et de petites glandes sudoripares. Nous avons déj
. jiPPAHEIL DBS SERS. 765
décrit la structure des glandes cérumineuses du conduit auditif externe (g 301). Les muscles de Toreille externe sont constitués par des fibres musculaires striées (g 164).
Le tyropnn [raembrana tympani (2)] est formé par une plaque fibreuse, tapissée extérieurement par la peau, et en dedans par la muqueuse de la cayité tympanique. Cette membrane se continue avec le périoste avoisinant par l'intermédiaire de l'anneau cartilagineux. La peau présente à ce niyeau une couche fibreuse fort mince ; elle ne renferme ni glandes ni papilles. La membrane fibreuse proprement dite est constituée par une couche de fibres radiées dirigées vers Textérieur, et par une couche de faisceaux circulaires dirigés vers la cavité tympanique. Ce tissu est formé par du tissu conjonctif non développé, caractérisé par des faisceaux aplatis et anastomosés et par des corpuscules de ti^fsu conjonctif. (Gerlach.) Le revêtement interne est également constitué par une couche fibreuse fort mince et par quelques cou> hes superposées de cellules épithéliales pavîmenteuses fort délicates ; ces éléments ne possèdent pas de cils vibratiles. Le réseau vasculaire du tympan est constitué d'une part par un réseau extérieur à mailles allongées et radiées appartenant à la peau, puis par an réseau interne qui appartient à la muqueuse, et dont les mailles sont assez serrées. La couche fibreuse moyenne du tympan ne semble pas contenir de vaisseaux. La terminaison des nerfs dans le tympan n'est pas encore connue.
L'oreille moyenne et ses cavités accessoires sont tapissées par une muqueuse fort mince, mais très-vasculaire. L'épithélium à cils vihrtilesde cette portion de Porcilleest représenté par des éléments cylindri'iues dans la trompe d'Eustache, par des cellules pavimenteuses, au contraire, dans la cavité du tympan et dans les cavités accessoires. Nous avons déjà dit un mot (g 108) du cartilage de la trompe d'Eustache. La muqueuse de ce conduit renferme des glandes muqueuses en grappe, dont le siège et le développement varient cependant, suivant les dilférontes parties du conduit. Les culs-de-sac de ces glandes sont tapissés par des cellules cylindriques. On observe dans ces glandes un plexus nerveux avec des groupes^ 'le cellules ganglionnaires (3).
Les osselets de Touïe sont formés par une substance osseuse poreuse, tapissée par une couche extérieure fort mince et compacte. Les muscles C|ui s'insèrent sur ces osselets sont formés par des fibres striées (g 164). On n'a pas encore observé de terminaisons nerveuses dans Torcille moyenne.
Remarques. — (1) BREScnET, Recherches sur Torgane de Touïe dans l'homrae et ïe^ animaux vcrtéhrés, 2*" édition. Paris, 1840; Pafpeniibim , Dit; speciellc Gewchelehre dès (iehôrorgans. Structure spéciale de Vovi^ane de Vouîe. Breslau. iSiO; Wharton ioHE5, article : « Organe of hearing, • in Cyclop.rdia, vol. II, p. 529; IIyrtl, Ueber das innere i ehororgan des Menschen und der Sâugethiere. Prag. 1845; Corti. inZeitschrifl f. wiss. Zoologie, toI III, p. 109; Reissiver, De auris internx functione. Dorpati, 1851 : Harlbss, article : « Hôren, t in Uandw. d. Phys., toI. IV. p. 31 1 ; Tood et Bowman, loc. cit., Tol. II, p. 63; KsLLicBR, in Nikr. Anat., ?ol. Il, part. Il, p. 757, et Manuel, 4*édit..
ptiflS: BiWtt. 1WH- Je'ijllwirfiiMbpe^y. 11S.-r- W WiimH^hPu, i«c. «it..^W; I^TWIU, in PULTHatML,, ISfif^pHl. ï. p. iSHitwmva, ia.ZdlKlir. Or wm.ImL, wl IX. p. 9t. — Gmuci, Hikr. BduBao, p. Si- — (S)BtapmKt, ta Atilklin Utf-
. foroiie intonie ou oreiHe proprwBMit dite m oMnpose du vestibde, des canaux semi-eîrcu'aires et du tiraaçoa. Cette parUe de t'or^uw de Fouie est ooeupée par dc« cuU-de-sac A par des caniiii ramplis de lii|Bide; le> nerb qui pré8i4eot à l'ouïe vienoeot s^ tertrùner dans les membniia on eonstiUwDt les partÙB de ces tfaritéB: lia vent se tmniiiBr d'une pal Ms les ampoule» et levctda-de-aie thivetUbnle, d^Utra part dans la bot sfânte du Uma-jon.
Le vcslibulc cl la l'ace inleriie des uiiiaux semi-circulaires sont Upissés par du périosle et par une simple couche d'épthctium pavimexlcux. 1/ liquide Irani^parcnt et séreux qui remplit ces cavités est connu sous le nom de périlympiie ou de liquide de Colunio: il tmnssudc à travers le^ parois des vaisseaux, du re^lt". peu nomlireux, du périosle.
Les pamia des culs-do-sac du vestibule [sacculus elliplicus et rotundus (1)1 et celles des canaux demi-circulaires, avec leurs ampoules, seal baignées par la péril y mptie, et soni rormée%exlérieurcraent parunecoucht de li'SU conjonctif non dévelo^tpé avec ses cor|iuscu)es de tissu canjonclil étoiles, puis par une couclie interne élastique, transi arente, chargée dp nombreux noyaux; cette couche préstsite des TÎUosités BombmuesfB font sa tlie dani- les canaux demi-circulaires. |Rûdingpr(3i.] Elle est tapissée par une couche de O^iOOd d'épaisseur, Tormée de cellules épithéliale» pavimenteuses de V^OOS à U'",(I18 de diamètre. Les vaisseaux généralement assez nombreux de ces parois donnent lieu à la production don second liquide auquel on a donné le non d endohjmphe (aquuia vitrea audîtiva).
Au niveau du point où s'épanouissent le
ramilications d'une des branches du nfrf
acoustique, on observe dans l'utricule du
vestibule une tache blanchâtre et s|>éciak
dans laquelle on rencontre les otolitbes
(fig. 527); ce sont de petits cristaux en
Torme de colonne, de dimension fort vi-
riablc, dont le diamc'tre varie entre 0",01iy
et (("".Uiri. Les canaux demi-circulaire»
membraneux renrernient également quel-
riç. .a,. - inninni- copiiHiMH. .lï mriw- qy^g otolilhcs isoli's. Ccs dci niers Roi.t lor-
mes par du carbonate de chaux; quel ue
auteurs prétendent qu'en les traitant par les acides on obtient un résidn
organique (3).
nHiBWEH. — (t) VoLTOLiNi (Virchow's Archiv, vul. XXVIK, p. 337) a préleodu q»
Im utneulei n'étaient pas indépendiDts ; cette opinion a iXA démoDtrée i)ar Udhkh (Zeit- «hrin r. wi-s. Zoil., vol. XIII, p, 481), Rudinceh (HUochaer SiUiingsIiencbte, lSti5, Tol. II, p»rl. I, p. 55) et Hkile (Trailé de splanclinologie, p. 7X0, reiniir(|ue). — (3) \rchiï fur OhrenheiliLUDdc. toI. Il, p. 1, —(5] IIoschik, in Froriep'a Notiisn. rnl. XXXI11, p. 35, et in \»a, 1833, p. 675. et \%U, p. 107; Khieger, D<' oialithis. Berolini, I8U, Dits.: C. KiiÀitE, in Uûller's Archif, 1K37. p. 1; Sciinidt, KnLwurt riaer A% meiiMn l iiterti:chi>ii):ginel' ode der Mlle und hikrele, ftcni d'une mélho le d'iiiwêli^ian de$ ' tues ' t des ejrrélions, p 87; Wharton Jo:ifts. foc. cil., p. &5tt; llomN'et Vehuiil, Chimie aiuloiiiique. vol. II, p. 220.
Il nous reste à étudier la terminaison du nerf acoustique (1) dans les' utricu'es et les ampoules membraneuses. Le nerf du vestibule fournit des rameaux au saccule >>emi-ellipLique et aux ampoules ; uac branche dn nerf du limaçon sa rend au saccule sphériijue. Ces ncrf<, !>près avoir pénétré (tans les parois, se di> isent, se rifmirient et linisseiit par parcourir la surface libre delà paroi. Tous les rameaux nerveux se concentrent dans un ^ul et même point, connu sous le nom de xeptum nerveum, et ne se répandent pas dans les autres parties des am|ioules.
On avait admis peudant louj^temps, avec Valentin et Wagner, que les nerfs de l'oreille se tPi minaient en anse ; on a bienttU reconnu l'erreur (2), et on a vu que les nerfs se ramifient avant de se terminer. Schuitzc a beaucoup éclairé i-eite question en montrant qu'il existait une iinalo;jic inlime entre les modes de terminaison des dilTérc-its nerfs des B ns (lig. b'iii). Cet auteur a fait i^es expériences et ses recherches sur des raies et des squales. Il est probable qu'on trouverait la même i'tructurc chez des animaux plus parfaits, chex les mammifères et chez l'homme.
Quand on examine le septum nerveum de plus près, on observe la crcte acoustique de Schullze revêtue d'une couche assez épaisse, mi'lle et crémeuse; elle ressemble, sur une coupe, au chapeau d'uncbampi;;non; l'épi- p^^^* "iii'-wirei-»!!!. ™n.iii-. mthéiium pav mcnteux ordinaire a disparu à
ce niveau, pour l'aire place à des couches épithélialos superposées ; la plus supeiTicielle (o) c.*t formée par des cellules <ylindriqnes renfermant des granulations jaunâtres; ces éléments ressemblent beaucoup à ceux que nous avons déjà décrits dans la région olfactive ig ôUti), et sur les larges papilles de la langue de la grenouille (g ô'U).
En effet, les tubes nerveux du nerf acoustique viennent se terminer
au niveau du septum ncrveum, entre ces éléments cylindriques, tout comme les nerfs qui président à Toiraction et à la gustation.
En tous cas, la texture de cette région est fort compliquée, et encore insuffisamment connue.
La surface libre de toute la couche jaune est dominée par une véritable forêt de cils, qui atteignent près de 0°*,09 de longueur ; ce sont les cils, auditifs ; ils ont été étudiés par Schultze chez les poissons et les larves des Tritons ; mais leur connexion avec les cellules sous-jacentes est encore mal déterminée. On observe enfin profondément, et à la limite de la couche fibreuse, une couche de cellules connues sous le nom de cellules basilaires. (Schultze.) On trouve enfin d'autres cellules très-nombreuses, petites, incolores, arrondies ou fusiformes (cellules ciliées de Schultze), qui envoient des prolongements dans deux directions différentes (c). Le prolongement supérieur \d) est le plus épais ; il a la forme d'un bâtonnet, et se termine par une extrémité mousse à la surface de la cellule épithéliale. Le prolongement inférieur {e) est plus fin: il descend perpendiculairement vers la couche profonde de tissu conjonctif. Au premier abord, on pourrait croire que les fibres nerveuses (/) se terminent à la limite de la couche fibreuse et de la couche épithéliale ; mais elles se continuent par des cylindres-axes très-pâles, qui pénètrent dans la masse épithéliale et s'y ramifient {g) à rinfini, de manière à ne plus constituer que des filaments excessivement déliés qui échappent à l'observation . Il est plus que probable, bien que non démontré, que les filaments terminaux se continuent avec le prolongement fibrillaire inférieur de la cellule ciliée. (Schultze.) Schultze prétend en effet, et sans doute avec raison, que le cylindre-axe divisé et dépourvu de moelle se continue directement avec le filament allongé.
On a trouvé une texture analogue dans Tutricule des poissons ; seulement, les cils y. sont beaucoup moins longs (3).
La structure du vestibule des mammifères, du chien, du chat, du bœuf, ne diffère pas beaucoup de celle que nous avons décrite. (Schultze, Kœlliker.) On y observe également, au niveau de la terminaison des nerfs, ud épithélium composé de cellules cylindriques et allongées, recouvertes de cils. L'extrémité des tubes nerveux pénètre dans cette couche épithéliale. (Kœlliker.)
Rbharqoes. ~(1) Steifknsand, inMùller's Archiv, 1835, p. 171 ; Wagner. Neurolog. Untersuchungen, p. 143; H. Rkich, in Ecker's Untersuchungen zur Ichlhyologie, Recherches sur Vichthyologie. Friburg, 1857, p. 24; M. Schultzb, in Mtiller's ArchiT, 1858, p. 343; F. E. Schultze, Ibid., 1862, p. 38i ; R. Hahtmam(, ibid , p. 508; G. L\kg, in Zeitschr. f. wiss. Zool., vol. XIII, p. 3U3; Kœlliker, Traité d'histnlogie, 4* édit., p. 605: Henle, Troité de splanchnologie, p. 777. — (2) Hartmann seul a voulu défendre encore, dans ces derniers temps^ la théorie des anses terminales. — (3) Voy. les indications de M. Sthultze, loc. cit.
Il nous reste enfin à dire quclqifes mots du limaçon (fig. 529). Le limaçon, qui fait chez l'Iiomme deux tours et demi, présente deux rampes, connues depuis longtemps sous les noms de rampe vestibulaire
Fig. 529. — Section verticale û travers le canal cochlcairo d'un embryon de veau.
, nainpe vestibulaire; T, rampe tympanique ; G, canal cochleaire; R, membrane de Reissner avec son attache à la saillie (c), connue sous le nom de bandelette sillonnée (Habeluna sulcata ; b, couche de ti!>su conjonctiravccun vaisseau spiral au niveau de la face inférieure de la membrane basilaire ; r, dents de la première rangée; d, gouttière spirale avec son épithélium épaissi qui s'étend jusqu'à l'organe de Corli qui cst en voie de développement ; e, habeluna pcrforata ; cm, membrane de Corti (I, portion interne et mince; 2, moyenne et épaisse; 5, externe de cette membrane); g, zone pcctim^e; h, iiabcnub tccta; k, épithélium de la zone pectiuée; k', paroi externe du canal cochleaire; Ar', paroi externe de la bandelette sillonnée; /, ligament spiral (j, union de ce dernier avec la zone pectiuée); m, bourrelet; n, plaque cartilagineuse ; o, strie vasculaire; J9, péfioste de la zone osseuse; p', coucbn transparente extérieure de cette zone ; g, faisceaux nerveux. S, point de terminaison des tutios nqrveu\ pourvu^ de moelle ; /, i)osition des cylindres-axes dans les canalicules de la bandelette perforée; r, ]H'riuslc tympanique de la zone os'^euse.
[scala vestibuli (\)\ et de rampe tympanique [scala tympani (I)] ; ces deux rampes sont séparées par la lame spirale (q-i)-
Il faut encore signaler un troisième espace moyen : c'est le canal cochleaire, ou la rampe moyenne de Kœlliker (c).
La lame spirale (ç-i) se compose d*unc partie interne osseuse et d'une portion externe molle ou membraneuse. La première occupe environ la moitié de la largeur de la lame. Elle ne présente pas cependant la inèire
770 nmt vasKutaR et d'^ktocbdiie.
disposition dans Les différente lonrs de spire ; elle est très-large dam le premier tour de spire, puis se rétrécit dans le second, et cesse an cmomencement ^u trobiâme, où elle se terinine par une sorte de enda
ou, de f)Fr(îînmHh!s).
La luinc s|)uale osseuse jjiéseiiti; du reste deux lamelles de suUUdu: osseuse; la supérieure est tournée vers la rainpo vestibulairc;, rinîérieun - vers la raiiipe tyiupanique ; uu centre, on trouve un tissu poreus dont le lacunes sont occupées par les vaisseaux et les uerr$. Près de la pertiun membrïinouse, ces lacunes sont remplacées par une simple fonte limitée par les deus lamelles osseuses compactes qui se terminent au même point.
La portion mefnbroHeme (Lamina spiralis memhrimaceu ou Memhrain batUaris) est la continuation de la cloison du limavoo ; elle offre une krgeur de 0"',4, qui reste a peu près la même dann toutes les p^iîcs ; elle se termine à la face interne du limaçon.
Beissner (1) et Kœlliker (2) ont montré qu'il existe dans la rïinjif Testibulairc, au niveau environ de la limite de la lame spirale osscuio H membraneuse (o), une autre mcinibranc à laquelle on a donné le nom île memi)rane de Elcissncr (R). Elle est dirigée obliquement, eu liant et en dehors, et va s'insérer sur la face interne de la jiaroi externe du comliiil eochlcaire.
La rampe vestibulaire limite de la sorte un petit espace siMié en dehoT*. et qui offre une forme triangulaire sur une coupe verticale ; on a Amm à cet espace le nom de canal cochléaite (r). Los trois parais de ev nm] sont formées: l'inférieure, p»- la lame spirale mt^mbraoeuse ; la xupé- ; rieurc, par la membrane de IteissiUT ; rextérieure par la paroi du limaï"ii. Supérieuiemenl, le canal cocliléaire se termine en cul-de-sac, an am-n\ du crochet (Kœlliker, Ilensen]; inférieurement, il est presque tennini'en cul-de-sac; cependant, il existe une communication de ce canal avec le saccule [saceultts rotundm (Hensen)].
Les rampes vestibulaire el Lympanique sont tapissées par una hil'i"branc de tissu eonjonctif. La membrane de Reissner e^t également formir par du tissu eonjonctif : la face iiiférieuie et une faible portion de l;i fa« supérieure de cette momlirane sont tapissées [lar unci^iinple rouiln' '■[»■ théliale. La paroi externe du canal cochléaire est formée par du périostt ta])issé de cellules analogues (k']. On observe également, à ce niveau, une saillie partîcubère (m), une couche de cartilage (n) et une strie va^uiaire («).
Le plancher du canal cochléaire, c'est-à-dire la surface de la lame spirale membraneuse, offre une structure très-compliquée; la face inférieure, au contraire, tournée vers la rampe tympanique, à l'exception toulefoi^ du vaisseau spiral, qui est enveloppé par une mince couche de tissu eonjonctif ((>}, ne présente rien d'anormal.
Corti a découvert la plupart des éléments curieux de ces parties de l'organe. Les travaux ultérieurs, ceux de Reissner, Claudins, Bôltcbrr. ScbuItze.Deiters, Koetliker, Hensen, entre autres, ont contribué à jeter un
APPAREIL [)£S SENS, nouveau jour sur la structure si remarquablu du ces parties ; niuis les détails sont si multiples, si (lifiîciles à vérifier, qu'il est permis de dite que la scieoce n'a jias encore dtl son dernier mot à ce sujet.
D'après Corti, on dislingue dans la lame spirale membraneuse deux parties ou xoues, et d'abord une portion interne ou zone dcnticulêc (zona denticulata), et une portion extenie ou zone pectinéc [zona }iecli}iata{g)\.
On a subdivisé la zone denlieuiée eu deux parties : l'une interne, bandelette sillomiée [Uabeiiiila interna s. mlcala (c/|, l'autre externe baiide- , lette dentelée \Uabemila extenia s. denticulata {e, h)\.
La première constitue une saillie très-prononcée, en Forme de peigne, , qui fait saillie dans le canal cocliléaire; son bord extérieur présente un aillon auquel on a donné le nom de sillon spiral {d) ou de demi-canal. Cette partie est constituée par uue transformation spéciale du périoste de la lame spirale osseuse. Au microscope, on y découvre une substance conjonctive liomogène ou striée dans laquelle se trouvent emprisonnées des i»llule5 et quelques vaisseaux capillaires isolés. Celte saillie diminue successivement de liauteur et.de largeur, à mesure qu'on avance dans le canal cochléaire.
Sur la face supérieure de cet organe particulier en l'orme de peigne (Kg. 550, 3) s'élèvent des saillies allongées qui se divisent {b). Ce sont les
deCorli; sml i nu
guiiJ. idi-ml'raM (l«Ci>rli:3. babdun ..
); 1, r^ian da rorf^anu ileCorlii cdcDU de Corlij /*, roiwitet otulair» itk lai ii>n)>»rrcii(/(hili«luiis pcrroraui d«K<El1lkir|; I, biionneli inlenics del'argaiM '> arliculalrci; J.liilWniwls (iLernei ; t, iillulca deCurlî;S. Ithaudelcdeiilloiiiifa jusqu'au tii*«iuils la banddctli perforai, et lu fultcfaui desnerr» dullinti;ini (
délits de premier ordre de Corti, ou \csdenlii audUive/i de lluschke (5). Dans lê premier tour de spire, ces donts ont, en moyenne, 0"',04 de long sur
m TRiji^ D*mira/ps ci BWsnxsniiB.
0^,009 à 0*,01 de large; elles devieuneat pltis petites dans, les atttni spires. E^ dedans, elles se raccoureisseiit petit a pistit et fiiii»eiitpar4i% paraître subitement ; en dehors, elles s'aUongeat et formait mie f4ti au-dessus du sillon spiral [sermanaUs (mlcus) spiralis] .
La deuxième partie de la zone dentieulée porte le nom de bandehli externe ou den|e1ée {Habenula extema s. denHeulata).
Kœlliker l'a également subdivisée esH ém% parties secondaires : TaBi interne [Habemda perforata (fig. 528, e)]y l'autre externe [h (AskoNli teeta)]. Cette dernière correspond à la partie de la aone dientiailée dâi* gnée par Deiters sous le nom àeHabmila areiuM.
La bandelette perforée (habenula perforata) forme le {riandier du canal spiral et augmente de largeur à travers le» tours de qiiredu Umâfim jusqu'à la cupule ; la bandelette sillonnée (hakenula stijcitia), par coobt,! se rétrécit.
Elle est également formée par du tissu conjonctif ordinure, et h face dirigée vers le canal cochléaire est couverte d'une rangée senrée è saillies de (r,02 de long sûr O^^^Ol de large. On a désigné ces saillies sw le nom de fausses dents de Corti (fig. 530, 4, e\*
Entre les extrémités extérieures des fausses dçnts de Corti, qui mb| a)mplétement' recouvertes par les dents de la première série dans le piemier tour de spire, et en partie dans le second et le troisième, on tronie des orifices en forme de fente, destinés au j^issage du nerf oodiiéain (fig. 530, fU
La bandelette perforée {habentda perforata) limite à ce niveau la batdeleltc couverte (habenula tecla ou arcuata).
La paroi de cette dernière est constituée par un prolongement de la bandelette perforée et du périoste tympanique ; elle supporte Vorgane it Corti (fig. 529, f; 550, g, fc, i) ou papille spirale ; ce dernier nom a été donné par |Iuschke et a été employé par Hensen ; les fonctions physiologiques de cet organe sont, du reste, fort obscures.
Fig. 551. — Organe de Corti, vu de côlé.
a, iilirc iolerne; b, origine de celle fibre; c, arliculalioo ; d, plaque d'attache transparente (origine <ie la lamina vclainenlosa); e, fibre externe; f, arliculalion ; j^, terminaison de cette libre au niveau deli membrane ba^ilaire o; h, prolongement en forme debîktonnet delà fibre externe; k, partie exlérieare de la lamina velamentONa; i, cellules de Corli (t*. filaments cellulaires venant se terminer au niTtii de la membrane basilairc) ; /, cellules de Deiters (cellules ciliées D); /r, leurs prolongements;*, cellules épilhélialcs plus volumineuses occupant la partie extérieure de l'organe de Corti ; épilbélinin i petites cellules de la zone peclinée.
On observe dans Torgane de Corti (fig. 531) deux variétés d'éléments.; des fibres d'une nature spéciale, puis des cellules également caractéristique^'
Les premières, connues sous le nom de fibres de Corti (dents de la leuxième série de Corti), sont formées par deux rangées d'éléments en orme de bâtonnets; ils ont une direction oblique et convergente, et se ouchcnt par leur extrémité effilée (6). L'ensemble de ces fibres forme me saillie qni se contourne en spirale à travers les tours de spire du linaçon.
Il résulte de ce qui précède qu'on distingue dans l'organe de Corti des ibres internes (a) et des fibres externes (e). Ces deux variétés d'éléments le sont pas en nombre égal. On compte, en général, deux fibres externes Gg. 530, i) pour trois fibres internes [g (Claudius)] .
Les fibres internes (fig. 551, a) sont séparées par des espaces étroits en armé de fente, et partent toutes dans la direction dune seule et même igné des orifices de la bandelette perforée. Elles s'appuient sur la membrane basilaire, et sont légèrement renflées à ce niveau (b) ; elles renfernent un noyau ou un élément en forme de cellule. La portion ascendante le la fibre interne se rétrécit et n'a plus que 0"*,004 à0°*,002 ; elle se teraine cependant par un renflement en forme de massue (c) de 0",004' de liamètre. L'extrémité supérieure de la fibre externe de Corti (/*) vient se 3ger dans une excavation située dans la partie externe de ce renfleient(7).
La fibre exCernc (c) naît également par une partie élargie qui renferme m élément nucléé. La forme des deux variétés de fibres est a peu près la léme, bien qu'il existe cependant une légère différence. H suffit de regarer la figure pour saisir le fait.
Ces fibres sont formées par une masse vitreuse, homogène, qui offre eu de résistance en présence des réactifs.
Les éléments cellulaires de l'organe de Corti offrent des caractères tout ussi surprenants. On çn distingue deux variétés; les uns portent le nom e cellules de Corti, les autres celui de cellules de Deiters. Elles sont Bcouvertcs par une membrane remarquable, fenélréc, connue sous le om de Lamina velamentosa de Deiters ou Lamina reticularis cochleae de œllikcr(8).
Nous commencerons par la description de cette membrane.
L'extrémité supérieure en forme de massue des fibres internes de Corti î continue par un prolongement particulier, rectangulaire, assez large et 3rizonlal, situé extérieurement au-dessus de la fibre extérieure (fig. 551, I. A cette extrémité vient s'adosser une membrane réticulée (fc), formée ir des bâtonnets droits et allongés qui se terminent par une extrémité en rme de bouton; leur nombre égale celui des fibres externes de Corti ce l'extrémité supérieure desquelles ils correspondent (h). Ils sont siés plus profondément et sont recouverts par les fibres internes. On obrve ensuite trois rangées d'éléments particuliers; ce sont d'abord les mlanges de Deiters ; ces éléments présentent la forme de sabliers ou de >nes opposés ; puis des plaques rectangulaires (cadres de Deiters). Entre !S éléments, on observe dans la lamelle grillagée trois séries d'orifices.
kl il 11 :t n:
774 * TRànfi D*HtSnMX)6IE Èt'i^
Du restcif la disposition anatomiqiie de la mend^rmia vdamèntaia est enëorc fort obscure, et mérite d'èto étudiée kfee un sain' noaireaa.
tes cellules de Corti (i) sottt des éléiiients fort délicate, i diredîn oblique, qui forment trois rangées altomanies, en dehors des fibres eitemes de Corti. Elles naissent par un filament de la couche memlnneuse (i'), s'élargissent ensuite (i) et se dirigent vers les orifices de h menibrana vdamentosa (Deiters).
Les cellules de Deiters (Kœlliker) ou e^Mides cUiéei de Deitars (I) appsraissent entre les éléments de Corti, et offireût paiement wate direction oblique. Elles sont fusiformes et se terminent à icbaqne pôle par un fihment très-fin (I'). le filament supérieur se éoidinué avec la menànM pdamentosa, et forme les phalanges de Deiters ^emen) ; le filament ialllieur, par contre, se confondrait, snitant Ddters^ anrëè le Élameirt d*aae cellule de Corti, et s'insérerait, par conséquent, i la memln^me basiUre.
La zone pectinée (fig. ^29, g; 530, n), c'ost-i-<firè la partie eitirieiiri de la lame spirale membraneuse, naît du bord <â:térieor éè rorgaoe è Corti, et reste heureusement, pourrait-on dire, Hbfë dé toute autre attache. Elle est formée par les deux lamelles périostiipif» de la membrane fai»laire. La face inférieure, tournée vers la rampe tynqp«uque, est complètement lisse; la face supérieure, au contraire, est finement ^ée.
La zone pectinée atteint la paroi ossense du&na0(cm par son bord externe (fig. 529, i). Là elle sWt,* au niveau d'une petite aàillie osseuse i laquelle Huschke a' donné le nom de Lamnâ tpiràlis aeeessoria; wbl ^ ment spiral (/). Ce dernier (9), qui est très-yasciilaire, est formé par une partie supérieure fibrillaire, et par une partie inférieure celluleuse tournée vers la rampe tympanique (Ilcnsen).
Remerqoes. — (1) De auris inlernae formalione. Dorpati, 1851, Diss., et in Mùlier^ Archiv, 1854. p. 420. — (2) Wiirzb. naturw. Zeilschr., vol. H, p. 1, et Entwicklun?*geschichlc, p. 312. — (5) Les premiers traTaux intéressants sur ce sujet ont été publiés par ToDD et Bowhan, dans leur remarquable ouvrage, vol. Il, p. 76. Corti s'est égalcmenl fait un nom par ses recherches (Zeitschr. f. wiss. Zool., vol. III, p. 109). Y05. également E. IIarless, in Handw. d. Phys. vol. IV, p. 311, et MUnchner, Geleherte Ânieigen. 1851, n** 55 et 57; Claudius, in Zeitschr. f. wiss. Zool., vol. VII, p. 154; Boitcber, Observationes microscopicc de rationc qua nervus cochleae mammalium terminatur. Dorpali. 1856, Diss. ; et ses travaux in Virchow*s Archiv, vol. XVII, p. 243, et vol. XIX, p. 224 et 450; M. Schultze, in Miiller's Archiv, 1858, p. 371 ; Deiters, Untersuchungen uber die Lamina spiralis membranacea. Recherches sur la lame spirale membraneuse. Bonn, 1860, et Virchow's Archiv, vol. XIX, p. 445, et Reichert's et Du Bois-Reymond*s Archii, 1860, p. 405, puis 1862, p. 262. Kœlliker, Anat. microsc. vol. II, part. II, p. 745. Voy. aussi les assertions aucicnnes de cet auteur et la quatrième édition de son ouvrage, p. 695; Hensen, in Zeitschr. f. wiss. Zool., vol. XIII, p. 481 ; Lœwekberg. Études sur les membranes et les canaux du limaçon. Paris. 1864 (Gaz. hebd., n* 42); Ueklb, Traité de splanchnologie, p. 780. — (4) Vhabenula sulcata existe seulement dans la moitié de spire supérieure et près de la portion osseuse de la lame spirale. Dans le premier et lesecood tour de spire, elle recouvre la lamelle osseuse. — (5) Voy. son Traité de splanchnologie» p. 883. — (6) Claudius a signalé le premier cette disposition des fibres internes el externes de Corti. — (7) Ils ont été d'abord décrits par Corti, qui les avait découverts, comme des pièces articulées, isolées. — (8) Kœlliker, a observé le premier les éléments de celte singulière membrane (voy. Anat. microsc, p. 756). Nous devons les autres re-
cherches à Bbiters (Untersuchungen, etc., p. 45) et à Kœluker, 4* édit. de son Traité d'histologie, p. 704 et 717. — (9) Le ligament spiral a été découvert par Todd et BowMàN. Voy. ï Anatomie physiologique (Physiol. Anatomy, vol. H, p. 79) de ces auteurs. lis Font décrit sous le nom de muscle cochléairc. La dénomination actuelle, beaucoup plus commode, est due à Kœlliker (Zeitschrifl f. wiss.Zool., vol. 11, p. 55).
Il nous reste à dire quelques mots du revêtement épithélial et de la terminaison des nerfs dans le canal cochléaire.
A son origine, le canal cochléaire fœtal est tapissé en son entier par des couches continues de cellules épithéliales [Kœlliker (fig. 529, c)]. On rencontre partout des cellules pavimenteuses à une seule couche, excepté toutefois dans deux points; ce sont (a) le sillon spiral (sulcvs spiralis) {(/), et la bandelette sillonnée, puis (b) l'organe de Corti (f). Dans le premier point, les cellules forment plusieurs couches superposées et sont tapissées par les membranes de Corti (c, m). Au niveau du second point, la masse de cellules épithéliales forme une saillie destinée, suivant Kœlliker, à former l'organe de Corti, les cellules de Corti et deDeiters, et enfin une cuticule pour la lame réticulée.
Quand on examine la membrane de Corti chez l'adulte (fig. 530, 2), on voit qu'elle est finement striée; chez le bœuf, elle atteint 0"*, 04 d'épaisseur. Elle naît de la bandelette interne (habenula sulcata)^ au niveau du point 011 on voit s'élever la membrane de Reissner. La terminaison de cette membrane en dehors est encore mal déterminée. Suivant Hensen, elle atteindrait l'ortrane de Corti et reposerait sur les bâtonnets de la lame réticulée. L'épithélium du canal cochléaire est formé par une couche de cellules pavimenteuses plates, d'un certain volume. On observe de petites et de grosses cellules dans la portion extérieure du canal, et au niveau de la zone pectinée, jusqu'à Torgane de Corti ; en ce point, on observe des cellules sphériques ou allongées (cellules de soutien de llensen). Au-dessous de la membrane de Corti, et au niveau de la bandelette sillonnée, cette couche épitliélialc est interrompue. Hensen a trouvé une simple couche de cellules dans le sillon spiral.
Le périoste et la lame spirale du limaçon renferment un grand nombre de vaisseaux capillaires. Au niveau du ligament spiral, on aperçoit une traînée vasculaire très-riche (fig. 529, o). La portion osseuse et les terminaisons nerveuses de la lame spirale sont occupées par un réseau capillaire très-développé ; ce dernier communique avec un vaisseau spiral qui appartient à la face inférieure et tympanique de ce feuillet.
Les faisceaux nerveux du nerf cochléaire sont formés par des tubes à mailles de 0"",002 d'épaisseur environ; ils se dirigent dans la lame spirale osseuse, et forment dans le système canaliculé de cette dernière un plexus très-dense. Corti a vu le premier qu'il existait une cellule ganglionnaire (ganglion spiral ou de Corti) sur le trajet de la fibre primitive, au moment où elle quitte la portion osseuse de la lame spirale (I). Entre-
croisés sous forme de* plexus, ces nerfs se dirigent de plus en plus en dehors, et finissent par constituer des cylindres-axes dépourvus de moelk qui traversent les orifices de la bandelette. Arrives dans le canal cochlcaire, ces nerfs apparaissent sous forme de filaments extrêmement fins et pâles, et munis de varicosités.
La terminaison de ces tubes nerveux n'est pas encore bien connue jusqu'à ce jour.
On a appelé Tattention, dans ces dernières années, sur des éléments particuliers possédant des cils fort courts et raides, qui sont peut-être les éléments terminaux des filaments variqueux. On trouve ces cellules avec leurs cils, à la terminaison de la fibre interne de Corti et à la limite de la masse spirale qui sépare les cellules du sillon spiral. D'autres éléments, plus extérieurs et ciliâs, constituent les trois séries de dents de Corti (5). Les rangées de bâtonnets des deux ordres de cellules surpassent en hauteur la lamina velamentosa.
Nous laissons aux traités spéciaux le soin de décrire l'histoire du développement de l'organe de l'ouïe. Nous nous contenterons^ en conséquence, de signaler quelques points importants.
Le labyrinthe se présente d'abord sous forme d^un élément vésiculeux, connu sous le nom de vésicule auditive ou vésicule du labyrinthe. Elle est formée par une dépression du fouillet moyen ou corné (Remak), qui s'entoure d'une enveloppe formée aux dépens du tissu conjonctif qui devient quelquefois cartilagineux.
Les canaux demi-circulaires et le canal cochleaire se développent soui forme de dépressions secondaires, aux dépens des vésicules du labyrinthe.
Le canal cochlcairc se présente d'abortl sous forme d'un simple éperon recourbé, et se transforme ensuite de manière à se contourner. (Kœllikor.) Les deux rampes que nous avons signalées (scalx vestibuH et tympani) se forment, en troisième lieu, aux dépens du tissu conjonctif qui avoisinele canal cochléaire.
Rbmarques. — (1) On trouve des eellules ganglionnaires sur le trajet du nerf acoi»tiquc, du nerf du vestibule et du nerf du limaçon. Voy. Stannius, in Giiltingcr Nacbrichlen, 1850, n" 10, et 185! , n* 17 ; Corti, loc. cit. ; Kœlliker, Uehor die lelzen Endigungen des >'ervus cochleaî unà die Funktion der Schnecke, Hecherches sur ta terminaison du nerf cochléaire et ta fonction du timaçon. Wiirzburg, 1854. — (i) Les recherches de Schultzb, Kœlliker, Deiters et IIensen n'ont pas encore éclairé* cette question. On ne sait pas si la traînée de filaments variqueux qui s*clcnd à la face inférieure (tympanique) de la membrane basilairc est de nature nerveuse (Schui.txr) ou de nature conjonctive. (Kœlliker.) .\pr6s avoir traversé les orifices de la lamelle perforée, les éléments variqueux suivent un trajet variable; les uns se dirigent longiludinaloment dan< Ir sens de l'axe du limaçon, les autres obliquement vers la pai*oi externe du canal cochléaire. Les premiers semblent naitre des fibres transversales. Les éléments obliques se terminent probablement dans les cellules de Deiters ou dans les éléments pourvus de cils courts et rigides. — (5) Les cils des cellules dont nous avons parlé dans le texte forment des lignes transversales au-dessus de la surface des cellules. Les cils sont souvent fixés à la lamina velamentosa. — (4) Voy. le travail bien connu de Remak, p. 18, 35, 73, etc. ; Kœlukek. Entwicklungsgeschichte, p. 300, et les travaux de Rbissner et de Uensen.
