TERMINAISONS NERVEUSES MOTRICES

glandulaire. 11 y a donc des cellules nerveuses motrices mtisculaires ; d'autres sont motyHces électriques; d'autres enfin, sont motrices glandulaires. Par conséquent, ou peut distinguer et étudier: 1*» les terminaisons motrices dans les muscles striés, 2^ les terminaisons motrices dans les muscles lisses, 3<» les terminaisons motrices électriques, 4® les terminaisons motrices glandulaires.

§ i. —TERMINAISON DES FIBRES NERVEUSES MOTRICES DANS LKS MUSCLES STRIÉS ORDINAIRES

Avant 1840, chacun croyait avec Valentin que les nerfs moteurs ne se terminent pas dans les muscles par des extrémités libres, mais bien par une série d'anses intriquées ou anastomosées tout autour des faisceaux musculaires primitifs. Un naturaliste français, Doyère, montra qu'il en était tout autrement. Il constata que chez les tardigrades, les nerfs amyéliniques qui se rendent dans les muscles se terminent par des filaments uniques et n'ofi'rant point de branches récurrentes, au niveau d'une sorte de monticule granuleux placé à la surface de chaque fibre musculaire actionnée et faisant corps avec elle. C'est (c réminence ou colline de Doyère » bien connue aujourd'hui. — En 1862, Ch. Rouget montra que chez le Lézard et dans toute la série des animaux à partir des lacertiens, la terminaison des nerfs dans les muscles striés se fait au niveau d'un amas de substance granuleuse étalée sous le sarcolemme, et dans laquelle la fibre nerveuse motrice, réduite à son cylindre d'axe, se jette et se termine. C'est la « plaque motrice terminale de Rouget ». Rouget eut le grand mérite de prouver que la plaque motrice est bien contenue à l'intérieur du sarcolemme. Il la vit en effet nager librement sous cette enveloppe une fois la substance contractile détruite par l'action des acides qui dissolvent la myosine. Mais il considérait la plaque motrice comme un renflement du cylindre d'axe, sorte d'expansion granuleuse et semée de noyaux. En 1863, Kradse fit voir que le cylindre d'axe s'arborise dans la plaque motrice; et KiJHNE, qu'entre cette arborisation et la substance contractile du faisceau primitif strié, il s'interpose une lame de substance granuleuse semée de noyaux qui lui appartiennent en propre. C'est la « semelle de Kûhne », dans laquelle se déploie l'arborisation cylindraxile terminale. — Nous avons donc à considérer dans la terminaison motrice ou « éminence terminale » : 1® l'arborisation du cylindre-axe; 2* la substance granuleuse qui l'entoure ; 3** la lame protoplasmique semée de noyaux constituant la « semelle » ou base de tout le système etle séparant de la substance contractile creusée en cupule à ce niveau. Mais avant tout, il convient de décrire la façon dont les fibres nerveuses

DISPOSITIF PKETKHMINAL.

abordeatles fibres musculaires, c est-à-dire faire conuaitre le dispositif préterminal.

Dispositif préterml - ■al : Bonqnet de dlstri-

bntioa. — Les nerfs pénètrent entre les faisceaux musculaires primitifs sous forme de fibres à myéline, dont les étranglements annulaires sont équidistants.

Il faut les étudier sur des muscles courts, tels que les intercostaux du Lézard gris (1) ou les muscles du globe oculaire du Lapin (2), pour bien voir et leur mode de distribution et leurs dispositions préterminales. Les branches nerveuses principales, en abordant le muscle, croisent en général un

(1) Injection interstitielle d'acide osmiqueà 1 pour 100 dans le petit muscle court.

On lave à Teau distillée et ou monte le petit muscle, avec les côtes retranchées sur une certaine étendue qui le tiennent tendu et lui servent de cadre, dans le baume au xylol par les procédés ordi naires.

(2) Injection sur le vivant par la veine auriculaire, fixation des plans musculaires par le picrate d'ammoniaque ou mieux par le sublimé. C'est sur ces prépara lions qu'on voit le mieux et larborisation cylindraxile avec ses caractères sautant d'emblée aux yeux, et la pénétration du bleu dans les fibres à corps biooniques.

FiG. 745 — Emiueuccs motrices de deux faisceaux musculaires striés primitifs du Lézard gris, provenant d'une seule et même fibre nerveuse à myéline. — (Méthode de Tor indiquée dans le texte ; conservation dans la glycérine).

/"m, fais-îea'jx m isculaires primitifs; — «p, s'p', sef^cmenls iiiterannulaircs courts préterminaux de la rihre à rooello répondant à réminence motrice; — s, semelle granuleuse de réminence motrice; — d«, ses denticulations marginales; — nfy nf^ noyaux fondamentaux, pour la plupart marginaux ; — bf^ Iranches de l'arborisation cylindraxile; — //, bourgeons des branches de Tarborisatiou; — n^n^ branches uerrcases à myélioe, les unes allant aux éminences, les autres engagées entre les faisceaux musculaires primitifs et allant plus loin.

myéline par les étranglements et la voie des

972 tJOUQUKTS PllBTKRMINAUX.

peu obliquement la directiou de ses fibres et occupent les intervalles des plans superposés de celles-ci. Bientôt ils se divisent. La division s'opère toujours au niveau d'un étranglement annulaire qui fournit deux, trois ou un véritable pinceau de fibres à myéline partant de réiranglement comme les pétioles d'une ombelle. C'est le bouquet préterminaly répondant à la distribution d'un seul et même cylindre-axe composé qui commandera la contraction d'une série de fibres musculaires striées et imprimera à celles-ci un caractère synergique comme l'a bien indiqué Ranvier(I). En effet, les fibres à myéline du bouquet préterminal marchent dans des directions diverses, se divisent et se subdivisent en Y et sont formées de segments interannulaires de plus en plus courts (fig. 745). Puis chaque branche ultime de subdivision va se terminer dans une éminence motrice particulière, qui se traduit, sur le pourtour du faisceau musculaire primitif abordé par le nerf, par une légère saillie en forme de monticule.

La fibre à myéline qui donne le bouquet préterminal répond à un faisceau unitubulaire du nerf; elle est entourée d'une gaine de Henle. Lagaîne de Henle se subdivise pour entourer chacune des fibres nerveuses du bouquet ainsi que leurs branches filles individuellement. Elle aborde donc le faisceau musculaire primitif avec la fibre nerveuse et entre dans le dispositif terminal de celle-ci, qui est le suivant:

Étnde du point de contact du tnbe nerveux moteur et du faisceau

musculaire primitif. — La fibre nerveuse à moelle, entourée de sa gaine de Henle, rejoint normalement ou un peu obliquement la surface du faisceau primitif. Elle est formée de segments interannulaires courts. Si le point de contact entre elle et le faisceau musculaire primitif se présente de profil, on voit que la gaine de Henle s'évase à ce niveau comme un entonnoir renversé, appliquèsur le faisceau primitif et circonscrivant l'érainence terminale qui apparaît comme une aire claire, ronde ou ovalaire. Un peu au delà, la gaine de Henle devient

(1) Les détails histologiques indiqués dans cet alinéa et dans le Buivant sont foui'nirf par Texamen de terminaisons motrices mises eu évidence par ur.€ injection interslilielle de mélange osœio-picro-argenlique dans un muscle quelconque, 8oit de mammifère, soit de Lézard, de Couleuvre, elc. J'emploie, à cet eflet, le liquide dont la formule a été déjà donnée plus haut (t. II, p. 128). Au bout de peu d^iustants, le muscle est fixé dans }>a fot-me. L'ecdolliélium de la gaine de Henle est imprégné de nitrate d'argent et cette gaine fixée distendue renferme la fibre nerveuse à moelle terminale colorée en noir par l'acide osmique du réactif. On peut alors colorer, de préférence avec le carmin aluné, des plans de muscle i enfermant les terminaison? et 8oign<?u$ement clivés à l'aide de la pince et des ciseaux, en évitant Faction des aiguilles qui brisent les nerfs ou changent leurs relations avec les faisceaux musculaires primitifs. C'est par cette méthode que j'ai pu détei miner la façon dont finit Tendothélium de la gaii:e de Henlo au niveau du sarcolemme, détail que ne permet pas d'observer l'injection pure et simple d'acide osmique à 1 pour 100, telle que la faisait Ranvibr.

FIN DE LA GAiNK DE IIENLE.

taDgentielle au sarculemme et semble se fondre avec lui. Sur les limites des deux, le nitrate d'argent dessine un trait vague et discontinu, répondant à la an des cellules endolhéliales de la gaine (fig.746). Celles-ci s'amincissent donc progressivement et leurs limites deviennent indistinctes, en même temps que la mince paroi propre passe dans le sarcolemme. De là, quand on remonte vers la fibre nerveuse, ou voit se d^ager les lignes de ciment ordinaires avec un noyau

FiG. 746. — Mode de terminaison de la gaine de Heiile des fibres nerveuses à moelle au niveau de réminence terminale des muscle.^ striés de la langue du Lapin. Injection interstitielle du mélange osmio-picro-argenlique; coloration par le carmin aluné; conservation dans le baume au xylol.

n, fibre nerveuse à moelle entourée de s>a gaine de Hanle dont on voit les cellales c,c, c, limitées par les traits dUroprégnation ; — t-|V,v, noyaux de la gaine de Henle (noyaux vaginaux); — »', An dn manchon de myéline au niveau de Téminence terminale; — A, jonction de la gaine de Henle et du sarcolemme : les cellules endothèliales ne sont plus circonscrites du e6té du faisceau primitif que par un trait d'imprégnation incomplet et discontinu.

endothèlial au milieu de chaque champ Ces noyaux et ceux de la portion évasée delà gaine où l'endolhélium reprend au moment de finir des caractères embryonnaires sont appelés par Ranvier a noyaux vaginaux ». Ils forment une rangée superficielle de noyaux à la surface de Téminence terminale.

Dans l'entonnoir formée par l'évasement de la gaine de Henle, la fibre à myéline se termine souvent sans se subdiviser; ou au contraire elle se bifurque en Y une ou deux fois avant de dégager ses branches axiies.Danscedernier cas, l'entonnoir se subdivise aussi pour entourer distinctement chaque petite fibre du bouquet juxta-terminal, laquelle est composée de segments interannulaires très courts et parfois d'un

974 ARBOUISATION GYI4I4DRAXILB.

seul. De la fibre unique et de ses branches multiples et courtes répondant alors k une eminence motrice composée, se dégage ensuite le cylindre-axe à Fextrémité du dernier segment. II semble bien que la gaine de Schwann se poursuive sur lui; car il n'y a là ni rebrous sèment delà myéline qui finit en bec, ni d'anneau, ni de corps biconique a l'extrémité du dernier segment. Telle est d'ailleurs, on l'a vu, la disposition des fibres nerveuses à moelle d'où se dégage une arborisation cylindraxile du type de Remak : et c'en est une ici bien qu'elle soit peu étendue.

Arborisation cylindraœile et terminaisons nerveuses. — En effet, si, comme l'a fait Ranvier, on examine une eminence terminale sur un muscle vivant dans son propre plasma (1 ),ron voit l'arborisation cylindraxile se dessiner avec une netteté merveilleuse sous forme de filaments réfringents, obscurs quand on éloigne l'objectif, branchés de distance en distante, et à la surface desquels sont des noyaux disposés soit à plat, soit sur le côté de la branche à laquelle ils sont appliqués. Ce sont donc là des noyaux de fibres de Remak. Des branches cylindraxiles, se dégagent ensuite des rameaux délicats, le long desquels on n'observe plus aucun noyau. Us se terminent, après s'être plus ou moins subdivisés, par des extrémités libres compara blés chacune au bout d'un agitateur de verre. Lorsque le muscle meurt et son nerf avec lui, les branches de l'arborisation s'élargissent et les rarauscules terminaux se renflent plus ou moins irrégulièrement en bouton. De même quand on fait agir l'alcool au tiers (fig. 747) sur réminence terminale tout d'abord observée vivante. La fibre nerveuse

(1) L. Ranvier, Traité technicité (Thistoloffie, 2^ édit., p. 624. Il convient de choisir pour objet d'études, soit les Lézards gris ou verts (Lacerta muralis^ L. viridis, L, stirpium), soit la Couleuvre à collier. Chez ces animaux, les éminences terminales sont très développées et, en outre, on v trouve des muscles courts (intercostaux, surtout ceux de la Couleuvre) où, sur une petite étendue et dans des fibres musculaii-es disposées en plans réguliers, on rencontre un très grand nombre de terrainaisonF. On enlève de petites portions du muscle au moyen des pinces fines et des ciseaux fins, en pratiquant les sections dans le sens des fibres et en ayant soin d*éviter Taction des aiguilles, qui tire ou déplace les fines fibres nerveuses. On dispose les minces i^l^ans musculaires ainsi obtenus sur la lame de verre en les y tendant par leurs extrémités à Taide des aiguilles, et en humectant de temps en temps avec Thaleine pour éviter la dessiccation. Puis on place la lamelle et on borde à la paraffine. On recherche alors les nerfs qui parcourent la préparation, et on les suit jusqu'à leurs terminaisons sur les faisceaux primitifs. On arrive ainsi à trouver les éminences niot'ices orientées favorablement pour Tobservation, c'est-à-dire celles qui se présentent sur un plan superficiel et de face ou un peu de profil. On applique à leur observation un bon objectif à immersion homogène ou même à immersion dans Teau; et Ton peut voir l'arborisation terminale, ses noyaux, etc., bien plus nettement qu'avec le chlonire d'or ou même le bleu de méthylène. Mais cette étude ne se fait avec fruit que si Ton a déjà appris à connaître le dispositif terminal dans son ensemble par la méthode de l'or^ qui le fait pour ainsi dire sauter aux yeux.

SKMfSLLË DE k13i1NE.

motrice doit donc, dans réminence terminale, par une courte arborisation cylindraxile nue d'où se dégage une arborisation fibrillaire également peu étendue, et dont tous les ramuscules se terminent par l'extrémité libre des fils nerveux dont ils sont composés.

Tout ce déploiement se fait au sein d'une substance granuleuse dans laquelle les branches, rameaux et ramuscules nerveux terminaux sont engagés et plongés. Cette substance granuleuse — « semelle deKûhne » — s'étend, en outre, au-dessous du plan de déploiement des branches nerveuses. El^e est semée de gros noyaux ovalaires en nombre variable , occupant les intervalles des branches de l'arborisation : ce sont les « noyaux de la semelle » ou « noyaux fondamentaux » de Ranvier. La « semelle de KiJhne », qui sépare la formation nerveuse de la substance contractile au niveau de l'émi nence terminale, prend de ce chef la valeur d'une cellule à noyaux multiples.

Je reviendrai un peu plus loin sur la signification fonctionnelle qu'on pourrait lui attribuer. Ses noyaux ne sont pas étalés seulement au-dessous de l'arborisation, mais prennent aussi place dans l'entrelacs de ses rameaux. D'autre part, ils se rangent assez souvent en cercle (Lézard gris) au pourtour de l'aire plus ou moins arrondie de la plaque motrice, entre les branches des fourches terminales. Ils se colorent par l'hématoxyline etle picrocarminate beaucoup moins intensément que ceux de l'arborisation et que les noyaux vaginaux. Ce sont des noyaux hautement différenciés, appartenant à un élé-