OU

KiG. 747. — Eraineiice motrice terminale des muscles de la cuisse du Lézard vert, observée après Taction de Palcool au tiers.

H, gaine de Henle de la Hbre nerveuse; — &, bifurcation de celle flbre; — ea, éliauglemenl annulaird d'une deâ branches de bifurcalion; — st^ segment intei-anoulaire court terminal : au delà, on Toit les hranrhes et les liges teriiiinaleii de Tarborisalion; — n, un des noyaux de l'arborisation, vu de face; — nA noyaux l'ondameulaux.

Renaut. — Histologie pratique, II.

NOYAUX VAGINAUX, FONDAMENTAUX ET DE L'ARBORISATION.

ment cellulaire de fonctionnalité probablement très spéciale. Ceux de Tarborisation, homogènes et dépourvus de nucléole distinct après fixation par Tacide osmique, ressemblent absolument à ceux des fibres de Remak et se teignent par le picrocarminate de la même façon. Les noyaux vaginaux se comportent, de leur côté, exactement comme ceux des gaines de Henle ordinaires. La méthode de Tor ne les met jamais en évidence, non plus que ceux de Tarborisation. Employée d'une certaine manière, elle réserve, au contraire, assez souvent en

blanc (fig. 748) ceux de la semelle de Kùhne et teint parfois leur nucléole en violet (1). On peut

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FiQ. 748. — Eminence motrice terminale des muscles striés du Lacerta muralis^ faite par la méthode de Tor indiquée dans le texte. Conservation dans la glycérine. — (Ocul. 0, obj. 9 de Leitz. Chambre claire.)

s c, substance coniractile du muscle strié; — S, semelle granuleuse de réminence motrice: elle se termine par un bord festoonè et renferme les noyaux fondamentaux n/", réservés en blanc; — n, branche nerveuse de rarborisation;.— a, arborisation ; — /W, bourgeons latéraux des branches de Tarborisation;— bl^ bourgeons terminaux.

(1) Voici comment il faut procéder : un frag ment des muscles intercostaux du Lézard gris ou de la Couleuvre est enlevé avec les précautions déjà indiquées. On le place, jusqu'à ce qu'il devienne transparent, soit dans une solution d'acide formique au quart (la solution au tiers indiquée par Fischer est infiniment trop acide), soit dans du jus de citron fraîchement exprimé et filtré (Ranvieb). Ce fragment est ensuite retiré, lavé très rapidement à l'eau distillée, puis placé dans une solution de chlorure d'or à 1 pour 100 pendant un quart d'heure. Ou bien (c'est le meilleur moyen de réserver parfois en blanc les noyaux de la semelle), on le laisse plusieurs heures dans la solution de chlorure d'or

à l'abri delà lumière. Après quoi, on transporte le fragment dans une solution d'acide formique au tiers et on l'y abandonne vingt-quatre heures, toujours à l'abri delà lumière ; puis on substitue une solution formique à 1 pour 1000 et on l'y laisse dégorger quelques heures, à la lumière diffuse. — On dissocie soigneusement sous Peau distillée avec les pinces et les ciseaux; on charge les fragments sur la lame de verre et l'on achève la dissociation soigneuse sur le photophore et sous la loupe. Enfin, on monte dans la glycérine salée. Dans ce milieu, Por ne se réduit plus. Un autre bon moyen est de faire pas^r par l'alcool la préparation avant de la monter soit

DISPOSITIF VARIABLE DES TEK&llNÂlSONS MOTHIGES. 977

alors se rendre bien compte des grandes dimensions de ces noyaux et de leur répartition dans la substance granuleuse de la semelle.

Variétés des terminaUoiM motrices. — Je viens de décrire ici la plaque motrice simple telle qu'on peut l'observer sur un grand nombre de faisceaux musculaires primitifs, soit du Lézard, soit des mammifères où les éminences motrices sont à la fois très nombreuses et peu compliquées. Mais le dispositif peut varier dans de larges limites chez un même animal, tel que le Lézard gris, et dans un même muscle, tel qu'un des intercostaux de ce dernier. On y peut, en effet, distinguer des plaques motrices principales et des plaques motrices accessoires. De plus, quand on étudie (par exemple par la méthode de l'or) divers animaux au point de vue de leurs terminaisons motrices, on voit ces dernières se simplifier ou au contraire se compliquer. C'est de Tétude de ces variations que ressortira la conception générale d'une arborisation motrice terminale quelconque et de sa valeur morphologique chez les vertébrés.

La plaque motrice composée, chez le Lézard gris ou le Lé-^ard vert, est le plus souvent formée de la manière suivante: à une certaine distance, avant d'aborder le faisceau primitif, la fibre à myéline subit un branchement en Y. De ce branchement naissent deux fibres à myéline à segments interannulaires courts, enveloppées chacune

dans la glycérine, soit dans le baume du Canada ou la réaine Dammar. Toute réduction ultérieure de For est arrêtée par Talcool.

Ce procédé, qui est celui de Lôwit un peu modifié, permet d'étudier très exactement la distribution des branches nerveuses dans les éminences motrices, d'observer la forme générale de celles-ci ; enfin (quelquefois seulement) — c*eat le principal avantage de la modification — les noyaux fondamentaux apparaissent réserves en blanc. Le procédé du jus de citron dix minutes, lavage, chlorure d*or vingt minutes, lava<^^e, puis abandon vingt-quatre ou quarante-huit heures des fragments dans 50 centimètres cubes d*eau distillée additionnée de deux gouttes d*acide acétique (Ranvier), donne des préparations où Tarborisationestheaucoup moins déformée. Kn eilet, les solutions foi tes d*acide formique et acétique gonflent irrégulièrement les branches nerveui^cs, donnent Taspect de bourgeons à leurs fourches terminales, et même parfois les font se séparer du reste sous forme de boules ou de grains colorés en violet foncé. Le jus de citron, dans lequel certains éléments cellulaires peuvent vivre pendant un temps parfois même prolongé (ex. cellules épithéliales à cils vibratiles), déforme au contraire très peu les branches nerveuses et les présente, colorées en violet, avec leur continuité ordinairement parfaite. Cependant, les extrémités des fourches terminales se montienl là encore renflées en boutons, alors qu'examinées sur le vivant ce sont des tiges cylindriques finissant sans renflement ni atténuation par des extrémités mousses.

il est très remarquable que le bleu de méthylène Bx (injecté dans les vaisseaux sur le vivant) donne également aux fourches terminales cet aspect eu bouton renflé, et aux branches de l'arborisation une apparence variqtieuse avec renflement et amincissement irrégulièrement altoinatifs. Ceci lient, comme je l'ai dit plus haut, à ce que ce qui est coloré sur le vivant dans la méthode du bleu de méthylène, c'est alors non pas à proprement parler les fibrilles nerveuses, mais bien le plasma nutritif périaxile et interfibrillaire de celles-ci.

978 BMlNBNCKS MOtRiCES SIMPLES, doMPOSÈKS, AGCKSSOtHKS.

d'une subdivision de la gaine de Henle de la fibre mère* Les deux fibres filles abordent un seul et même faisceau primitif sur deux points très rapprochés et d'un même côté de sa surface* Elles donnent ensuite naissance chacune à une arborisation de grandes dimensions disposée dans une lame granuleuse distincte. Mais Tune des branches de l'arborisation qui est au-dessus, par exemple, au lieu de se terminer en fourche, prend un trajet récurrent vers Tarborisatioii qtii est au-dessous et elle s'anastomose avec une des branches de celle-ci. Dans ce trajet, la branche anastomotique est suivie par ses noyaux et une mince couche granuleuse qui se continue avec celle des deux semelles de Kûhne. On a donc afiaire ici à deux plaques motrices jumelles, et l'anastomose de deux branches de leurs arborisations l'espectives répond morphologiquement à une travée d'un jdexus de fibrej^ de Remak. Au delà se dégagent dans chaque éminenee et parfois sur le trajet de la branche anastomotique des terminaisous fibrillaîres courtes et libres. Il ne m'a pas paru y avoir de relation entre cette disposition et le diamètre plus ou moins grand des faisceaux musculaires primitifs.

En revanche, certains d'entre eux — en particulier la plupart de ceux des intercostaux et des costo-peaussiers de la Gmleuvre à collier — possèdent entre leurs insertions extrêmes non plus une seule èminence terminale simple ou composée, mais plusieurs» dont une est principale et les autres accessoires. La disposition suivante est assez commune dans ce cas: au voisinage du faisceau primitif (flg. 749), la fibre à myéline se divise en Y comme pour donner naissance a uae plaque motrice composée, c'est-à-dire formée de deux émijiences terminales jumelles. Mais seule une des branches filles, très courte, gagne le faisceau primitif à peu près directement. Elle s'y termine par une èminence motrice plus ou moins développée et étendue, mais simple ; tandis que l'autre longe le faisceau et va s'y terminer, parfois à une assez grande distance, par une plaque motrice différant par deux caractères majeurs de la première : — 1^ Elle est toute pelite, parfois presque punctiforme ; 2^* l'arborisation nerveuse qu'elle renferme présente seulement deux ou trois brandies très grêles, très courtes, divisées en Y un très petit nombre de fois. Une même fibre nerveuse actionne donc le faisceau primitif en deux de ses puints : en l'un par une éininence motrice principale, en l'autre par une terminaison ou plaque motrice accessoire. De plus, on peut observer la disposition suivante, que j'ai signalée avant la précédente depuis nombre d'années (1) : tout à fait au voisinage do sa terminaison, une fibre à myéline issue d'un bouquet préterminal se divise cm deux

(1) J. Renaut, article Nerveux (Système), du Dictionnaire encycL des sciences médicales f pp. 453, 454.

VARIKTBS D^ÉNflNENGES MOTRICES ACCESSOIRES.

branches filles. L'une, courte, va se terminer dans un faisceau primitif par une plaque motrice principale ; l'autre, longue et grêle, va se terminer, souvent très loin, dans un autre faisceau primitif par une plaque motrice accessoire. J'ai pensé que cette disposition cons-

FiG. 749. — Disposition des éminences motrices principales et accessoires dans les roascles costo -peaussiers de la Couleuvre à collier. Méthode de Tor. Conservation dans la glycérine. — (Ocul. 1, Obj. 6 de Vérick. Chambre claire.)

m, fn,m\ faisceaux musculaires primitifs; — n, fibre nerveuse à moelle se bifurquant en b et foomiasant au faisceau m une èminence motrice principale T, et une accessoire (' (ces deux éminences motrices étant vues de profil, on ne peut en suivre Tarborisation dans ses détails); — n\ une autre fibre nerveuse a moelle fournissant, par une courte collatérale, une plaque motrice accessoire au faisceau m de droite, qui en reçoit plus haut une seconde d'une autre fibre ; — f,f, ces deux éminences motrices accessoires; — /*, fuseau musculaire formé d*un seul cylindre primitif de Leydig.

tituepeut-êtrel'un des éléments delà synergie entre les différents faisceaux primitifs d'un même muscle. Sur un faisceau primitif déjà muni d'une èminence motrice principale, Téminence motrice accessoire jiourrait, de son côté, répondre à un complément d'excitation apporté à la cellule musculaire par une même fibre nerveuse sur divers points de son parcours. Cependant, dans les intercostaux de la G)u-

980 « TERMINAISONS MOTRICES SIMPLIFIEES.

leuvre où cette dispositioQ existe surtout, toutes les fibres musculaires ne reçoiveut pas d'uae seule et même fibre nerveuse deux terminaisons motrices, dont uue principale et l'autre accessoire. Il faut aussi se rappeler que la fibre nerveuse à moelle qui se termine ainsi renferme un cylindre d'axe complexe; et que les deux plaques motrices pourraient tout aussi bien répondre à la terminaison, sur le faisceau primitif, de deux séries de fibrilles nerveuses qui ne sont pas de même origine dans les centres.

TeniiiBaiM»ns motrices simpiinées. — Quand OU examine chez le Lézard ou la Couleuvre les plaques motrices accessoires, on reconnaît aisément que certaines d'entre elles, qui sont aussi les moins développées comme arborisation et comme dimensions, sont dépourvues de substance granuleuse et de noyaux fondamentaux. Elles n'ont pas de semelle de Kiihne. D'autre part, chez les batraciens anoures, la terminaison des fibres motrices sur les muscles striés semble de prime abord toute difl'érente de celle des lacertiens et des mammifères. KiJHNE (1) fit voir le premier que, dans ce cas, les fibres à myéline, arrivées au voisinage du faisceau primitif objet de leur terminaison , se divisent et se subdivisent pour former ce qu'il appelle un « buisson terminal» : — buisson dont les branches perforent ensuite le sarcolemme, et se terminent à la surface de la substance contractile par des extrémités libres, sans aucune interposition d'une lame granuleuse entre les deux.

Au voisinage des faisceaux primitifs, les fibres à myéline donnent alors naissance à des bouquets préterminaux. L'une quelconque des fibres filles du bouquet aborde le faisceau primitif et, à son voisinage immédiat, elle se divise en deux branches. Celles-ci se divisent à leur tour, et leur division se poursuit ainsi jusqu'à ce qu'il s'en dégage des fibres amyéliniques, qui se terminent à la surface du faisceau par des extrémités mousses. C'est lace qu'a vuKûhne. De son côté, Ranvier (2) a constaté que toutes les hranches à myéline à\x buisson de Kûhnesont situées en dehors du sarcolemme. Au niveau du point oii elles abordent le faisceau musculaire, elles s'écartent à la manière des doigts d'une main comme pour le saisir. Elles se terminent à la surface du sarcolemme chacune par un étranglement annulaire qui adhère à ce dernier. Colorées en noir par l'acide osmique, elles glissent en masse le long du faisceau primitif quand on imprime des mouvements au couvre-objet.

(1) KûHNE, Uâber die peripherischen Endorgane der molorischen Nerven, Leipzig, 1862.

('^) L. Ranvikr, Leç, sur le système nerveux, t. II, p. 332, 1877. — Pour bien voir le « buisson de Kiihne », il suffit de faire une injection d'acide osmique à 1 pour 100 dans les gaslro-cnémiens de la Grenouille, et de faire lobservation sur une terminaison nerveuse abordant latéralement le faisceau primitif, c'est-à-dire se présentant de profil.