DISTRIBUTION DES NERFS CARDIAQUES

collatérales dont les unes, profondes, s'enfoncent dans le muscle; tandis que d'autres, superficielles et obliques ou transversales, concourent entre elles en un vaste plexus à mailles allongées qui se dispose sur un plan plus superficiel que celui des vaisseaux sanguins, au-dessous du péricarde ventriculaire. La forme des mailles de ce plexus n'est nullement influencée par la direction des fibres musculaires superficielles, qui sont ordinairement croisées par les traits de la formation nerveuse sous un angle droit ou presque droit. — Sur les oreillettes, les branches nerveuses de distribution forment également un plexus : mais à mailles moins fines et moins régulières, dont les éléments sont fournis partie par des filets ascendants issus des plexus coronaires, partie par des filets descendants venus directement du plexus cardiaque.

Ce sont ces branches nerveuses plexiformes, enveloppant pour ainsi dire le muscle cardiaque comme d'un filet, qui portent les petits amas ganglionnaires. Ceux-ci apparaissent comme des renflements fusiformes, punctiformes ou brièvement pédicules sur le trajet des nerfs, que le bleu de méthylène met en évidence comme des grains de volume variable et très fortement colorés (P. Jacques). Ces grains sont appendus aux branches çà et là sans ordre régulier sur les oreillettes; il sont surtout nombreux dans la rainure auriculo-ventriculaire et enfiijplus rares à la surface des ventricules. A ce dernier niveau, ils deviennent d'autant moins multipliés que les nerfs s'avancentdavantage vers la pointe : on peut dire que, chez le Chien, celle-ci et même la surface ventriculaire dans son tiers moyen en sont dépourvues. C'est dans les sillons interauriculaire, auriculo-ventriculaire, et au pourtour des veines pulmonaires qu'ils sont au contraire le plus gros et le plus multipliés. — Ils sont formés chacun d'un nombre variable de cellules ganglionnaires, dont l'ensemble est relié à la travée du plexus sous-péricardique la plus proche par un court pédicule fibrillaire ; mais le ganglion envoie également aussi très souvent un ou plusieurs faisceaux grêles de fibres amyéliniques à des travées parfois assez éloignées de lui. On trouve enfin des cellules ganglionnaires engagées dans les travées du plexus ou occupant l'un des points nodaux de ce dernier, formé exclusivement par des fibres amyéliniques du type de Remak. Bref, il s'agit ici d'un centre nerveux périphérique plexiforme enveloppant le muscle cardiaque. Les cellules ganglionnaires y sont presque toutes du type sympathique, multipolaires et a globe volumineux de configuration variable et encapsulé. Certaines d'entre elles, qui paraissent de prime abord bipolaires et qui pour la

niifères (Journ. de VAnat, et de la Physiol.^ n^ 6, p. 622, 1894). Le travail de Jacques est certainement le meilleur et le plus complet que nous possédions sur la question, et je me rattache à ses conclusions sur la majorité des points.

1000 GANGLION PLEXIKORMB SOUS-PÉRIGARDIQUK.

plupart sont engagées dans les travées du plexus, émettent par Tun de leurs pôles un prolongement unique, cylindraxile, et par l'autre pôle une série de branches à la façon des cellules de Purkinje du cervelet. D'autres sont franchement bipolaires, et enfin quelques-unes seulement sont unipolaires à la façon des cellules des ganglions spinaux. Elles émettent un prolongement unique qui, après un trajet plus ou moins étendu, se bifurque en Y ou en T. Ce sont là, très probablement, des cellules sensitives et d'origine cérébro-spinale mélangées aux cellules sympathiques du ganglion plexiforme, comme l'avait indiqué Ranvier (1). Chez le Lapin, où les cellules sympathiques ont toutes

(!) Ranvier, Traité technique d'histologie ^ 2® édition, p. 637-645, a oluclié avec beaucoup de soin la distribution des nerfs et des ganglions dans le cœur de la Grenouille, à Taide de lacide OBnrùque et de la métbode de Vov. Par la première méthode, il met en évidenc», en injectant dans le cœur un mélange diacide osmique et d'alcool, les deux nerfs cardiaques antérieur et postérieur et leui- branche transversale auastomotique qui reuferment des fibres à myéline et se colorent en noir. On arrive plus aisément et plus régulièrement à fixer les nerfs et les cellules ganglionnaires ap'pendues sur leur trajet, en injectant le mélange osmio-picrique par Tune des deux aortes, après avoir lavé le cœur avec de Tcau salée à 7 pour 1000, les trois veines caves étant liées à leur abouchement sur le sinus veineux de Toreilletle droite. Quand le cœur est gonflé, on lie le pédicule et on porte le tout dans l'alcool fort. La cloison interauriculaire est ainsi fixée-tendue, et ses nerfs et ses cellules sont aussi fixés net dans leur forme par Tacide osmique du réactif.

La cloison enlevée est, au bout de quelques heures, facile à disposer à plat sur la lame porte-objet. Sous la loupe, on peut voir les deux nerfs cardiaques comme des fils noirs compris dans Tépaisseur de cette cloison; chacun d'eux semble se terminer par une intumescence gangliforme. Sur le sinus, ils s'anastomosent par une branche transversale ; et près de l'orifice auriculo-ventriculaire, ils s'anastomosent également comme on peut le voir lorsqu'à vaut da dégager la cloison et de la retrancher on a divisé le ventricule en deux parts, l'une postérieui^e et l'autre antérieure, de sa pointe à sa base par une incision latérale ménageant la cloison interauriculaire (voy., pour ces détails, le Traité technique d'histologie, p. 630). Le filet auastomotique se dégage au niveau ou un peu au-dessus des ganglions de Bidder.

Sur la cloison étalée et observée sous un faible grossissement, on peut voir que sur tout le trajet des troncs nerveux sont échelonnées des cellules ganglionnaires isolées ou réunies en petits amas. Elles se montrent déjà sur les nerfs à la surface du sinus et y forment un amas ganglionnaire particulier. Dans la cloison, elles sont appenduea aux nerfs comme des fruits aux branches, sans fermer de ganglions individualisés. Knfin, au niveau du sillon auriculo-ventricubire, elles sont réunies en plus grand nombre à la surface et dans l'épaisseur même des filets nerveux. Par leur ensemble, elles forment à ce niveau le ganglion de Bidder, — Au delà, les nerfs plongent dans le myocarde en devenant tous amyélioiquei, et il n'y a plus, sur leur trajet, aucune cellule ganglionnaire.

Ranvier a constaté qu'au niveau du sinus, les cellules ganglionnaires sont à fibre spirale : ce sont des cellules sympathiques» Dans la cloison, elles sont en majorité à fibre spirale, mais quelques-une j (surtout celles comprises dans l'épaisseur des nerfs) sont bipolaires comme celles des ganglions spinaux : donc, d'après Ranvier, probablement d'origine cérébro-spinale. Les bipolaires dominent, au contraire, dans les ganglions de Bidder, qui seraient, dans cette conception, plus particulièrement formés d'éléments de type et de signification cérébro-spinale.

DISTRIBUTION DBS FIBRES NERVEUSES AMYEUNIQUES DANS LE MYOCARDE. 1001

chacune deux noyaux et les cérébro-spinales un seul, Vignal avait du reste déjà montré que les petits amas ganglionnaires du cœur renferment les deux ordres de cellules : les sympathiques d'ailleurs demeurant de beaucoup les plus nombreuses.

Ainsi constitué, le ganglion plexiforrae répondant au plexus sous péricardique est tendu comme un rets sous le feuillet viscéral du péricarde, au-dessus du plan des vaisseaux sanguins. Il s'en dégage des travées deRemak qui s'enfoncent dans le myocarde en suivant pour s'y distribuer la voie des fentes de Henle. D'autre part, ce plexus émet un double système de travées de Remak délicates : les unes, s'anastomosa nt en un rets tendu sons l'endothélium péricardique ; les autres occupant la couche profonde de la séreuse et disposées aussi en un rets, dont les travées un peu plus épaisses communiquent avec celles du premier par des anastomoses obliques. C'est le plexus péincay^dique, exclusivement formé de ûbres sensitives ou motrices vasculaires.

Fibres et termliiaiBOBS nervenaea motriecs dans le mjoearde. —

Jacques a mis en évidence un fait intéressant: c'est que, chez les mammifères, les fibres nerveuses destinées au myocarde naissent des plexus coronaires et se rendent à leurs territoires respectifs, — directement pour celles qui sont destinées aux fibres musculaires propres des ventricules, par la voie des fentes de Henle puis des espaces périfasciculaires, etc., — indirectement pour les filets destinés aux fibres musculaires unitives ou communes. Les fibres unilives externes reçoivent leurs nerfs par l'intermédiaire du plexus sous-péricardique ; les fibres unitives internes par celui d'un plexus très analogue disposé sous l'endocarde et résultant du concours d'une multitude de fibres amyé^liniques issues des travées de Remak engagées dans les fentes de Henle, et ayant de la sorte traversé toute l'épaisseur du myocarde. Il s'agit là, très probablement, d'un dispositif en rapport avec la mise en jeu synergique des deux plans de fibres unitives, externe et interne. En revanche, dans les oreillettes qui ont la signification d'un mince réservoir contractile, presque toutes les fibres destinées aux travées musculaires semblent provenir du plexus sous-péricardique. Quelle que soit d'ailleurs leur origine, les fibres nerveuses se comportent, dans l'épaisseur du myocarde, toutes de la même façon et ne présentent plus sur leur trajet de cellules ganglionnaires.

Mises en évidence par la méthode du chromate d'argent, ces fibres (fig. 756), qui se sont dégagées des travées plexiformes de Remak occupant les fentes de Henle pour aborder les faisceaux secondaires de fibres cardiaques, se divisent et se subdivisent et concourent en des points nodauxpour envelopper les faisceaux secondaires d'un rets de mailles lâches, allongées suivant la marche des faisceaux, mais très irrégulières, et échangeant aussi irrégulièrement des traits avec les rets des faisceaux voisins, parallèles à celui qu'on observe ou croi-

^Uir^i .. ...

iOl).> MYOCARDE. - RETS PÉIUMUSCUI.AIRE PRÉTERMINàL.

sant sa marche. Il ne s'agit pas ici d'un d'un réseau vrai, mais bien d'une intrication plexiforme : le plexus fondamental de L. Ger- LACH. De ce plexus, se dégagent des fibres nerveuses plus fines qui pénètrent dans chaque faisceau secondaire de fibres musculaires. Ce sont là des arborisations fibrillaires plexiformes. Leurs rameaux s'engagent dans les intervalles étroits des fibres musculaires arborisées ; puis ils rampent à leur surface en se subdivisant, pour les en tourer, soit en Y soit enT. Ils s'embrouillent autour d'elles de la façon la plus irrégulière, mais en tout cas de manière à les envelopper d'un filet dans les mailles duquel elles sont comprises: — c'est le réseau prétenninal, périmusculaire de Gerlach. — Dans cet entre-

Firj. 756. — Terminaisons nerveuses motrices du myocarde d'une Souris âgée de on/e jours. (Méthode de Golgi, d*après G. Ketzius; fig empruntée à Dbibrinb.)

lacs, il est parfois difficile de décider si les points de concours entre les diverses branches de végétation des fibres nerveuses sont des anastomoses vraies ou de simples nœuds de plexus, et s'il y a là ou non des « mailles fermées » comme l'a soutenu Hrymans (1). En tout cas, il ne s'agit pas d'un réseau continu tel que le décrit Berkley (2). On a affaire à l'intrication plexiforme (avec une multitude de croisements au contact) d'une série de rameaux fibrillaires qui s'entremêlent à la surface des fibres. Us se rapprochent ou se séparent, parfois se branchent à angle droit ou en escalier, pour passer d'un côté à l'autre de la fibre musculaire ou changer de place et gagner la surface d'une autre fibre en prenant un trajet brusquement récurrent. C'est de cet embrouillement que parlent les tiges terminales (fig. 757). Elles sont toujours appliquées à la surface de la fibre musculaire, et étroitement adhérentes à la substance contractile mais sans Tintermédiaire d'aucune semelle granuleuse. Le nitrate d'argent les montre

(1) Heymans, Ueber Innervation des Froschherzens f Arc A. f, Anat.und PhysioL. Phys. Abth., 1893).

(2) Bbrkley, On complex nerve termination and ganglion cells in tbe muscular tissue of the heart ventricle (Anat, Anzeig., n" 1 et 2, 1893).

MYOCARDE. - TIGES NERVliUSES TERMINALES.

toutes moniliformes : ce sont là des fils nerveux perlés portant souvent sur leurs cotés des nodosités en forme de bourgeons. D'ordinaire, leur extrémité terminale se renfle en une petite larme ou en une espèce de champignon comme Ta indiqué Jacques (1). Mais quand l'imprégnation est délicate, pure et s'est produite sur des fragments du myocarde très bien fixés, les tiges m'ont paru, comme à G. Retzius (2), régulièrement perlées : les perles étant réunies en série axiale par un fil nerveux très délié. Dans le cas lé plus simple, le rarauscule fibrillaire , après avoir rampé à la surface de la fibre musculaire plus ou moins obliquement ou, au

n^n' fibre nerveuse amyélinique afférente prùlermitiale, émettant entre a, o, un bouqueide fibres destinées àd*autre8 travées cardiaques et affectant,à la surface de Tune d'elles une disposition récurrente et plexiforme ; — (/, tige terminale.

n', une autre fibre nerveuse du inèrae ordre atteigna U la môtne travée deceUales musculaires cardiaques et y émettant un bouquet de tiges terminales l'I', fi" et C, parallèles A la travée; — d, tige Icrininale issue d*une troisième fibra nerveuse rcsléo en dehors du dossia ol qu'on pourrait e-roire continue au niveau du faucs point de concours C, avec Tune des liges terminales nées de n".

L'erreur e»»t é itée parce qu*en C, l'une dos tiges terminales est brusquement déviée vers sa fin.

FiG. 757. — Teiminaisoîi des fibres nerveuses motrices sur les cellules musculaires du myocarde de la Souris. Chromate d'argent. — (Ocul. 0, obj, 0 de Leitz : chambre claire.)

(1) Jacques, loc, citât, ^ p. 037,

(2) G. Rbtzius, Biologiscle Unttrsuchungen^ III, 1802.

blFL'RGAtlONS OPPOSITES DÈS FIlS NfcUVKUX PRÈ-lERMrNAUX

contraire, dès qu'il vient d'atteindre celle-ci, se divise en deux tiges terminales qui filent en sens inverse dans une même ligne de la striation longitudinale des cellules musculaires. Après un certain parcours en sens opposite, ces deux tiges, divergeant ainsi sur uue même ligne droite, se terminent par un renflement en larme ou en boulon. Quelquefois celui-ci, peu accusé, touche presque le renflemeul terminal d*une tige issue d'une terminaison semblable située plus haut ou plus bas sur la fibre musculaire, et occupant la même ligne de la âtriatioQ longitudinale ou une autre toute voisine (on sait que la striation longitudinale se poursuit droit sur des séries de cellules musculaires cardiaques consécutives). Il en résulte que, sous un faible grossisseinenl, la fibre]musculaire paraît souvent parcourue et comme enfilée tangentiellement par une lige nerveuse perlée reliée en divers points à Tintrication rétiforme périmusculaire deGERLACH. La strie brillanlû (i) longitudinale, parcourant certaines cellules musculaires cardiaques et à laquelle se rattache parfois le «prolongement nerveux de Lai^ger* hans », répond, à n'en pas douter, à la disposition que je viens de décrire. Elle n'est autre chose que le sillon même occupé par les branches bifurquées en T de la tige terminale. Ceci explique jusqu'à un certain point l'opinion deRANViER, qui admet que la terminaî^son des nerfs se fait dans le cœur par un réseau de fils nerveux délicats parcourant les cellules musculaires, et les enfilant l'une après 1 autre en passant par le voisinage du noyau.

Concurremment avec ces terminaisons très simples à branches oppo*

(l) Ranvier, Traité technique d* histologie, 2® édition, p. 646. — Ran^ier a lui^ en usage la méthode de Tor (injection d'un mélange de quatre vol. d^une st>lution de chlorure d'or à 2 pour 100 et d'un vol. d*acide formique, bouilli, puis i efroidi, dans les cavités du cœur de la Grenouille. Les cavités balayées de sang, puis distendues, on pose une ligature et Ton enlève le cœur pour le plonger pendant trente ou aoiïanre minutes dans le même mélange. Puis on l'ouvre ; on lave à Teau distillée et on expose à la lumière dans un flacon renfermant de Teau aiguisée par l'acide acétique (50 grammes pour V gouttes, jusqu'à réduction complète). On voit, dans cùs t^onditions, les nerfs colorés en violet se continuer avec un rets de fibres très délîeAte» à mailles allongées ayant chacune à peu près les dimensions d*une cellule inuf^culaire cardiaque. Mais, par cette méthode, on ne peut pas du tout savoirs! les cellules musculaires occupent les mailles ou si les traita des fibrilles nerveuses qui foraieiit le rets les parcourent dans leur longueur. Ranvier a été conduit à concluj e ea faveur de la deuxième hypothèse, par la découverte de la strie qui, après TactioE de Talcool au tiers, parcourt en long les cellules du myocai-Je de la Tortue (T. mauritana et T. europœa). 11 a vu, dans certaines circonstances, le prolongement nerveux décrit par Langerhans (Zur Histologie der Ilerzens, Arch. de Virc\o\c^ t. VIII, p. 65, 1873) aborder cette strie. La strie lui ayant paru passer au voinioage du noyau, il en a conclu que la fibre nerveuse terminale, à laquelle elle répond en eJfet, enfile en long par Itur plein les cellules musculaires cardiaques. — Ku réaliré, cette strie n*est autre chose, comme je Tai dit dans le texte, qu'ulie gouttière dispnaéc pour recevoir les tiges nerveuses terminales et répondant à Fécart des cylindre» primitifs au point où s*appliquent celles-ci à la surface de la cellule mus<^u]aire.

ÏNNliUVATlON DES TRAVÉES DE PURKINJE ET DES VALVUI.ES. 1005

sites et indivises, comparables à celles des muscles striés ordinaires des Tortues, an en rencontre un certain nombre d'autres plus complexes. Les tiges terminales se divisent alors en fourches qui suivent chacune un interligne de cylindres primitifs, ou bien elles émettent des collatérales plus ou moins obliques. Le dispositif terminal devient donc assez ^semblable à celui décrit par Tsghiriew dans les muscles striés de la Salamandre. Toutes ces terminaisons sont d'ailleurs de dimen - 3ioû et d'étendue variables. Quelques-unes ressemblent à des grappes de Tsghiriew, et forment comme un petit bouquet k l'extrémité des fibres grêles qui se dégagent du plexus périmusculaire. — De ce dernier, partent également sur nombre de points des ramuscules qui s'arborisent dans les intervalles des fibres musculaires et ne se terminent sur aucune d'elles. Ce sont là probablement des fibres nerveuses sensitives. D'autres sont destinées aux muscles lisses des vaisseaux sanguins si nombreux du myocarde et vont les rejoindre (1).

Les fibres d« Purkinje sont comprises, chez le Mouton, entre le plexus nerveux sous-endocardique et l'endocarde. Elles reçoivent de ce plexus un rets de très fines fibres nerveuses amyéliniques qui s'embrouillent sur le pourttmr etàla surface de leurs cellules musculaires. De ce rets partent des fibrilles terminales, dont les branches concourent à la surface de la travée pour y former une intrication variqueuse bien étudiée par Jacques et facile k mettre en évidence par la méthode du bleu de ijiéthylène. D'autre part, le plexus sous-endocardique émet, de distance en distance, des branches grêles destinées à l'endocarde luimême et formant dans son épaisseur un rets de fibres de Remak très comparable à celui existant dans le péricarde. C'est cette arborisation «le Remak plexiforme, plexus endocardique, qui fournit les nerfs vahulaires. Ceux des sigmoïdes pulmonaires et aortiques partent d'un prolongement du plexus endocardique principal qui s'arrête sur le bord adhérent. Puis ils montent on s'arborisant vers le bord libre, non loLu duquel leurs derniers ramuscules prennent leur terminaison sans souvent s'anastomoser ni même se brancher (P. Jacques : bleu de méthylène). — Je n'ai pas retrouvé dans l'endocarde des piliers moteurs valvulaires, à l'union de leur portion musculaire et tendi-

{i\ Bkrklby (ioc. citât,) a signalé, dans le myocardu, Texistence d'une variélé parlicaliêie de fibres nerveuses amyéliniques de diamètre très supérieur à celles deiftioéâsau muscle et occupant le voisinage des vaisseaux d'un certain calibie. Elles imt été retrou vé*M par Jacques, et il est facile de les observer dans de bonnes imprégDàtîona du myocarde par le chromate d'argent chez la Souris, le Rat, etc. Elles resflj^mblent à tW\ vaisseaux sur lesquels le réactif se serait réduit comme il arrive à \vtv^ près toujoura, mais elles en diffèrent parce qu'elles n'ont, entre elles, aucune anastomo»*? et paraissent se poui-suivre avec àe\ fibres nerveuses grêles caractéristique?, [l est impossible de se prononcer, quanta présent, sur la signification d'une temb lable figuration.

igi)^ [fOimVl.E GENERALE DK L'INNEiUVATION bV MïoCAKhtl,

neuè^ie, le^^ cellules ganglionnaires signalées psv Dogiel, non plus que celles décrites par lui dans la paroi verjlriculaire(l l Ja crois qu'il faut admettre, par suite, que Tinnervation cardiaque a pour formule celli^'^ ci : — a) Un ganglion pleojiforme entoure le myocarde et est disposé à sa surface sous le péricarde ; b)\\ en part un système complexe d'arborisations plexi formes AQlàexnBk-^ènkiYdiUi seul le muscle et ses deux séreuses, plexus fondamental d'où se dégage c) un troisième plmrus de branches ^ fîbrillaires , prèterminal et donnant naissance d) aux terminaisons motrices. Ces terminaisons sont établies sur le type de celles les plus simples des muscles striés ordiaaireSi qu on trouve chez les chéloniens et les urodèles. Envi^iigées de cette façon, les terminaisons motrices dans le muscle cardiaque cessent de revêtir I*apparence de dispositions absolument exceptionnelles coinïue j1 résultait de la conception de Ranvier. Tout au contraire, elles rentrent ainsi dans le cas tout à fait général, commun d aiHeurs comme on le voit aux trois ordres de cellules musculaires (2).

g 4. — TERMINAISONS ELECTRIQUES ET TERiMINAISONS MOTRICES GLANDULAIRES

l'eriuliittWoiiii de» nerf* molcurs élec-(rif|ui:44. ^ Je traiterai In 'S

sommairement ici celte question qui, tout intéressanle qu*ellesoit, ne fournit aucune donnée (du moins pour le moment) à Thistologie humaine. Mais l'étude des terminaisons électriques est, en revanche, indispensable à la compréhension intégrale des termiuaisoïis motrices musculaires, en particulier de celle de rémitience terminale complexe

(I) J» UofiiEL, Die Nervonzellen u. Ncrvtn des Hcrzenvenliïkels l>eini Fi-oiche (Ardi. f. mikr. Anaiomie, t. XXXVI).

[t) Kii eflct, ce qui ressort principalcDaent des faila r-x^x)? es dans lo l<?3tte, c'esl que le disïjiosîlîf escnliel d'une lerminaiion raotrke soit sur une cellidfî ou un gi-oupe de ceilulcB musculair€8 lisses, soit sur un faîsccau primitif duc mu^ck- strié, tonsigte dans r!iiipUci*tîon,et la terminaison par une extrémité îibre, df?ti^es nerveuse:? fibrillairfis à fa surface de la substance contractile et à son contact aàhesif. Ces tiges peuveut, d'ailleurs, être indivises ou arborisé^f*, ou Be terminer par des bourgeons Dii gmppeâ de bourgeons. On a alors de .^iniides taches motrices^ répondant au leûflemeiit tei minai ; des grappes motriofs quand les bourgeons teriuiuau!t sont liombreur et couits; des arborisations motrices quand les tiges se diviaeot ou se subdivisent à la iurfaco de la cellule musculaiie. Lt- premier cas est réalisé dans le* muflcliifl lisaci des culs-de-sac gastriques de la SajigMJo, le second dans le» libres lUiF<*s du muscle réiracteur de l'Hélix où il y a une pe-tite grappe de bourgeous terminaux analogue à celle des plaques motrices accessoires des muscles de la CouleuTro. Tje ti-oisième cas est commun aux muscles striés ordioaires des urodèlts et auï fibres musculaires rjH'diaques. L'éminence terminale complexe cbez le hé/m'à^ les marami- 1ère?, et THû: tu lie où, du reste, elle est moins développée, cous thue uu simple perfectiouneuient oj ^^anique de la disposition générale.

OH(^AN£: ÊILBGtRIQUB DES TORFILLÊS. iQQÎ

des muscles striés. Je suivrai, pour cet exposé sommaire, la description donnée par Ranvier (1).

Certains poissons, le Gymnote, le Malapterurus, les Torpilles et enfin jusqu'à un certain point les Raies, possèdent la propriété de produire, sous l'influence de la volonté et comme on contracte un muscle, des secousses électriques parfois puissantes. L*organe électrique de la Torpille a été surtout étudié (2). Il est constitué par des prismes allongés dans le sens dorso-ventral, et dont l'ensemble a été comparé à un gâteau d'abeilles. Les prismes sont à cinq ou six pans; ils sont séparés par des cloisons formées de lamelles comme la gaine lamelleuse des nerfs (cloisons lamelleuses, de Ranvier). D'aulre part, leur forme

(1) Voy. L. Ranvibb, Leçons sur Vhistologie du sysi. nerveux^ t. H, p. 1^3 et suiv., et Traité technique dChistologie^ 2e édition, p. 596 et suiv.

(2) On peut étudier indifféremment la Torpille marbrée (T, galvani) et la Torpille ocellée (T» narke seu ocellata), toutes deux abondantes dans la Méditerranée. La première vit aus«i dans TOcéan, et Ton peut se la procurer dans les laboratoires de CoDcaraeau etdWrcachon. Les deux espèces Eont réunies au laboratoire maritime de r Université de Lyon à Tamaris.

L*organe électrique a une forme semi-lunaire que Rbdi comparait à une faucille. 11 occupe tout Tespace compris entre la cage cai lilagineu&e des branchies et la nageoire latérale de l'animal. Ses deux faces, dorsale et ventrale, sont recouveites par le lissu conjonctif sous-cutané. Pour découvrir Torgane éleclriquo, on fait sur la peau du dos un pli qu'on sectionne à sa base d*un coup de rasoir, et ensuite on dissèque soigneusement pour ne pas entamer l'organe. Mis à nu, celui-ci montre une surface comparable à celle d'un gâteau d*abeilles, c^est-à*dire subdivisée en une multitude de polygones répondant chacun à l'aire d*un prisme électrique. Une coupe dorso ventrale montre qu'il s'agit de prismes droits parallèles entre eux, à cinq ou six paoB et limités à leuisdeux extrémités par la peau du ventre et par celle du dos. Sur une section parallèle à la surface et ouvrant une série de prismes, on voit saillir de chaque prisme ouvert un ménisque de la substance rosée et gélatineuse qu*ils renferment. En reti anchant ce ménisque d'un coup de ciseaux et en Tagitant dans l'eau, on l'effeuille en une série do lames superposées, concaves- convexes : ce sont les lames électriques.

Pour fixer celles ci dans leur forme, il convient de faire des injections interstitielles d*acidc osmique à 1 pour 100 ou mieux de mélange osmio-picrique, dans les prismes en place. On enfonce la canule^trocart obliquement de façon à traverser plusieurs prismes avant d'atteindre celui qu'on veut étudier. On pousse ensuite l'injeclion. Celle-ci tend les lames électriques et les fixe en même temps net dans leur forme. On retranche ensuite du prisme les portions où l'acide osmique a bien pénétré, et on les porte soit dans la solution osmique à 1 pour 100. soit dans le mélange osmio pici ique pendant vingt-quatre heures. On les lave à l'eau distillée et on peut alors les résoudre en leui-s lamelles constitutives par une dissociation soignée, faite sous l'eau distillée sur le photophore et sous la loupe sur pied. Quand les lamelles ont été dégagées, on les dis|K)se dans une cellule de Cogit, la surface concave (ventrale) en haut, en eraplojant comme liquide additionnel de l'eau phéniquée. On borde à la paraffine et par dessus celle-ci avec du baume du Canada dissous dans le chloroforme. Ces préparations permettent de vo'r l'arborisation des fibres à myéline, ses branches amyéliniques en bois de cerf, et les vaisseaux sangaitis de la lamelle ventrale de chaque lame électrique.

Rknaut. — Histologie pratique, II. 6i

PRISMBS ELBCTRIQUBS.

est déterminée par une mince enveloppe fibreuse qui enclôt leur contenu (gaine interne des prismes de Ranvier), et à laquelle viennent s'attacher les « lames électriques ». Entre la gaine interne des prismes et les cloisons lamelleuses interprismatiques, règne un espace cloisonné par des trabécules nombreuses, issues de celles-ci et prenant

d*autre part insertion sur celle -là. Cet espace pourrait être comparé à celui d'une gaine lamelleuse parcourue par les travées et les trabécules rétiformes qui sont, dans certains faisceaux nerveux, le premier rudiment du dispositif hyalin de soutènement intra-vaginal.

Contenu des prismes; lames électriques. — Chaque prisme renferme une série de lames électriques (fig. 758) disposées les unes au-dessus des autres comme des verres de montre de diamètre égal, mais d'inégale courbure, superposés dans un rouleau avec leurs surfaces convexes regardant en haut, toutes dans le même sens. Les lames électriques se touchent ainsi toutes par leurs bords sans que leurs faces concaves soient tangentes ; entre celles-ci, subsiste un petit espace répondant à la distribution des nerfs. Supposons cet ensemble déformé de façon à changer le rouleau et son contenu en un prisme; nous aurons le prisme électrique tel qu'il est constitué en effet.

Dissociées après fixation par l'injection interstitielle d'acide osmique ou du mélange osmio-picrique, les lames éleclriques peuvent être isolées une à une comme les feuillets d'un livre. Elles se montrent chacune sous forme d'une membrane délicate, concave-convexe à la façon d'une cornée transparente. La face convexe est dorsale et la face

Fio. 758. — Mode d'attache des lames électriques de la Torpille à la gaine interne des prismes. (400 diam.)

/r, lamelle ventrale (nervcuto); — id, lamollo dorsale; — g, gaine interne du prisme, dont un prolongement cooneclif double chaque lamelle dorsale ; — ci^ couebo intermédiaire; — n, n, noyaux de la couche intermédiaire ; — a, portion réfléchie de la lame électrique donnant en coupe lo profil d'un pied.

( On n*a dessiné le prisme électrique que dans la moitié droite de sa coupe sagittale. A gauche du lecteur, la disposition est symétrique à celle figurée ici.)

LAMES EI.KCTRIQUES. 1000

concave est ventrale quand la lame électrique est en place dans le prisme. Cette lame, étalée de façon à présenter sa face ventrale en haut et examinée dans Teau, offre à considérer trois plans superposés : un yasculo-nerveux, le second granuleux, le troisième semé de noyaux arrondis.

Le plan vasculo- nerveux, ou lamelle ventrale de Ranvier, répondant à la surface ventrale de chaque lame, comprend lui-même trois étages bien qu'il soit très mince. Dans le premier étage, celui qui est le plus voisin delà surface concave, on voit des fibres nerveuses à myéline formant chacune un petit nerf unitubulaire entouré de sa gaine propre. Ce nerf se divise et se subdivise, comme les branches d*un arbre, au niveau de ses étranglements annulaires une multitude de fois sans s'anastomoser jamais avec les fibres nerveuses voisines. Il s'agit là d'arborisations préterminales distinctes et autonomes, comme celles des fibres nerveuses motrices dans un muscle strié volontaire. Dans un second étage (plus profond , c'est-à-dire plus dorsal), régnent des capillaires sanguins ramifiés et anastomosés. Entre eux passent les branches de l'arborisation préterminale, qui ensuite viennent audessus d'eux former un troisième étage et se disposer tangentîellement dans le plan de courbure de la lame électrique. Là se dégage, à l'extrémité de chaque branche à myéline dont les segments interannulaires sont devenus de plus en plus courts, une arborisation cylindraxile nue du type de Reroak absolument comparable à celle qui termine les fibres à myéline en voie de croissance dans la lame nataioire des têtards. L'étui de myéline s'amincit en bec comme un tube de verre étiré à la lampe ; le cylindre d'axe se poursuit avec des noyaux satellites, se divise et se subdivise. La gaine propre, semée de noyaux, accompagne le cylindre-axe ; mais après un certain parcours, parfois sur la première, la seconde ou la troisième bifurcation, elle se termine brusquement, en embrassant le cylindre d'axe d'un anneau analogue à celui d'une bourse qu'on ferme (anneau terminal de Ranvier). Au delà, l'arborisation cylindraxile se poursuit, nue désormais, en multipliant ses branchements répondant chacun à un chiasma complet. Les branches de bifurcation se recourbent ordinairement comme celles d'un T, et il en résulte pour l'ensemble l'apparence « en bois de cerf » sur laquelle avait insisté Wagner (1).

Arborisations terminales. — La ramification nerveuse que je viens de décrire est déployée, avec les vaisseaux sanguins, dans une lame de tissu conjonctif muqueux. Elle demeure tout entière en dehors et en dessous de la zone électrique proprement dite, granuleuse, de la lamelle ventrale de chaque lame. L'apparence granuleuse de la zone

(1) L. Wagner, Ueber den feineren Bau des electrischen Organs in Zilierroehen^ (Goettingeu, 1847).

ARBORISATION NERVBUSB TERMINALE.

électrique tient à ce qu'elle est parcourue par une multitude de tiges nerveuses délicates, ressemblant chacune à une branche d'arbre portant de nombreux bourgeons. Chaque bourgeon répond à un grain du granulé de la zone électrique observée dans son propre plasma; mais chaque grain est-il une terminaison libre à la façon des bourgeons ou des feuilles que portent les rameaux d'une plante, ou fait>il partie intégrante d'une terminaison en réseau, formée par le concours de plusieurs branches nerveuses d'origine diverse? Cette question, qui a

divisé et passionné même les histologistes, a été réciolue par CiAccio (1) puis par Ranvier de la façon suivante : — Un cristal de nitrate d'argent est passé sur le ménisque qui fait saillie à la surface de chacun des prismes électriques après ablation de la peau qui les recouvre.

Ce ménisque blanchit et devient opaque. On le retranche à l'aide du rasoir, on le lave dans l'eau distillée; puis on le résout par dissociation en lames électriques qu'on observe dans l'eau ou la glycérine. On voit alors l'arborisation terminale réservée en blanc avec une admirable netteté (flg. 759). A partir des ramifications en forme de bois de cerf, les fibres nerveuses fournissent des divisions dichotomiques de plus en plus délicates, qui se poursuivent en donnant finalement naissance à des rameaux terminés par des extrémités libres renflées en bourgeons (2). On obtient aisément l'image positive correspondant à cette image négative, soit en colorant à l'aide de l'hématoxyline les lames électriques fixées par l'acide osmique, soit en employant la méthode de l'or. L'arborisation terminale, formée de ramifications d'une incomparable richesse, montre tous ses rameaux ultimes finis-

FiG. 751). — I^mo électrique de la Torpille, imprégnée d'argent et examinée par sa face ventrale. (D*après Ranvier.)

N, fibre ncrvouse de 80<*0Dd ordre; — a,<T, anneaux tcrmioaiix de la gaine secoudairo; — b^ dornière branche norvouso corr«»spondanl aux ramiticaliont en bois do cerf; — (, arborisation terminale; — «, mailles comprise» entre les branches de Parborisalion terminale. — l'iOOO diamètrea).

(1) GiAGGio, Nuove osservazioni intorno ail* intima tessilura deirorgano eleltrico délia Torpedine (Lo Spallanzani, n» 10, 1875).

(2) Ranvier, Sur les terminaisons nertreuses dans les lames électriques de la Torpille (Comptes rendus de VAcad, des sciences, 20 décembre 1875).

LAMBLLBS INTBRMKDlAIRIfi ET DORSALE - PAUSSADE DE RËMAK. lOil

sant par des bourgeons libres (flg. 760). Il existe bien quelques traits d'anastomose entre les différents rameaux d'une même arborisation, comme l'avait vu Ciaccio; ils répondent vraisemblablement à des chiasraas de ces rameaux entre eux, exactement comme dans les plaques motrices complexes du Lézard. L'arborisation cylindraxile des lamei électriques devient de la sorte comparable à celle d'une éminence terminale des muscles striés ; mais elle est bien plus compliquée.

Le milieu au sein duquel se terminent les branches nerveuses ne se réduit pas ici, en effet, à une lame protoplasmique granuleuse semée de noyaux fondamentaux (semelle de Kiihne). Chaque lame électrique, possède, il est vrai, une telle formation, tendue au-dessus du plan de l'arborisation nerveuse terminale et occupant la majeure partie de l'épaisseur de la lame électrique. C'est la lamelle miermédiaire de Ranvier, doublée du côté dorsal par une mince vitrée ; la lamelle dorsale que l'hémaloxyline colore fortement en bleu après fixation par l'acide osmique.

FiG. 760. — r.ame de l'organe électrique de la Torpille, isolée après injection interstitielle de la solution d'acide osmique à 1 p. 100, et macéiation prolongée dans une solution de bichromate d'ammoniaque à 2 p.

100. Après coloration par Thématoxyline de Boehmer, la préparation a été montée dans le baume du Canada .

— 800 diam. (D'après R an vibr.)

6, rameau (crminal; — ^ arborisation lerniinalc; — n, noyau do la couche iutermèdtairo forlcmonl ooloré en bleu noir par rhèmatoxylino.

Cette vitrée termine la lame électri que en haut et elleest doublée d'une mince lame de lissu conjonctif, qui émane des parois du prisme et qui la sépare de la lame suivante.

La lamelle intermédiaire est formée de protoplasma granuleux, au sein

duquel sont disposés sans ordre de gros noyaux fondamentaux vésiculeux et nucléoles. C'est une semelle de Kiihne énorme, superposée à une énorme arborisation terminale. Mais entre les deux règne une formation qui n'a point d'analogue dans les éminences motrices des muscles striés : c'est Ja « palissade de Remak » (1) formée d'une multitude de petits bâtonnets parlant de la surface de l'arborisation nerveuse, s'élevant droit comme un champ de piquets serrés les uns contre les autres, et se terminant librement dans la

(t) Rbmak, Ueber die Enden der Nerven im electrischen Organ der Zitterrochen (MûllersArchiVy p. i67, 1856). Il admet, d'après robservalion de lames électiiques repliées et montrant ainsi la coupa optique de leur épaisseur sur le bord du pli, que les branches nerveuses de Tarborisation (qu'il considérait comme semblables aux branches d'un arbre et noa comme un réseau), se recourbent et émettent une série de fils nerveux disposés en palissade.

1012 GILS ELECTRIQUES.

partie profonde de la semelle granuleuse, molle ou même semiliquide; car Ranvirr a constaté que les granulations de cette zone présentent nettement le mouvement brownien. Ces bâtonnets, d'une délicatesse extrême, sont les dis électriques de Ranvier, Dans les préparations colorées par Thématoxyline ou faites par la méthode de l'or, ils se teignent en violet comme les branches nerveuses, et, observés de front, ils apparaissent comme une série de grains serrés au-dessus de ces branches et de leurs intervalles (granulations de Fr. Boll).

On voit donc se succéder dans chaque lame électrique, considérée maintenant de sa face dorsale à la ventrale : — !• La vitrée de cette lame: lamelle dorsale mince, doublée en dehors par un plan de tissu conjonctif; 2* la semelle granuleuse renfermant des noyaux fondamentaux et répondant k la lamelle intermédiaire de Ranvier, qui forme à elle seule presque totalité de l'épaisseur de la lame électrique; 3** la « palissade de Remak », formée de cils électriques dont le pied répond à la surface de l'arborisation nerveuse terminale, et la partie libre à la région liquide ou semi-liquide de la semelle granuleuse; 4*» \di lamelle ventrale, très milice bien que comprenant dans son épaisseur trois étages : celui des arborisations terminales, celui des capillaires sanguins, et celui des branches nerveuses afférentes préterminales qui répond à l'extrême surface ventrale de la lame électrique.

Texture des prUmes éieetriques. — J'ai dit quc les lames électriques sont placées en pile à l'intérieur de chaque prisme, superposées en grand nombre comme des verres de montre d'égal diamètre. Si donc on pratique une coupe dorso- ventrale du prisme, c'est-à-dire dirigée dans son axe et suivant sa hauteur (1), on voit les lames électriques qu'il contient se succéder comme des dômes superposés, em-

(1) Les coupes transversales doivent être fditeâ par le procédé indiqué par Ranvier (Traité technique, 2« édit. p. 603). On enlève un fragment de l'organe électrique dans le.juel on a fait une injection intei slitielle d'acide osmique à 1 pour 100, et on achève le durcissement dans une solution de làchromate d'ammoniaque à 1 pour 200, pendant plusieurs mois. Plus le séjour dans ce réactif est prolongé, mieux la fixation cooiplète s*opère. Quand celle-ci est achevée, on porte le fragment dans la gomme et l'alcool ; puis on y pratif^ue des coupes niinîes parallèles à l'axe des prismes, à main levée dans la moelle de sureau. L'inclusion dans la paraffine ne convient pas pour des objets aussi délicats qae les lames électriques. On choisit pour les observer les coupes qui ont passé exactement par le diamètre et la hauteur des lames électriques. Les coupes sont traitées par l'eau sur la lame porte-objet, puis colorées à la glycérine hématoxylique ou à l'hématéine, et enfin montées dans la glycéiine neutre à laquelle on substitue, lentement sous la lamelle, de la glycérine hématoxylique saturée de sel marin puis ensuite filtrée. Dans ce milieu, les préparations restent persistantes, tandis qu'elles se décolorent au bout de peu de temps dans la glycérine neutre.

TEXTURES DBS l'HlSMKS ÉLK(nRlQUK!<.

bottés par leur concavité. Mais latéralement, la lame électrique se réfléchit le long des parois des prismes et s'y prolonge en s'effllant. Si, à Taide d'une baguette, on enfonçait dans un tube de verre, en les y refoulant, successivement plusieurs morceaux d'étoffe, on reproduirait grossièrement la disposition des lames électriques dans le prisme. La portion marginale, réfléchie, de la lame électrique présente par suite sur les coupes un aspect comparable à celui d'un pied (fig. 761).

La semelle de ce pied est formée par un élargissement de la lamelle intermédiaire. La lamelle dorsale forme le talon, puis se réfléchit le long de la semelle en la doublant et en la séparant de la paroi propre du prisme. A l'extrémilé du pied, elle arrive au contact de la lamelle dorsale au point où celle-ci contourne le talon de la lame électrique qui est en dessous. Ainsi de suite. La portion réfléchie des lames électriques consécutives, considérées suivant leur coupe optique et de haut en bas, se comporte donc comme une série de pieds placés les uns derrière les autres et se touchant tous par leur extrémité et leur talon. La lamelle nerveuse de la lame électrique ventrale, occupant sur la coupe le bord concave de Tare, se réfléchit latéralement pour former le cou-de- pied, et s'effileen mourant pour gagner l'extrémité adjacente au talon de la lame qui est au-dessous.

Il résulte de \k que les lamelles dorsales de toutes les lames électriques successives d'un même prisme sont en contact les unes avec les autres. Le contact s'effectue, sur tout leur pourtour, au niveau du point de concours de la pointe du pied supérieur avec le talon du pied inférieur. Mais à ce niveau, il n'y a pas fusion ni même juxtaposition

Fig. 761.— Mode ii*attûche des lames éle:triquesde la Torpille à la gaine interne des prismes. (400 diam.)

/», Itinclle vooiralo (norvcuse); — M, lamelle dorsalo; — g, gaino inlern« du prisme, dont un prooagomonl connoolif double chaque lamelle dorsalo; — ci, couche intermédiaire; — n^fi^ noyaux de la couche inlermèdiaire; — fl, portion réfléchie de la lame électrique donnant en cou|.e le profil d'un pied.

(On n'a dessiné le prisme éleclrique que dans la moitié droite de aa coupe laglltale. A gauche du lecteur, la disposition est symétrique à ce'le figurée