COLLATÉRALES DU FILAMENT AXILE PRIMITIF

donné naissance. Un cylindre-aœe de fibre nerveuse réunit provisoirement les filaments dcaWes à^ pliisieurs neurones^ sauf quand il est formé par le filament axile d'une cellule nerveuse ganglionnaire unique, ce qui, du reste, arrive dans nombre de cas. Quel que soit son volume, qui d'ailleurs peut être considérable, c'est sous le nom de filament axile ou de cylindre-axeprimitif qu'il convient de le désigner alors.

Collatérales du filament axile primitif. —

Le filament axile primitif des cellules nerveuses du ganglion optique de la rétine, que j'ai pris à dessein pour type, répond exactement à la conception de Deiters.

Il ne se subdivise jamais sur son trajet, et n'émet aucun ramuscule latéral chemin faisant, jusqu'à son passage dans le cylindre d'axe de la fibre nerveuse du nerf optique à laquelle il est destiné.

Mais ce n'est pas le cas leplusgénéral.Enl880, GoLGi (1) inventa la méthode d'imprégnation des cellules nerveuses par le chromate d'argent qui porte son nom, et fit en outre une découverte de premier ordre à l'aide de cette méthode. Il fit voir en efiet que du filament axile primitif, tout aussi bien que des prolongements protoplasmiques,

Fio. 625. — Cellules de Purkinje du cervelet de THomme (méthode de Golgi et préparation originale de Golgi). Project, à la chambre claire BOUS Tocul. 1 et robj, 2 de Vérick, étude des détails sous Tobj. 7 de Vérick.

A, cellule de Purkinje imprégnée dans son ensemble; — g^ corps de la cellule ganglionnaire ; — 6, branches protoplasmiques; — Kr' rameaux terminés par des ramu^cules granuleux, entourés d*une gaine de givre de Bull dont les grains dessinent à leur surface une multitude de petits bourgeons ; —■ fdy filament de Deiters; — fd\ fd\ ses oollatéraUs or" dinaires; — fr^ collatérale récurrente fournissant dans la substance moléculaire une arborisation terminale.

B, branches 6; — r, rameaux; — r\ ramuscnles de cette même cellule dessinée sous un plug fort grossissement.

se détachent un certain nombre de fins ramuscules eux-mêmes divisés et subdivisés plus loin, sans d'ailleurs que cela lui fasse perdre son indi-

(1) Golgi Studi istologici sul midollo spinale (3* Congrès italien de Psychiatrie, septembre 1880). ^

ROLE FONCTIONNEL IMPORTANT DBS COLLA. TÉRAIJSS. 053

vidualité(flg, 625). Après avoir émis sur son trajet ces collatérales ^ qui prennent toujours naissance à angle droit ou très obtus à une certaine distance de son point d*issue du cône d'émergence, il passe en effet finalement dans le cylindre-axe d'une fibre nerveuse soit pourvue de myéline, soit amyélinique. Le fait démontré par Deiters demeure donc intact. Mais celui démontré par Golgi a de son côté une grande portée. On sait en effet que c'est par le filament axile primitif que les cellules nerveuses ganglionnaires projettent au loin Tonde nerveuse suscitée ou modifiée par elles au passage. Telle qu'elle est et parcourant le filament axile primitif, cette onde peut donc distribuer latéralement, chemin faisant, des incitations dérivées sur d'autres éléments nerveux en prenant la voie des collatérales : et ceci tout en marchant droit à son but, qui est la terminaison lointaine ou pôle d'application majeur du filament axile primitif. C'est probablement pour satisfaire à cette fonction, qui au fond consiste à répandre sur une certaine étendue et à transmettre à un grand nombre de cellules nerveuses l'indication du mode de mise enjeu et comme le signal de l'activité de quelques-unes d'entre elles, que la plupart des grandes cellules multipolaires de l'écorce cérébrale et de Técorce cérébelleuse émettent des filaments axiles primitifs munis de collatérales nombreuses, s'étendant au loin dans les directions les plus diverses et branchées un grand nombre de fois, sur leur trajet ou au voisinage de leur terminaison apparente.

Prlnelpanv tjpem histologiqnes de eellales maltlpolalres. — A l'aide

de l'imprégnation faite soit par la méthode du chromate d'argent, soit par celle du bleu de méthylène, on peut se rendre compte de la forme générale des cellules multipolaires. La première de ces deux méthodes est surtout avantageuse parce qu'elle colore les cellules nerveuses et leurs prolongements en noir de bistre uniforme, et n'imprègne que quelques-unes d'entre elles au milieu des autres. Leur coîifiguration saule alors aux yeux. Leurs variétés de forme sont innombrables dans les différentes formations ganglionnaires du système nerveux central et ne peuvent être indiquées que dans une étude de celui-ci faite à un point de vue systématique et descriptif. Toutefois, je décrirai ici quelquesunes d'entre elles, parce qu'elles sont utiles à connaître au point de vue de l'anatomie générale, c'est-à -dire de la conception générale aussi de la cellule nerveuse envisagée en tant qu'élément anatomique et agent fonctionnel.

Considérons d'abord une cellule motrice des cornes antérieures de la moelle de l'Homme, du Chien, etc. Les prolongements protoplasmiques partent dans une série de directions sur tout le pourtour du corps cellulaire. Le filament axile primitif se dégage lui-même du corps de la cellule d'une façon quelconque ; on le reconnaît seulement au milieu des autres parce qu'il reste indivis au lieu de se brancher

TYPES DE CELLULES ML^TlPOLàlRES.

un grand nombre de fois. Si au contraire nous observons ane des grosses cellules multipolaires de la rètme (fig. 626), nous reconnaîtrons que, sauf un petit nombre parlant du même côté que le filament axile primitif, en majorité les prolongements proloplasiniques montent dans la couche moléculaire pour s'y arboriser et concourir à y former^ en s'entrelaçant avec d'autres prolongements nerveux, le

FiG, 626. — Cellule nerveuse muUipolaîre du type de Deiters prise dans la rétine colorés sur le vivant par l'injection (ohaude, à 39°) de bleu de méthylène dans Taorte du Lapin- Fixation au aublimé Conaervation dans la glycérine. — (Ocul. 1, obj, 8 de Leitï, chambre claire.)

Hi iioy*u d« U cellule aurveuie; — cij, son prolongemeat ■ yliiidi**xil# ùm d«DeiUrs^ ^ PP» prolûiigeniDnlji prolopUsmiquaK lisii^ïi; prolfïdgflTdAnLa protOp^Utitiiiques parlfca cam^iria d«tts un ptin pluf rii^erae qoâ l^s liaiea ; — ip, i p, mlncRiiùa periéti avéc uoe multitude da croisâmeaU pir uppub adhiaifia {^omprisâ iJApq U pleiui cérébral de la rétinia.

plexus cérébral de RANvrER, Les prolongements protoplasmiques et U filament de Deiters se projettent donc déjà sensiblement en deux sens opposéss esquissant par rapport au corps cellulaire une double jmlarité comparable à celle que nous avons vue exister dans les celliîles bipolaires des cyclostomes qui nous ont servi de type initial.

Cette double polarité s'accuse d'une façon tout à fait remarquable dans les énormes cellules multiimlaires situées sur les limites delà couche moléculaire et de la couche des grains de Tèco rce du cervelet de rHomrae et des mammifères. Ces cellules sont connues sous le nom de cellules de Purkinje, et leur configuration générale rappelle

CELLULES ARBORIFOHMES.

d'une manière frappante celle de certaines plantes bulbeuses, dont la tige émet des rameaux aériens nombreux et compliqués et enfonce, en sens inverse, dans le sol une longue racine munie de radicules collatérales, terminée par un chevelu de radicelles. Le corps protoplasmique de chaque cellule de Purkinje est, en effet^ globuleux ou cordiforme. Il émet deux ou trois branches protoplasmiques d'où naissent des rameaux ascendants nombreux, puis des ramuscules divisés et subdivisés à Tinfini. Toute cette végétation protoplasmique monte dans la substance moléculaire, vers la surface de la circonvo -

Fio. 627. — Cellules de Purkinje du cervelet de rhomme imprégnées par la méthode du chromate d'argent (procédé lent de Golgi). — (Ocul. 1, obj. 0 de Vérick, chambre claire.)

A, cellule de Purkinje à arborisation protoplaimique étalée très largement en espalier et k ùéTeloppement considérable; — B, deux cellules intriquant l'une avec l'antre leurs arborisations protoplasmiques beaucoup plus réduites.

lution revêtue par la pie-mère. Elle s'étale en espalier, perpendiculairement à Taxe du pli cérébelleux comme la bien indiqué STiEDA(t), occupant exclusivement la couche moléculaire au-dessus du corps de la cellule qui Témet. Celui-ci, par contre, projette en sens inverse (c'est-à-dire vers la couche des grains) un fin cylindre d'axe qui va gagner les fibres nerveuses formant l'axe du pli cérébelleux, en détachant des collatérales à angle droit ou obtus sur son trajet. Ces collatérales, après s'être plusieurs fois branchées, donnent des filaments récurrents très grêles qui rentrent dans la substance moléculaire pour venir s'entrelacer avec les prolongements nerveux que renferme celleci, et se terminer quelquefois par un petit bouquet de branches courtes

(1) Stixda, Zur vergleichenden Anatomie und Histologie des Gerebellum (Arch. f. knaU u. Physioloffie^p. 407, 1894).

Rbnaut. — Histologie pratique, 11. 42