ARBORISATIONS SKNSITIVES TERMINALES SIMPLES

par eux (dispositif éreclile), ces mêmes organes eo d'autres poiois (appareil génital) deviennent aptes a transmettre aux centres nerveux les impressions sous une forme nouvelle, essentiellement diffé rente des sensations tactiles ordinaires. La sensation génèsique devient, de la sorte, un intermédiaire entre les sensations tactiles et celles d'ordre véritablement sensoriel.

Au point de vue histologique, il y a cette différence tranchée eutre les appareils les plus compliqués du toucher et ceux des seos supérieurs, que les neuro-épithéliums ne prennent aucune part a leur structure, tandis qu'ils font toujours partie intégrante et essentielle des organes des sens.

§ 1". — ARBORISATIONS SENSITIVES TERMINALES SlMl'LES INTRA-ÉPITHBLIALES ET INTERSTITIELLES

Les terminaisons des fibres nerveuses présidant à la sensibilité générale, c'est-à-dire recevant et propageant les impressions de contact, de variations thermiques et même du tact en ce qu'il a de plus rudimenlaire (tact diffus), se font par des arborisations amyéliniques dont les ramuscules fibrillaires s'engagent dans les épitheliumij^oa au contraire finissent interstitiellement par des exlrémité.s libres. F^our prendre une bonne idée de ce double mode de terminaison, il suffit d'étudier à ce point de vue un seul et même organe qui les reLfernie toutes les deux, et même dégagées de toute aulre disposition nerveuse qui pourrait tromper : c'est la cornée transparente qui ne contient aucun vaisseau et, par suite, point de nerfs moteurs.

Etude complémentaire de la eornée transparente. — Là CO ruée est

une portion de la surface légumentaire modifiée pour !>a fonction. Chez les Ammocètes où il n'y a point de paupières, ce fait devient absolument évident. L'épiihélium antérieur diffère seulement de Tectoderme ordinaire en ce qu'il ne renferme ni « massues », ni « cellules granuleuses de Kôlliker ». Le tissu propre de la cornée est la continuation de celui du derme tel que je l'ai décrit chez les cyclostomes (voy. t. II, p. 243); c'est à-dire qu'il est formé d'assises dont les faisceaux conjonctifs, tous parallèles entre eux, croisent à aûgle droit ou presque droit ceux de l'assise suivante également parallèle et ainsi de suite. De plus, ces faisceaux conjonctifs sont dcrneurês rela livement embryonnaires : ils se sont chondrinisés et sont engagés dans une substance homogène, de même indice de réfraction qu'eux-mêmes et qui les noie, de façon que tout le derme devient transparent. Sur sa face profonde, une telle cornée est doublée d'une vitrée ou membrane limitante postérieure portant un épithélium cubique : c'est la membrane de Descemet dont ici seulement on peut reconnaître

C OHNEE — MBMIÎHANES DE DESCEMLT ET DE BOWMAN. 1023

d* emblée la sigiufication morphologique. La membrane de Desceraet n'est en effet que le prùlou^eraent de la limitante postérieure du derme culaué qui règne sur loule la région antéro-supérieure de la face et ducrinedes cyclostomos, et qui elle aussi est doublée de cellules épithéliales cubiques disposées sur une seule rangée; seulement, en daublant la œrnée, elle est devenue multilaraellaire. D'autre part, cbe2 les Amraocêtes, les cellules de Tépithélium de Descemet envoient des prolongement r^ continus avec ceux des cellules fixes d'un tissu muqueux délicat, cccupant tout l'espace entre le cristallin et la face postérieure du derme transformé en cornée. Cet espace répond d'une part au tissu cellulaire sous-cutané, et d'autre part à la « chambre antérieure » de l'œil. Cette chambre, créée par la résorption secondaire du tissu inuqueux chez les vertébrés supérieurs, a donc la signification d'un espace de tissu conjonclif, Thumeur aqueuse celle du plasma de cet espace, et l'épithélium de Descemet celle d'une adaptation des cellules fixes du tissu conjonctif à l'état épithélial.

Chez les vertébrés ordinaires, l'épithélium antérieur de la cornée affecte constamment un type particulier que j'ai déjà décrit (ectoderme du tvpe cornêen, voj. t. II, p. 200), qui a pour caractéristique l'absence de filaments uriitifs entre les cellules, disposées sur plusieurs rangées au-dessus de la vitrée dermique, modifiée ici et qu'on désigne ordinairement sous le nom de 77iembrane de Bowinan. Celle-ct est très développée chez l'Homme; à peine distincte chez le Lapin, la Grenouille^ elle acquiert sa plus grande épaisseur chez les plagiostumes tels que les Raies. Elle est alors homogène et se teint en rose par le picrocarrainale; tandis que la membrane de Descemet, beaucoup plus réfringente, se colore en rouge orangé parce même réactif et en bleu par l'iiématoxyline. — Entre ces deux membranes limitantes dont, ou le vuit, la signification morphologique est très différente» est compris le tissu propre de la cornée, que j'ai déjà étudié plus haut (voy. t. 1, p. 1515).

Il est, ainsi que je l'ai indiqué, formé de lamelles superposées, chacune d'une grande minceur et à la structure desquelles le tissu jaune élastique ne prend aucune part. Chaque lamelle est constituée par une trame conuective, réduite à des faisceaux parallèles de fibrilles conjonctives telles qu on les rencontre dans une lame aponévrotique encore au starte fœtal, c'est-à-dire au début de la période telaeformative. Comme l'a fait remarquer Ranvieri 1), ces faisceaux conjonctifs embryonaaires sont ici extrêmement hygrométriques. (lonflés par le plasma interstitiel, ils se juxtaposent étroitement de façon à rendre la lamelle isoréfringente et d'une transparence parfaite dans toute son étendue* Us se sont, en outre, chondrinisés; les liquides de la nutri-

(1) L* Bamviir, Trait€ iéchuique d'histoloyie, 2^ étlition, p (356. RfiifAOT. — HiiU»ii>^ie pralit^ue, II. 65

LAMELLES ET FENTES GORNEliNSES.

tion y diffusent en tous sens avec la raîme rapidité qu'ils le font dans une mince lamelle de cartilage hyalin. Sur leurs lignes de contact, toutes parallèles entre elles dans une même lamelle, les faisceaux grêles interceptent de distance en distance des fentes plus ou moins

F'iG. 765.— Plans successifs des fentes linéaires de la cornée de la Grenouille. (Chlorure d*or.)

1,1,1, plan supcrfuiel; — 2,2,2, pîan moyen; — 3,3,3, plan prolond; — A, A, fente linéaire passant au-dessus d'un couttueol la.unaire et devenaol profonde au haut de la ligure; ~ B, cellule flxe croisée en avant par une fente linéaire du système 1 et en arrière par une fente du système 2 (la fenlo de la lame de la voûte et de (-elles du plancher du confluent lacunaire no sont pas parallèles et app.irli<'nneDl à un système ditTércnts — G, cellule fixe contenue dans un confluoat la.;unaire du sysleiiu'i; — D. cellule fixe du plan profond (sjst 3).

étendues (fentes linéaires). — De même que les assises successives du derme primordial non encore remanié par les vaisseaux, les lamelles cornéennes homologues de celles-ci croisent la direction de leurs faisceaux fibrillaires respectifs suivant un angle très ouvert. En outre, de lamelle en lamelle, l'écart angulaire se poursuit tou-

CONFLUENTS LINEAIRES ET LACI-NaÎRES. — CÎBLLULfeS FIXES. i02o

jours dans le même sens (1). Il résulte de tout ceci que daus deux lamelles cornéenDes superposées, les fentes linéaires de chaque lamelle coupent celles de Tautre en croix ou en T (flg. 765). C'est là ce qui constitue ce que j'ai appelé les confluents linéaires. Ceux-ci servent, dans l'épaisseur des lamelles et de lamelle en lamelle, de voie de marche soit aux prolongements protoplasmiques des cellules fixes qui sont anastomotiques entre eux, soit aux fines fibres nerveuses du plexus sensitif interstitiel. De distance en distance, des écarts plus grands interceptent les confluents lacunaires qui sont exactement occupés parles cellules fixes. J'ai déjà parlé de celles-ci et je n'y reviendrai pas (voy. 1. 1, p. 317). Je ferai seulement remarquer que tous les traits des fentes, ainsi que les confluents linéaires et lacunaires, sont exactement remplis soit par le protoplasma sous forme de reliefs d'empreinte ou de prolongements, soit par les nerfs. * Il n'existe dans toute l'étendue de la cornée aucun espace développable sinon par des méthodes de force : bien que les cellules lymphatiques puissent, à l'inverse de ce qui se passe dans le cartilage hyalin, s'y engager et y progresser assez facilement. En outre, le réseau, très régulier, des cellules fixes et de leurs prolongements ne répond nullement non plus à un système de canaux du suc dont les cellules fixes occuperaient, selon les derniers partisans de cette théorie, les points nodaux répondant ici aux confluents lacunaires. Elodi en a donné la preuve dès 1881 en développant, par une injection interstitielle d'asphalte dans la cornée du Bœuf, ce qu'on appelle les « tubes de Bowman » (corneal tubes) ; puis en traitant ensuite cette cornée par la méthode de l'or qui fait apparaître le réseau complet des cellules fixes en le colorant en violet (2). Lies

(1) M, Eloui, Rech. hisU sur le tissu conneciif de la cornée des animaux vertébrés {thèse de Lyon, p, ill, 1881).

(2) ËLOUi, loc. cit.^ p. 100. — On doit choisir de préférence des cornées épaisses telles que celle du Bœuf, du Mouton, etc., afin que la canule de la seringue de Pravaz, chargée d'une soluticm saturée d*asphalte dans le chloroforme, puisse être plus facilement insinuée entre les lames. Les derniers partisans de la théorie des canaux du suc, en particulier Leber (Ueber die intercellulare Lucken, Arch, /*. Ophthalmol.^ t. XXIV, fasc. I), Waldbybr, etc., prétendaient qu'on peut les démontrer par la méthode des injections. Celles-ci, ont- ils dit, pénétreraient dans les « corpuscules cornéens » de Totnbeb, c'est-à-dire dans les confluents lacunaires occupés par les cellules fixes. L'expérience faite pat* Eloui à mon instigation et sous mes yeux devait être rappelée ici, parce qu'elle est réellement démonstrative et ne permet plus d'attribuer les images stellaires plus ou moins grossières développées par les injections d'asphalte à la réplétion des loges des cellules fixes : puisqu'on voit, par la méthode de l'or, tout le réseau de ces dernières à côté de ces images et absolument indépendant d'elles.

Eloui a donné un autre argument. Si Ton injecte interstitiellement de l'air dans la cornée à l'aide de la seringue de Pravaz, on voit se dessiner des traînées de bulles reproduisant exactement la disposition des traits d'asphalte précédemment obtenus. Ce

mc'

PRÉTENDUS « GORNEAL-TUBES • DE BOVVMAN.

traînées d'asphalte partent de tout le pourtour de la masse centrale lenticulaire qui correspond au point piqué, en divergeant comme les rais d'une étoile à branches extrêmement nombreuses; puis à une

FiG; 766. — Injection d'asphalte dans les couches superficielles de la cornée du. Bœuf. Coloration à la purpurine; conservation dans la glycérine saturée de sel marin. — (Obj. 2, ocul. 1 de Vérick ; chambre claire.)

m^niy traits d'injct-lion : ils litenl droil sans être inâuouoés par rorientalion desi-ellulos flxo?, indiquée par lo grand axe do leurs noyaux G; — &, noyaux des cellules de répilhéliutu antérieur. (La cornée est observée à plat, la l'ace externe disposée en haut.)

certaine distance elles sont croisées par des fusées perpendiculaires à leur direction (fîg. 766). Ces dernières ne sont jamais comprises dans le même plan que les fusées radiées; elles correspondent à des lignes d'injection parcourant un autre étage de la cornée. On constate en outre que les plus délicats des traits de l'injection n'ont aucun rap-

moyen de développer les tubes du Bowman est très anciennement connu. Or, s'il s'agissait de canaux réellement capillaires, on sait que Pinjection ne pénétrerait point du tout, étant donné Textrême difficulté qu'éprouvent les fluides aériformes à progresser dans les canaux capillaires même grossiers de nos instruments de physique, dans les vaisseaux capillaires du poumon, etc«