STRUCTURE DES BOURGEONS DU GOUT
Les bourgeons du goût (fig. 792) sont rangés sur les parties latérales et moyennesdes crêtes gustatives,où ils se disposent les uns au-dessus
cm
FiG. 792. — Bourgeon du goût pris sur la papille foliée du Lapin fixée par les vapeurs osmiques. Les coupes très minces, faites à main levée immédiatement au sortir des vapeurs, ont été colorées par le picrocarminate, puis conservées dans la glycérine après un séjour de quarante-huit heures dans Talcool au tiers. Excep* tionnellement, les fibrilles nerveuses ont été colorées en brun foncé et peuvent être suivies comme sur une préparation au bleu de méthylène. — (Ocul. 2, obj. à immersion homogène n» 9 de Nachet; chambre claire.) '
^9% groopo des hatoonets gustalifs occupant le pore du goût; — <, cellules sent orieJles : i la surfaoe de leur corps protoplasmiqae, on voit les stries dues à l'impression produite par les fibres Dcrveuses, et, vers la base du bourgeon, on voit plusieurs d'ontre ellfs s^insérer sur la vitrée par un pied élargi ; — ep^ épiderme dans lequel est creusé le pore du goût; — cm, cellules malpigbicnoes do la capsule épithéliale du bourgeon : elles sont étroites et ont été coupéea ea travers, parce qu'elles répondent à la partie inférieure des cellules qui contournent le bourgeon en épousant sa forme ellipsoïdale.
ftf fibres nerveuses afférentes donnant des brauchos n' au plexus sous gemmai, des branches péri-gemmaltfS n", et des branches intra^geramalea n", se terminant au voisinage do porc du goût (à gauche) ou dans Tintérieur du bourgeon (à droite) par des tiges perlées délicates.
On voit à l'iolérioar du bourgeon, engagées entre les cellules neuro-épithélialcs dans des espaces arrondis on forme de théqae, trois cellules migratrices à noyau multiforme.
des autres sur les deux pentes du sillon gustatif. Le plus profond répond ordinairement au point où le sillon commence à s'évaser^brus-
tifs. L'appareil folié bien disséqué, enlevé, tendu sur un liège et soumis pendant deux ou trois heures à l'action des vapeurs osmiques, montre les bourgeons gustatifs en place, avec leurs pores gustatifs, les bâtonnets des cellules du goût réunis en pinceau dans le pore, avec la plus grande netteté. Le durcissement est suffisant pour obtenir de bonnes coupes à main levée, que Ton fera transversales et qu'on
1064 CAPSULE BPITHÈUALE ET PORE 6USTATIF.
quement au-dessus de Tétroite rigole qui en fait le fond quand il est déployé par l'érection, et où s'abouchent les canaux glandulaires. On eu compte deux, trois ou quatre pour chaque coupe transversale d une crêtenerveuse(l). Ils occupenttoute l'épaisseur de l'épithélium stratifié et ont la forme d'un ovoïde allongé. Leur pôle superficiel, confinant au sillon gustatif, répond au pore du goût où s'engagent les bâtonnets gustatifs. Le pôle opposé répond de son côté au derme. Le grand axe des bourgeons, incliné légèrement en haut quand la crête veineuse est vide et revenue sur elle-même, bascule pendant l'érection et devient presque transversal.
Capsule épithéliale et pore gustatif . — Pour prendre place dans l'épithélium malpighien, chaque bourgeon gustatif le refoule et le dispose autour de lui en une sorte de capsule(2). Â la base du bourgeon, la couche génératrice est formée de cellules basses, déjetées à droite et à gauche et inclinées les unes sur les autres comme les tuiles d'un toit. Le plein du bourgeon est entouré par des cellules minces, courbes
montera dans la glycérine ou le baume après coloration par le picrocarminate, la glycérine purpurinée, ou Téoeine hématoxylique excessivement faible.
Pour voir îea rapports des cellules gustatives avec les cellules de soutien, il faudra employer la méthode de Ranvier (Traité technique, 2e édition, p. 728), c'està-dire : vapeurs osmiques, une heure environ ; alcool au tiers de trois k cinq jours ; picrocarminate vingt-quatre heures ; acide osmique en solution à 1 pour 100 vingtquatre heures ; lavage, durcissement ultérieur dans Talcool fort : coupes passant par le pédicule du bourgeon et le centre de son pore. Les parties constitutives du bourgeon sont de la sorte à la fois fixées et à demi dissociées. On achèvera la dissocia* tion par des mouvements légers de glissement de la lamelle couvre-objet, ou, ce qui est plus difficile, mais donne de meilleurs résultats^ à i*aide d'aiguilles.
Au lieu de colorer au picrocarminate, on peut avantageusement employer la glycérine purpurinée, qui ne colore que les noyaux, ou Téosine hématoxylique faible. La coloration devient alors le dernier temps de la manipulation. C'est ainsi que j*ai obtenu les meilleures préparations persistantes.
Pour imprégner d'or l'appareil folié, il faut prendre de tout petits fragmenta et les immerger successivement dans le jus de citron filtré (10 minutes), la solution de chlorure d'or à 1 pour 100 (40 à 60 minutes), puis les laisser jusqu'à réduction dans l'eau distillée (50 gr. pour une goutte oudeax d*acide acétique). Ensuite : alcool fort, coupes transversales, glycérine acétifiée à 1 pour 100.
(1) Les bourgeons du goût succesBifs sont séparés les uns des autres par des bandes du corps de Malpighi qui souvent paraissent très étroites, mais qui, lorsque lorgane folié est en érection, se développent de façon à les espacer plus ou moins largement. Assez souvent cependant deux bourgeons du goût viennent au contact direct l'un de l'autre ou même se fondent par leur base. On a alors afiaire aux bourgeons jumeai4x.
(2) Les bourgeons jumeaux sont entourés par une capsule épithéliale commune; mais leurs pores gustatifs sont toujours distincts. Ils laissent passer les deux pinceaux également distincts de bâtonnets gustatifo émanant des deux groupes de cellules gustatives qui, unies à leur base, sont séparées dans leur portion superficielle par des cellules épithéliales disposées en couches régulières, de manière à les recouvrir comme la surface d'un bourgeon unique.
NEUROÉPITHÉLIUM. 1085
et imbriquées à sa surface, dont elles épousent la convexité. Autour du pôle superficiel du bourgeon, répondant au pore du goût, l'assise épidermique se termine en un biseau dont le bord aminci circonscrit le pore. Celui-ci est un trou découpé net comme à Temporte-pièce ; il est limite par une épaisse ligne de cuticulisation traversée par une élégante striation radiée. Le pore a été foré dans sa courte hauteur, audessus de chaque bourgeon, sans aucun égard pour la disposition des couches épidermiques qu'il traverse. Pour le former, les cellules ont été percées n'importe où. Il répondra par exemple successivement à une ligne de ciment élargie, puis à une cellule percée d'un trou, derechef à une ligne de ciment ou au concours de deux cellules encochées sur leurs bords, etc. De même que la surface extérieure du bourgeon gustatif qu'elle enclôt, la surface interne de la capsule épidermique est parfaitement lisse : il y a uae démarcation tranchée entre elle et les cellules sensorielles. En revanche, du côté du corps muqueux, ses cellules se continuent avec les éléments de ce dernier et leur envoient des filaments unitifs.
NeurO'épithélium. — Fixées dans leur forme par les vapeurs osmi ques dans la chambre humide, les cellules marginales des bourgeons du goût, qui sont ici des cellules de soutènement, ont la figure exacte de côtes de melon ou de segments d'ellipsoïde. Leurs limites sont marquées par des lignes de ciment dessinantsurle bourgeon des méridiens comparables à ceux d'une sphère terrestre. Chaque cellule est formée par un corps protoplasmique transparent, parcouru à sa surface par des lignes granuleuses formant un rets délicat et convergeant d'une part vers le pore gustatif, d'autre part vers la base du bourgeon. Ce rets n'est autre chose, on le verra, qu'un entrelacs de fibrilles nerveuses perlées. Dans leur région moyenne répondant à leur plein, les cellules marginales renferment chacune un beau noyau ovalaire et nucléole, situé près de la surface et que les réactifs des noyaux teignent faiblement. Au pôle superficiel où elles se terminent en cône émoussé, ces cellules ne portent pas, chez le Lapin, le Cobaye, etc., de bâtonnet gustatif constant : sur nombre d'entre elles il manque. La portion de leur corps située au- dessous du noyau ne se divise pas en arborisations filiformes. Elle se termine par une extrémité mousse ; ou bien elle se bifurque en deux prolongements qui finissent en se renflant, sur le pôle basai, en un pied plus ou moins élargi (fig. 793). A rintérieurdu bourgeon, la lame protoplasmique répondant au bord mince du segment s'engage entre les cellules centrales et fournit souvent au loin des expansions minces, terminées par des digitations de forme variée et portant des empreintes en fossette (1).
(1) Appareil folié du Lapin, macération de petits fragments pendant quelques maines dans Talcool^au tiers ; coupes épaisses, soumises à Tagitation dans un
semaines
NEURO-ÉPITHÊLIUM.
LovÉN et ScHWALBE, puis après eux Engelmann, avaient pensé que ces cellules forment exclusivement l'écorce des bourgeons gus^ tatifs et irexistent pas à leur centre, c'est pourquoi ils les avaient appelées i< cellules de revêtement ». En réalité, comme Font montré Mebkel (1), puid Ranvier (2), on en trouve aussi à Fintèrieur des
bourgeons. Elles y portent ordinairement un bâtonnet; mais on les reconnaît, bien qu'ayant perdu leur forme régulière de côtes, à leur minceur, aux nombreuses empreintes en fossette que porte leur corps, et à leur pied massif. Ce sont des cellules de soutien intercalaires; elles forment avec les marginales le fulcrum, ici exclusivement radial» du bourgeon du goût, tout en n'ayant pas, d'ailleurs, perdu sensiblement leur caractère de cellules sensorielles.
Mais ce sont avant tout les cellules occupant l'intérieur des bourgeons qui représentent ces dernières et doivent être désignées sous le nom de ceUuh'S gustatives que leur a donné Rakvier.
Elles sont beaucoup plus régulièrement fusiformes que celles désignées sous le nom de cellules de soutien. Leur noyau, régulièrement ellipsoïdal et bien développé, prend place dans les loges qui lui sont fournies parles expansions délicates des autres cellules. Au-dessus de lui, le segment périphérique de la cellule, plus ou moins long suivant que le noyau est placé plus haut ou plus bas sur sa hauteur, est en général aplati, déformé par des empreintes . Il se termine iotijoitrs par un bâtonnet gustatif très développé, conique, hyalin et réfringent. Au-dessous du noyau, le prolongement central, longtemps considéré comme répondant à une fibre nerveuse parce qu'il devient monîliforme
Fto- 793- — Cellules i1*iin bourgeon du QQÙt lie la |iapille foliée du Lapiû. mises en évidence pur la mèLhode du chromate d^argent de façon à faire voir leur forme générale et ii raoïiLi er comment elles se terminent, sur leut pôle d'insertion, [lUi- un pied ôlargi ou Buhdiviié. — Ocul. 5, obj.
4 de Reicheit, chambre claire.)
p^ pore dn goûi comh)« p»r un prècipJLé fît' Lhromal« d*irgi'ti( mas* qiianl loi hiLobnels gUBlih1\; ^ gg, fplUûes aeosomllri ; — "i, mrps de
petit lube rempli d'alcool au tiers pendant quelques heures sur un diapason actionné pur UQ courant interrompu. Coloration par le picrocarminate ; eiameû dans une cellule tie Co^it pour éviter la déformation des éléments dissocits. C'est celte mélbode qu'il faut au^si employer pour observer les cellules sen&orielles du centre du bourgeon. Elle est avantageusement applicable à Tëtude du neuro-epitbélium olfactif, pour laquelle Boviêr-Lapierre l'avait imagiaée.
(i)MERKEL, Ueber die Endigung der sensibkn Nervenfasern, Eoitack, 1800-.
(2) Ranvikr, Traité technique d'Histologie, 2"- éditiou, p* 728,
lïEVELOPPKMKNT DES BOURGEONS DU GOUT. 1087
SOUS l'influence de Tacide chromique, se termine en s'implantant droit à la surface de la Titrée, ou bien par une extrémité, soit renflée en spliérule, soit élargie en un petit pied et quelquefois bifurquée (P. Jacques}-
Il résulte de tout ceci que, dans les bourgeons du goût des mammifères et contrairement à ce qui a lieu dans ceux des têtards d'anoures, les cellules neuro-épithéliales se différencient en deux groupes morphologiquement distincts. Toutes ou à peu près toutes sont sensorielles, puisque dans toutes on peut constater l'existence d'un bâtonnet gustatif. Mais ce bâtonnet tend à devenir rudiraentaire et parfois abortif dans les cellules qui se modifient pour soutenir celles occupant le centre de chaque bourgeon. Ces dernières, par contre* ainsi protégées développent jusqu'au bout leur type sensoriel. Mais c'est là, me semble-t-il, un fait pur et simple d'évolution poursuivie dans un milieu plus favorable. Voici, en effet, ce que j'ai observé quant au développement du neuro-épithélium gustatifdans les bourgeons du goût des têtards. Ils se présentent toujours aux divers stades de leur formation dans le corps de Malpighi qui revêt les arcs mandibulaires. J'ai décrit plus haut ceux qui sont complètement formés. Mais à côté d'eux on en trouve de tout à fait rudimentatres, constitués par des cellules sensorielles groupées par deux ou par trois, ou même isolées, montant dansTectoderme et, d'ailleurs, se terminant toutes par des bâtonnets gustatifs engagés dans un pore du goût tout petit, mais bien régulier. Ce sont là des bourgeons incomplets, qui n'ont pas encore toutes leurs cellules sensorielles. D*autres sont seulement représentés par des groupes de fibres nerveuses qui montent tout droit, et présentent sur leur trajet un renflement fusifurme avant de se terminer dans le pore du goût déjà formé. Legi'oupe est logé dat s une sorte de perte de substance comme faite à l'emporte- pièce dans Tectoderme (fig. 794); mais toutes les cellules sensorielles manquent. Elles répondent donc à une formation secondaire, dont le développement du bâtonnet gustatif marque l'achèvement. Ces observations, que j'ai faites autrefois avec Gabriel Roux, mettent un autre fait en évidence: c'est que les cellules gustatives prennent naissance une h une, danB l'ectoderme mandibulaire du têtard, par une différenciation s'opérant seulement en regard direct de la [mussée a travers la vitrée des branches nerveuses fibrillaires, dont certaines répondent aux terminaisons sensorielles proprement dites. En effet, la méthode de l'or montre, dans l'intervalle des bourgeons, des arborisations intra- épithéliales répondant au dispositif tactile ordinaire et plus ou moins riches. En regard d'un bourgeon gustatif réduit â une cellule sensorielle unique, une seule fibre nerveuse troue, en revanche, la vitrée pour gagner le pied do cette cellule avec lequel, de prime abord, elle semble se continuer. C'est donc la poussée
R£NAtJr. — Hinlologie pratique, II. 69
NATURE DES BATONNETS GUSTaTIFS.
des nerfs gustatifs qui commande la différenciation des cellules sensorielles dans répithélium buccal.
Les bâtonnets guslatifs engagés dans les pores du goût font saillie au dehors et plongent dans le liquide occupant le fond du sillon gustatif. Ils restent toujours groupés comme les poils d'un pinceau aiguisé en pointe, c'est-à-dire accolés en un cône effilé. Tant à Tétat vivant qu'après la fixation par l'acide osmique, remploi de la méthode de Tor ou de toute autre, même après une excitation vive de la langue.
fe-;
tl-
FiG. 7v?4. — Bourgeon gustatif rétro-mandilmlairc de la Ijouche du têtard de Botnhinator igneus (méthode de l'or, figure dessinée par Gabr. Roux).
ect^ eelodernic buccal du type malpighico; — g^ coucho génératrice; — i', monibrini* vitrer, ici très épaisse; — te, liasu conjonclif; — cg^ fuseaux terminaux di>3 fibrniî nerveuMn, rcrutaot par leur ensemble le lijurgeon gustatif embryonnaire; — />, pore guslntîTi il*tis l^qnd i«til (engagées les extrémités libres des fuseaux terminaux l.
ils conservent toujours cette même disposition. lU ne vibrent donc pas à la façon des cils ordinaires, ni des cils seni^oriels tels que les cils olfactifs. Ils ne sont pas libres, mais bien agglutinés par un ciment mou et cependant tenace. I/or les colore en violet noir, et alors ils tranchent net sur la teinte plus claire des cellules. Ils n'ont aucune structure, appréciable du moins par les méthodes actuelles. C^ ne sont point là, en tout cas, des fils nerveux courts, bien qu'ils répondent au pôle réceptif de chaque cellule gusiative. Injecté dans les vaisseaux sur le vivant, le bleu de méthylène les laisse incolores ainsi que i&a cellules sensorielles elles-mêmes de tout le bourgeon ; tnudis que toutes les fibrilles nerveuses entrant dans celui-ci sont colorées. Les cellules gustatives ne sont donc pas ici des neurones : ce sont des cellules neuro-épithéliales tout simplement (1).
(1) On a beaucoup discuté sur ce sujet. Le fait que le chlorure d'or teiot tes cellules sensoiielleà en violet et que la méthode du chromate d'argeijt colore qiieï-
CKLLtFLES MIGRATRICES DES BOURGIiONS DU GOUT. 1089
Contrairement à ce que nous observerons soit régulièrement, soit par exception dans 1<3S autres neuro-épithéliuras, celui qui forme les bourgeons du godt n'est jamais pénétré par les vaisseaux sanguins. En revanche, il l'est très largement (Ranvier) par des cellules migratrices plus ou moins nombreuses. On en trouve toujours quelques-unes engagées entrées cellules sensorielles. Elles sont à peu près constamment chargées de ^granulations graisseuses : ce qui porte à croire qu'elles concourent aux mutations nutritives qui se passent dans les bourgeons. De plus, Hanvier leur attribue aussi un rôle actif dans la formation des pores du goût, qu'elles foreraient comme les trous de rèpiploott ou ceux plutôt de la tête des follicules clos de l'intestin, pratiqués dans la lign*^ des plateaux des cellules épithéliales cylindriques. Toutefois, dans les bourgeons très jeunes des têtards où les cellules sensorielles n'ont pas encore gagné la surface et ne portent pas de bâtonnet, ou ne trouve jamais, dans le pore en voie de formation, de cellules migratrices engagées en plus grand nombre au sein de l'épithélium correspondant au point où le bourgeon se développe.
Mourseom* gvttttntir** de* papilles Itogaalea. — LeS bourgéOUS du
que«-unea irealfe dlea et] noh\ ne suffit pas \jO\iv qu*on passe de là à leur significatlpn uerveuae aWluc, .ïo vi^us d^en donner une preuve tirée do la méthode du bleu de méLhjIcne, beaucoup plus sûre que les deux autres toutes les fois qu*il l'agit de déteriijiaer, par rimprégnation faite sw le vivant et par l'intermédiaire des roie^ vmcuîaires^ si un élément cellulaire ou une fibre o'apparence nerveuse ■out ou non nerveux. P. Jacques (Terminaisons nerveuses dans V organe de la gustatiùnt Paris» 1894, p. 26) a, de plus, montré que, contrairemeot à l'opinion de V. Leshù&^és. (Anatomiat^her A nj^'^er, janvier 1893, et Die Nervenendigungen in ùcù ICndknoiipen 4er Mimd^chleimhaut der Fische. VerhandL d, naturforsch. Gesellsch.f t, X, Bâle 18'Ji), les cellules de soutien et les cellules gustatives propr^menl dites ec coloreot exactement les unes comme les autres par la méthode du ebromate d'urgent, Tai pu ^ènfier sa conclusion sur des préparations nombreuses faitea dans mon bboratoire par mes élèves. Il semble bien, en outre, qu'il faille revenir à ridée prejuièi^e de IjOVÉn et ne pas faire une distinction tranchée entre les eellulea dites à bntenaet (Stabsellen de Sghwalbb) et les autres, encore moins distinguer avec Heemann parmi les cellules de soutien des « cellules piliers » répondaat aux marginales, et des « cellules internes à bâtonnet » répondant aux cellules de soutien intra-tjremmales de Ranvier (Hermann, Studien iiber denfeineren Bau der Geschmaksorgane, Acad. des Sciences de Munich). Quant à Thypotbèae proposée sur leur iiatiir*} par Jacques (loc, citai. f p. 50), qui en ferait des ceilitlei sensorielles secondaires y c'est-à-dire des élémeots épithéliaux différenciés par Taction de pr^^sence des fibrilles nerveuses terminales des nerfs gustatifs et enlréea secondai retnent au service de la conduction nerveuse, elle est très ingénieuse ei d^ailleurs parfaitement iici;eptable, comme le montre le développement des cellules lenf^orielles tel que je Tai observé dans Tare mandibulaire des têtards des anoures. De plus, comme on le vena par la suite de Pétude que je fais ici des neuro-épithélium!^, il uy a parmi eux au<.-une cellule sensorielle qui ait une autre signification, même dans la rétine, sinon celle d'un élément épithélial adapté à la transmission aux nerfs spéciaux, des impressions sensorielles venues du dehors. Seule, la cellule olfactive semble échapper u cette loi et constituer un neurone intra-épithélial.
1090 BOURGEONS GUSTATiFS DES PAPILLES DE LA LANGUE.
goût, tels qu'ils existent dans Tappareil folié du Lapin« mais distribués tout autrement, ont été retrouvés dans les papilles fongiformes, et quand ces papilles existent pour former le V lingual bien connu, dans les papilles caliciformes de la base de la langue de la plupart des mammifères (fig. 795). Ceux des papilles fongiformes sont disséminés dans Têpaisseur du revêtement épithélial des parties laté-
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FiG. 795. — Coupe sagittale d'une papille fougiforme de la langue du Chien, dontles nerfs ont été mis en évidence par le chromate d'argent. (Pi'^paration de Cl. Regaud). — Faible grossissement; chambre claire.
H, ploxus norveux occupant le tissu conjonclif <lc la papille, seclionnéc ici un pou en dehors de la veine centrale; — », vai-iseaux des pa- lies marpnales do la papille, à la surface desquels rampent de nombreuses libres nerveuses; — n'n\ arborisations nerveuaess intra-épidermiques occupant les intervalles dos bour^retins du goùl; — 6 6, flbr^s nerveuses des bourgeons du ^o\ï\.\ — /;, une cellule neuro-èpithèiiale imprégnée p>r le chromite d'ar^'enl.
Au fond du sillon circumpapillaire, à gauche du lecteur, on voit rimprégoalion des canaux excréteurs d'une glande du K^ûl, également indiqués par la lettre g.
raies, et toujours en petit nombre. Inversement, les papilles caliciformes peuvent être considérées comme de véritables appareils différenciés du goût.
Ces papilles sont, à l'inverse de celles de Torgane folié, isolées les unes des autres et entourées d'une sorte de fossé intercepté enire leur pourtour et le reste de la muqueuse, et qui se relève ensuite en talus comme le ferait un glacis autour d'une tour ronde. Ce fossé est un véritable sillon gustatif. Sa pente papillaire renferme des bourgeons du goût étages les uns au-dessus des autres ; la pente opposée n'en contient qu'exceptionnellement. La partie de la papille saillante au dehors n'en possède jamais chez THomme ; exactement comme celle
GLANDES SEREUSES DU GOUT. iOQl
correspondante des papilles fongiformes, elle présente seulement des papilles secondaires adélomorphes. Au fond du sillon gustatif des papilles caliciformes et de celui qui sépare les crêtes de Torgane folié les unes des autres, vient s'ouvrir l'orifice excréteur des glandes gustattveSj ou glandes séreuses d'EiîNER, dont les papilles fongiformes sont dépourvues.
«lande* séreasMi da goAi. — Ce sont des glandes en grappe, construites sur le type de la lacrymale et de la parotide. Dans l'appareil folié du Lapin, elles forment par leur agglomération un véritable coussin glandulaire presque continu sous le derme de chacune des papilles foliées. En outre, il en existe de profondes logées de distance en distance entre les faisceaux musculaires de la langue. Elles sécrètent un liquide purement aqueux, qui fournit aux sillons gustatifs le milieu humide indispensable au maintien de l'intégrité des bâtonnets gustatifs : formations délicates que la dessiccation même incomplète ne tarderait pas à altérer. De plus, selon von Ebner (1), leur mise en activité par des nerfs moteurs glandulaires spéciaux, au moment de la gustation, inonderait du liquide de la sécrétion les sillons gustatifs de façon à les nettoyer des particules sapides, et à assurer ainsi la pureté de la sensation gustative à venir.
Fibres et termlnalfloiis nerveuses gtistatives. — REMAK(2)a signalé
le premier l'existence de petits ganglions sur les ramifications préterminales des nerfs glosso-pharyngien et lingual. 11 est facile d'en vérifier la présence le long des fibres à myéline du glosso-pharyngien au niveau de l'organe folié du Lapin. Ils sont formés de cellules d'apparence unipolaire, parfois isolées et appendues à des fibres nerveuses soit superficielles, soit même engagées profondément dans les couches musculaires. Un certain nombre de fibres h myéline pénètrent par leur base les crêtes papillaires. Elles émanent le plus souvent de petits troncs nerveux occupant la base de la crête veineuse et courant parallèlement à celle ci tout du long. De ces fibres à moelle, se dégagent latéralement des fibres amyéliniques nombreuses qui pénètrent dans les crêtes nerveuses et se distribuent sous Tépithéliuni en formant un riche plexus: qqAIq plexus sous -gemmai (Jacques), répondant à chacune des pentes des sillons gustatifs. La crête veineuse reçoit, par contre, un petit nombre de fibres qui paraissent destinées aux vaisseaux de son tissu conjonctif et à l'épithélium recouvrant la surface médiane de la crête. C'est de ce plexus que partent les fibres nerveuses qui se terminent dans les bourgeons
(1) VON Ebner, Die acinosen Drûsen und ihre Beziehungen zu den Geschmacksorganen,^ Graz, 1873, Centralblalt, 1874, p. 261.
^2; Rbmak, Ueber die Gauglien der Zungo bei Sâugcthiei'en und beini Menacben (Mûller's Archiv., 1852).