LES CELLULES GUSTATIVES SUPPORTENT LES NERFS

gustalifs et dans répithélium malpighien qui règne entre eux. Il forme, dans rétage superficiel du derme muqueux, un entrelacs très serré de fibres amy cliniques flexueuses et variqueuses, à direction générale ascendante, entremêlées d'autres faisceaux nerveux obliques ou perpendiculaires au plan du plexus. Les faisceaux obliques ascendants forment autant de séries verticales et parallèles correspondant aux rangées verticales des bourgeons. Chacun d'eux aborde un bourgeon par sa base et, sur les préparations faites par la méthode de Tor ; il semble se continuer avec lui comme l'a figuré Ranvier.

Comme Lovén (1) et Schwalbe (2), Rakvier (3) constata ainsi que les prolongements périphériques des cellules gustatives sont en rapport de continuité avec des fibrilles nerveuses pénétrant dans le centre des bourgeons. Cette observation, confirmée par Drasch, permit dès lors de considérer les cellules sensorielles comme se continuant par une fibre nerveuse très fine représentant son filament de Deiters; tandis que son prolongement périphérique terminé par le bâtonnet gustatif prenait la signification d'un prolongement protoplasmique répondant à son pôle réceptif. C'était donc là une véritable cellule nerveuse intra-épithéliale et bipolaire. Les recherches récentes de Retzius (4), de von Lenhossék (5) et d'ARNSTEiN (6), puis celles de DoGiEL (7), faites par la méthode du chromate d'argent ou du bleu de méthylène, ont changé la face de la question et conduisent à des conclusions tout opposées. Comme je l'ai déjà dit, le bleu de méthylène injecté par les vaisseaux sur le vivant met en évidence un nombre considérable de fibrilles nerveuses dans les bourgeons, à leur surface et dans l'épithélium qui les environne et les enclôt. Toutes ces fibrilles se montrent nettement indépendantes des cellules du neuroépithélium, et simplement engagées dans leurs intervalles ou ordonnées par rapport à leur surface. De la sorte, les cellules gustatives apparaissent actuellement comme les simples supports du dispositif nerveux terminal, à la façon des cellules globuleuses de Merkel répondant aux ménisques tactiles dans le corps muqueux de Malpighi.

Les fascicules de fibres nerveuses amyéliniques (toutes perlées

(1) Lovén, Geitrag zur Kenntniss ?on Bau d. Geschmackswoeerchen der ZuDge, (Arch. f, mikr. Ana^,t. IV, 1868).

(2) Schwalbe, Ueber die Geachmacksorgane der Sàugethiere und des Menscben, (Arch. f. mikr. Ana^,t. IV, 1868).

(3) Ranvier, Traité technique d'Histologie^ 1" édition, p. 949.

(4) G. Retzius, Biologischc Untersuchungen, IV, Stockholm, 1892.

(5) Von Lenhossék, Der feinere Bau und die Nervenendigungen der Geschmacksknospen f-Ana^ A n^^i^er, janvier, 1893).

(6) Arnst.£IN, Die Nervenendigungen in den Schmeckbechern der Saiiger (Arch. f. mikr. Anaiomie, t. XLl, 1893).

(7) DoaiEL, Arch, f, mikr, AnatomiCy 1897.

FIBRES NERVEUSES INTRAGEMMALBS ET PERIGBMMALES. 1093

quand on les observe (1) colorées par le bleu de méthylène sur le bourgeon vivant, et régulièrement variqueuses quand on a employé la méthode du chromate d'argent), atteignent le bourgeon par sa base. Les unes pénètrent dans l'intérieur du bourgeon : ce sont les « fibres intrabulbaires » de Retzius ou « ihtragemmales » de P. Jacques (2). Les autres s'écartent en gerbe à la surface du bourgeon et entourent de leurs entrelacs celle-ci comme d'un rets : ce sont les « fibres péribulbaires ou périgemmales ». Les unes et les autres répondent à des arborisations fibrillaires et à des intrications perlées.

Les fibres intrayemmales marchent en tous sens dans le bourgeon, soit sous forme de rameaux ascendants, soit en enveloppant les cellules gustatives de leurs ramifications et en se moulant sur elles à la façon des branches d'un lierre. Dans ce cas, les fibrilles nerveuses sont intimement adhérentes à la surface des cellules sensorielles : c'est pourquoi, en disociant celles-ci sur les bourgeons du goût imprégnés par Tor, on en a pu« voir partir des fibres nerveuses qui semblaient être leur prolongement. En réalité, toutes les branches de l'arborisation intragemmale se terminent, au voisinage du pore du goût ou à diverses hauteurs dans le bourgeon entre les cellules, par des tiges perlées délicates présentant un petit renflement à leur extrémité (voy. fig. 792, n'".)

Les fibres périgemmales enveloppent les bourgeons du goût comme d'un filet et déploient leurs arborisations à sa surface, limitée par les cellules de revêtement. Ce sont leurs fibrilles perlées qui, dans le9 préparations à Tacide osmique, déterminent la striation granuleuse élégante des plans-côtés externes de ces cellules. Les fibrilles leur sont donc adhérentes et quand on les dissocie, elles les emportent avec elles. Ces fibrilles ont une direction générale ascendante et forment des traits parallèles ou des entrelacs allongés à la surface des cellules de soutien sur le ventre du bourgeon. Au voisinage de ses pôles, elles interceptent une intrication plexiforme serrée et, au niveau du pôle supérieur, nombre d'entre elles se terminent par de petits renflements en bouton formant autour du pore une sorte de couronne, comme Ta indiqué Arnstein. De Tentrelacs périgemmal partent aussi des branches fibrillaires dans deux directions : les unes pénètrent entre les plans- côtés des cellules et vont se termi-

(1) Lapio, injection de bleu de méthylène sur le vivant par l'aorte abdominale. On fait des coupes sur Torgane folié frais, enlevé et pris dans la fente d'une moelle de sureau. Après avoir vérifié i*état perlé, on fixe par le picrate d*ammoniaque à la manière ordinaire.

(2) La question des nerfs du goût a été traitée d*une façon très complète dans le mémoire de P. Jacques que j*ai cité plus haut, excellent à la fois comme travail de vérification et comme revue critique des travaux antérieurs. J*ai adopté sa nomenclature dans le texte courant.

1094 FIBRES NERVEUSES INTBRQKMMALËS.

ner entre elles à l'intérieur du bourgeon; les autres montent, s'arborisent et vont se terminer dans Tépilh^ium ambiant.

Outre les fibres nerveuses intragemmales et périgemmales constituant par leur ensemble le dispositif terminal des nerfs du goût dans les bourgeons gustatifs, il se dégage du plexus sous-gemmal et de ses prolongements sur les parties de la muqueuse dépourvues de bourgeons du goût (ex. plateau des papilles fongiformes, épilhélium des crêtes veineuses de l'organe folié), de nombreuses branches amyéliniques pénétrant dans Tépithélium (voy. fig. 795, — n'). Elles y forment des arborisations fibrillaires terminales du type ordinaire, plus ou moins riches et surtout développées dans les intervalles des bourgeons gustatifs. Là, elles constituent les fibres nerveuses intergemmules (Jacques;. Celles-ci, découvertes par Sertoli (1), montent dans le corps muqueuxen se branchant. Puis leurs rameaux extrêmes se terminent par des tiges libres, soit courant horizontalement sous l'assise épidermique, soit ayant buté droit contre elle et recourbées en un crochet terminal (v. Lenhossék), parce qu'elles n'ont pu s'engager dans l'épiderme trop résistant. Les fibres intergemmales proviennent du glosso-pharyngien. Elles dégénèrent avec les fibres de ce nerf quand on l'a sectionné, ainsi que les bourgeons du goût eux-mêmes (2).

(1) Sertoli, Osservationi sulle terrainazioni dei nervi del gusto (Gazzetta medicoveterinaria, anno IV, 1874). Sertoli avait fait cette découverte sur Torgane folié du Cheval. Une disposition analogue a été découverte par Ranvibr dans celui du Lapin (Traité technique^ p. 730, 2" édit.). La disposition est générale et existe dans les papilles cjrcumvallécs et les fongiformes.

(2) Chez le Lapin, après la section du nêif glosso-pharyngien qui commande Torgane fohé, les bourgeons du goût subissent la dégénération comme le ferait un nerf et disparaissent totalement (Vintscbgau et Hœnigsgbhied, Beobacht. ûber d. Veràndungen der Schmechbecher, etc. Arch, de Pflûger^ t. XXIII, 1880); vers le quarantième jour, on n'en trouve plus aucune trace. Au bout de soixante heures apiPS la section, les cellules gustalivps ont, ainf^i que Ta fait voir Ranvier (Traité tech. d* Histologie^ l""* édit., p. 949), déjà en partie disparu. Les cellules de soutène • ment ont pris des formes irréguliêras, et leurs noyaux ont augmenté de volume. De plus, le bourgeon est envahi par un nombre considérable de cellules migratrices qui expulseraient par leur action propre les cellules de soutènement par le pore du goût qui subsiste, après avoir morcelé et détruit les cellules sensorielles à la façon des cylindres d*axe d'un segment périphérique de nerf sectionné. En même temps, les terminaisons nerveuses inlra-épithélisles qui environnent les bourgeons du goût dégénèrent et disparaissent. Ultérieurement, la capsule épithéliale des bourgeons dégénérés est comblée par la végétation du corps muqueux en son lieu et place ; elle disparaît donc la deinière et avec elle le pore du goût. Ces observations de Ranvier, rapprochées de celles que j'ai faites sur la croissance des bourgeons du goût chez les têtards, viennent à l'appui de la manière de voir que j'ai exposée plus haut : à favoir que les cellules neuiocpithéliales des bourgeons reçoivent des nerft gustatifs leur incitation à se différencier dans l'épil hélium buccal. L'arrivée des nerfs dans cet épithélium les y fait apparaître et la disparition des nerfs disparaître.