RAPPORTS DES CELLULES SENSORIELLES AVEC CELLES DE SOUTIEN
de soutien, les noyaux des cellules olfactives sont forcés de se disposer les uns au-dessus des autres. Les plus superficiels appartienneot à des cellules dont le prolongement externe est court et le prolongement central long. C'est l'inverse pour les cellules profondes, et entre les deux on trouve tous les intermédiaires.
Ainsi constituées, les cellules sensorielles occupetit les intervalles des cellules de soutien. Ces dernières, qui sont nues et formées
d'un protoplasma iti— filtré de iiiucus ayant l'élas licite parfaite d'un liquide tout en étant résistant, logent les noyaux formant ventre sur le trajet des cellules olfa clives, dans les fossettes dont leur portion profonde est creusée.
Par leur réunion, ces fossettes i n tercepten t des capsules qui protègent les noyaux et les isolent les uns des autres. Les segments périphériques sont logé-s dans les cannelures de la portion superficielle prisiïiatique. Aussi Ba- BUCHïN (i), en imprégnant d'argent la surface deréminence olfactive du Protée, a-t-il obtenu le dessin polygonal des extrémités libres des cellules de soutien et, dans les intervalles des polygones, une série d'innombrables grains réservés en blanc et répondant chacun à l'extrémité terminée en bâtonnet du segment périphérique d'une cellule olfactive. Quant au prolongement central, il file entre les noyaux et le long de la paroi des cellules de soutien jusqu'à la ligne profonde des cellules basales : de manière que, dans le sens radial, les cellules sensorielles sont séparées les unes des autres et soutenues dans leur position par une formation épithéliale tout k la fois résistante et offrant la consistance, l'incompressibilité et l'élaslicité d'une gelée. Ce tjiilieu, ou le conçoit,
FiG. 798. — Cellules basales de répithélium olfactif du Chien, isolées après Taclion du bichromate d*ammoniaque à 2 pour 100, par Tagitation dans Palcool au tiers de fragments de la membrane olfactive sur le diapason. Coloration au picrocarminate; achèvement de la fixation par Tacide osmique; conservation dans la glycérine neutre.
H, noyau ; — p, prolongements des cellules basales croittés ou anastomoliques entr<^ eux; — t^ Irous interceptés par le concours des prolongeiiienls rameuse.
(1) Babuchin, Manuel de Stricker : trad. Angl. de New-York, p. 797, fig, 308,
CELLULES BASALES- ll03
est éminemment favorable à la protection des cellules sensorielles et au maintien de leur intégrité.
Les cellules basâtes (fig. 798) répondent à la lame de protoplasma semée de nojaux indiquée pour la première fois par Exner (1), mais dont la signification morphologique a été depuis indiquée par RanviKR (2), Ces cellules occupent, au-dessus de la vitrée du derme, la place de la ligne des cellules génératrices de Tectoderme et répondent à ces cellules modifiées. Isolées par dissociation après Faction de l'alcool au tiers, elles affectent la forme de cellules plates, étoilées, et dont les prolongements sont rompus. Mais en réalité ces cellules forment un plan continu. Sur les pièces durcies par le liquide de Millier et traitées par laction combinée des aiguilles et du pinceau, Ton peut isoler des lambeaux assez étendus de cette membrane formée de cellules unies par leurs prolongements fondus les uns avec les autres. Les ponts unitifs ne sont traversés par aucune ligne de ciment. Par leur union, les prolongements interceptent des trous arrondis pour le passage des fibres nerveuses. Bref, il s'agit ici d'une formation réalisant un fulcrum tangentiel (3).
Au niveau du neuro-épithélium, l'ectoderme primitif s'est donc différencié en trois formations : 1** \di formation sensorielle y constituée par Tensemble des cellules olfactives; 2° un fulcnim radial, formé par les cellules prismatiques ; 3° un fulcî'um tangentiel^ constitué par la couche perforée des cellules basales. Les deux formations de soutènement ont conservé le caractère épithélial exclusif, contrairement h ce qui a lieu dans les bourgeons du goût.
De plus, les cellules de la formation sensorielle — les cellules olfactives — sont devenues ici de véritables cellules nerveuses : ce sont des neurones neuro-épithéliaux et bipolaires. Comme l'avait affirmé autrefois Max Schdltze, leur prolongement central se continue directement par une fibre du-nerf olfactif (fig. 799). Il est l'origine d'un filament deDeiters dont le pôle d'application est situé dans les glomé-
(y) EïNEH» Acad. des sciences de Vienne, 1871, t. LXIII, 2® partie, p. 44 — 1872, t. LXKVJ, 3<= partie, p. 171.
(2) Ranvikh, Traité technique, p. 933, l''eéditiou.
(Z)K^iAV,%T.(Hanébuch der Anatomie des Menschen,, p. 178, 1876) a considéré Jes celiulea banales, qu'il n'a d'aiUeurs pas mieux vues ni décriteR qu'ExNER, coaime coaâtjt^ûiit une couche de cellules embryonnaires destinées à la rénovation du tteuro-ëpithéliuui lorsque ses éléments, arrivés au terme de leur évolution, doivent être remplacés [mv d'autres. Les relations de la couche de cellules basales avec les cellules i^adislf^s de soutien ne sont pas aisées à déterminer, et d*autre part ces c«lluleiï basales tiennent la place des cellules génératrices de l'ectoderme. Néanmoioa, aucun fait positif ne vient à l'appui de l'hypothèse de W. Krausb. On sait bien que, à la suite d'un coryza intense, l'odorat est aboli, mais on ne sait pas jusqu^ici quelles sont les lésions qui se produisent en pareil cas dans le neuroépi thélitin^ olfactif.
Henaut* — Histologie pratique, II. 70
La gellolk sknsorielle est un neuronk.
rules (papilles olfactives de Broca) du bulbe olfactif, où il se développe sous forme d'une courte, mais très riche arborisation termLDale, placée en regard de celle des cellules mi traies de ce même bulbe.
D'autre part, le prolougement périphérique terminé par le petit bâtonnet surmonté de cils olfactifs représente le prolongement réceptif
(de signification protoplasmique) de la cellule neuro-épithéliale sensorielle et bipolaire. Les cellules de soutien, radiales et basales, représentent la névroglie du petit centre nerveux périphérique répondant à la surface olfactive. Ces faits, aujourd'hui bien connus et acceptés de tous, ont été découverts par les méthodes du bleu de méthylène et du chromate d'argent, seules capables de mettre en évidence la continuité directe des cellules olfactives et des fibres nerveuses du nerf olfactif (1). Par suite, il faut
FiG. 799. — Cellules olfmctivea, et terminaisons uervauseà seuaitives du trijumeau dana le n euro- épi tbéiiuin olfactif — Méthode rapide de Goi^t. (G. Hetzius, figure einpruutée à Dkjerine )
n, flliMi nerveuies olfactives ràpoodaml ihacuiiQ ftu proloc gemmât r finirai d'uiia celLulfl ucuro-èpiUxétinle; — n\ ûltTifs ncrveiis^B du irijumeau rami fiées iUdb h neura-^épilhtïlluin oJfaciif ; — Cy partie exleTD« d* deut rdluJes de soutien it]ipi'ègn4«i en noir pAr J« ciiTomala d'arf^ent; — o^ iurface libre du neuroépilhéUijm olfaciiL
(1) Le neuro-épithélium olfactif a été robjet d*un grand nombre de travaux. Je ue puis ici les rappeler tous, ni m'étcndre sur les discuasions qui se sont produites au sujet de Toi'gattef des voies et du mécanisme de l olfaction dans ces trente dernières années* Je pi'éfère résumer en quelques mots les découvertes qui ?e sont sQCcédé, en rappelant à propos de quelque^^ unes les conceptions du Hiomeiit.
A. Découverte des deux ordres de cellules cylindriques. En 1855, EcttHAKDT diatinf^ue^ dans répiibélium olfactif de la Greûouille, deux ordres de celïulesî les cellules fusif ormes et les cellules épithëliales ordinaires, OMpfismahqt^s. Il admet que le nerf olfactif, aprèa s'être divisé et subdivisé, aborde les deux oi'drefl de cellules et s'y termine (Beitrâge sur Anaiomie und Physiologie ; Heft I, p. 77, 1855).
B, Découverte de la nature sensorielle des cellules fusi formes : cellules olfactives* En 18Û2, Max Schulzb décrit les cellules olfactives, leur bntonDet^ leurs ciîs {qu*il mécoonaîl cependant chez le Protée et chez les animaux a respiratioii brancliiale où Bauuchin les démontra depuis) ; et enfin, ce qui est le poiat important, il considère leur prolongement central comme de nature nerveuse. Sur réminence olfactive du Brochet, il établit ainsi le schéma qui jusqu'ici a été adopté par tous les îiulcui Ej. 11 voit le."? [nolongements centraux s'engager daas la profondeur de répithéhum ; ii voit d*autte part les fibrilles du nerf olfactif mooter dans ce même épilhélium, H ailniet^ sans l'avoir constaté objectivement, que la continuatiou des fibi-illeii du nerf avec hs prolongements centraux variqueux des cellules^ se fail en liffne directe. Il ailrihue aux cellules prismatiques leur ^signification d'elémentà de soutien (Max SciiULt/.E, Vniersuchungen ùber den Bau der Nasensch^imhaut, Halle, 186âj.