J108 FIBRES NERVEUSES OLFACTIVES

renfermant des granulations pigmentaires concourant « pour la plus large part » (Ranvier) à donner à la muqueuse olfactive sa coloration jaune. Le canal excréteur de ces glandes est entièrement réduit k leur trajet intra-épithélial. 11 est formé par des cellules aplaties imbriquées à demi, et soudées entre elles pour former un tube qui s'amincit progressivement d'autant plus qu'il s'approche de la surface libre. Là, il s'ouvre par un pore terminal constituant un orifice émissaire très petit. Ces glandes sont extrêmement nombreuses chez THomme, le Chien, le Cobaye, etc. Sur les coupes sagittales de la muqueuse, on voit leurs tubes coupés en travers, en long ou obliquement. Ils sont extrêmement voisins les uns des autres, tandis que dans leurs intervalles marchent les vaisseaux sanguins et les ramuscules du nerf olfactif (voy. fig. 796).

Les fibres du nerf olfactif, nées des prolongements périphériques des cellules olfactives et par suite centripètes, se groupent dans la portion superficielle du derme muqueux en petits faisceaux, puis en troncules et enfin en troncs. Ceux-ci, après un trajet variable dans le derme, s'engagent dans les trous delà lame criblée et gagnent le bulbe olfactif où les fibres nerveuses se terminent. Isolées ou groupées, toutes sont amyéliniques, bien que l'acide osmique les teigne presque en noir. Dans les fascicules, troncules et troncs intra-dermiques de l'olfactif aussi bien que dans ceux engagés dans la lame criblée, ces fibres sont toutes à peu près de même diamètre et beaucoup plus volumineuses que les fibres de Remak des nerfs ordiDaires. Elles restent parallèles entre elles dans les faisceaux nerveux sur un parcours souvent très étendu. Chacune d'elles répond à un cylindre d'axe composé, formé par les concours successifs et à angle aigu des filaments de Deiters multiples. Elles résument ainsi plusieurs prolongements de cellule sensorielle en un cordon. axUe unique : c*est pourquoi elles deviennent plus grosses à mesure qu'on s'approche de la lame criblée : si bien que le nerf, qui en réalité se compose de la périphérie au centre, semble de prime abord se brancher tout comme les nerfs ordinaires du centre à la périphérie. Chaque cylindre-axe répondant à une fibre de l'olfactif est constitué par des fibrilles nerveuses groupées en petits paquets; sa coupe transversale dans les faisceaux nerveux fixée par Tacide osmique donne une série de petits champs comparables aux champs de Cohnheim des fibres musculaires. Il s'agit ici de grosses fibres axiles ayant la même constituUou que les nerfs périphériques amyéliniques des cyclostomes.

Entre les fibres d'un même fascicule nerveux sont engagées des cellules fixes du tissu conjonctif, portant les empreintes des fibres nerveuses à leur surface. Sur le pourtour du petit faisceau règne une gaine lamelleuse composée d'un nombre variable de lamelles et doublée à sa face interne d'un revêtement endothélial. Les cordons nerveux d*un

BULBE OLFACTIF — GLOMÈRULES. i J09

certain diamètre contiennent aussi des cloisons connectives et des vaisseaux sanguins. Sur leur voie de marche, les fibres nerveuses olfactives qui proviennent d'un élément épithélial et ne ressemblent à aucune autre chez les animaux supérieurs, se comportent et se groupent donc absohinient comme des fibres nerveuses ordinaires.

PbIIio olfAvilf et Toles nerTeuAes de l*oltoctloii. — Les petits tronCS

nerveux olfactifs se jettent un à un, au-dessus de la lame criblée, dans le renflement ou bulbe olfactif du lobe olfactif antérieur du cerveau. Ce bulbe fait suite à la bandelette olfactive improprement appelée « nerf olfactif », laquelle n'est que le pédoncule du bulbe, creux chez les animaux doués d'un odorat développé et recevant alors un prolongement de la cavité ventriculaire. Les deux « racines » interne et externe du nerf olfactif ne sont de leur cèté, chez l'Homme, autre chose que des circonvolutions abortives, « olfactive interne et externe », au contraire très développées chez les animaux macrosmaliques ainsi que la corne d'Ammon et la circonvolution de l'hippocampe, dont le crochet se renfle alors en un lobe puissant (lobe piriforme). C'est dans ces parties du cerveau antérieur ainsi que dans la substâDce perforée antérieure (1), que se déploient les voies nerveuses intra cérébrales de l'olfaction.

Le bulbe olfactif, comme Ta démontré Cajal (2), comprend de dehors en dedans cinq couches concentriques (voy. fig. 802) : 1® une couche superficielle exclusivement formée par les fibres olfactives, dont les fascicules s'entre-croisent en un feutrage serré, puis se résolvent en leurs cylindres d'axe dont-chacun va se terminer dans la seconde couche.

2* Cette couche est celle des glomérules olfactifs ou des « papilles olfactives » de Broga. Les glomérules y forment en se superposant une assise épaisse. Ce sont de petits corps ovoïdes ou sphériques au sein desquels, comme l'a montré Golgi en 1874, se déploient les arborisatioos cylindraxiles terminales des nerfs olfactifs et l'arborisation réceptive d'un prolongement protoplasmique long et indivis des cellules mitrales, situées plus en dedans. Golgi pensait qu'à ce niveau ces deux arborisations concourent entre elles pour former un réseau, mais il n'en est rien. En eflet, quand l'une ou l'autre seulement est mise en évidence dans le gloujérule par la méthode du chromate d'argent, elle finit par des extrémités libres, perlées et terminées par de petits renflements en bouton. Il s'agit donc bien là d'un double dispositif terminal vrai» Quand, au contraire, les deux arborisations sont imprégnées

(1) Vûv. h ce gujet Déjerinb, Anatomie des centres nerveux^ t. I, Paris, 1895, p, 304 et 733.

(2) Rauox y Cajal, loc. citât, et Nouv, idées sur la struct, du syst, nerveux, Irad. franc, d*Aj:oULAY, p. 104 à 110,

1110 CBLLULBS NERVEUSKS DU BULBE OLFACTIF.

simultanément dans le glomérule, elles forment une intrication perlée inextricable au sein de la substance granuleuse de ce dernier. C'est donc dans les glomérules que les cellules olfactives projettent leur pôle d'application sur le pôle réceptif des cellules mitrales, lesquelles sont des éléments nerveux du cerveau antérieur. Les deux arborisations sont exactement renfermées dans le glomérule, tant chez les mammifères (Ramôn y Cajal) que chez les oiseaux, les reptiles et les batraciens (P. Ramo.n).

3* Entre la couche des glomérules et celle des cellules mitrales, règne une couche moléculaire analogue à celle de la rétine. Elle renferme un certain nombre de petites cellules ganglionnaires fusiforraes qui, comme les mitrales, envoient aux glomérules un prolongement protoplasmique qui s'y arborise et s'y termine. Mais elle est surtout parcourue par une foule de prolongements protoplasmiques issus des cellules mitrales et des éléments divers de la couche des grains.'

4^ La couche des cellules mitrales est caractérisée par ces éléments, dont on doit la description précise à Goloi. Elles forment une assise concentrique à celle des glomérules mais beaucoup plus mince, et leur forme est celle d'une pyramide ou d une mitre (fig. 801). Elles déploient leurs prolongements protoplasmiques ordinaires dans la couche moléculaire. Chacune d'elles en envoie un plus épais que les autres, issu de sa face inférieure et indivis sur son parcours, à chacun des glomérules, auquel il fournit son arborisation terminale réceptive. Le cylindre d'axe part au contraire du sommet ou pôle interne de chaque cellule Riitrale. 11 marche d'abord droit, puis se coude et se continue ensuite avec une fibre nerveuse à moelle du pédoncule olfactif. 11 passe de là dans la racine olfactive externe et va se terminer, comme Ta indiqué Calleja (1), dans la couche moléculaire de la circonvolution de l'hippocampe. Là il se met en relation, par ses arborisations terminales, avec les prolongements protoplasmiques des cellules pyramidales de 1 ecoixe de la circonvolution en crochet. Sur son parcours dans le bulbe olfactif, il donne naissance à un certain nombre de collatérales qui s'engagent ensuite dans la couche moléculaire et s'y terminent. 5" En dedans de l'assise des cellules mitrales se place la zone des grains et des fibres à myéline. Les grains, très nombreux et tout à fait analogues à ceux qu'on appelle dans la rétine des spongioblastes, répondent comme ces derniers à des cellules amacrines. Leurs prolongements se projettent les uns dans la zone granuleuse ello-meme, les autres dans la couche moléculaire où ils fournissent des arborisations d'apparence terminale à branôhes épineuses. Ce sont là probablement, ici comme ailleurs, des éléments assurant l'union

(!) Gallbja, La région olfatoria del cerebro, thèse de Madrid, 1893,

CBLLULËS NERVEUSES DD BULBK OJ-FACTIK

synergique entre le^^ diverses cellules nerveuses du bulbe olfactif. Leur branche maîtresse, qui ne manque jamais tandis que les autres disparaissent une k une chez les vertébrés inférieurs comme l'a montrépv Ramôn, est celle portant l'arborisation k branches épineuses engagée dans la couche inolèculaire. Dans cette même assise, outre

Fi6. 801. — Cellules mitralea du bulbe olfiactif du Lapin de 2 joui s, mises en évidence par la méthode du chromate d*argent. L'une d'elles est en rapport par son glomérule avec Tarborisation cylindraxile terminale d'une fibre nerveuse du nerf olfactif. (D'après Ramôn y Gajal, figure empruntée à Déjerine )

mt, ligne des cellules mitrales ; — mp, ligne des prolongements protoplasmiques ordinaires des cellules mitrales; — mp', prolongemeLt proioplasmique indivis termine par l'arborisation glomèrulaire gl; — o, fibres du nerf olfactif, dont une va so terminer on s'arborisaut dans un glomérule; — ^ filament axiie de la cellule milrale mi; — co, collatérale du filament axile d*une aatre cellule mitrale, terminée par une arborisation courte.

les grains, on rencontre aussi quelques cellules à cylindre-axe assez court déploj^é dans la couche moléculaire. Tout cet ensemble est parcouru par de grandes cellules névrogliques, formant un fulcrum radial ou des éléments de soutien tangentiels.

Voies olfactives. — Le cylindre-axe répondant à chaque fibre nerveuse du nerf olfactif est formé d'un plus ou moins grand nombre de