SCHÉMA DES VOIES OLFACTIVES

fibrilles élémentaires, dont chacune répond au prolongement nerveux d'une cellule sensorielle constituant un premier neurone. Il fournit par contre au glomérule une arborisation terminale unique en regard de celle unique aussi de la cellule mitrale correspondante (fig. 802). Il en résulte que celle-ci est impressionnée en bloc, et résume en elle seule une série d'impressions s'opérant distinctement à la périphérie. Delà, comme le fait observer Cajal, le caractère indéterminé des impressions olfactives. Elles ne se localisent pas sur un point précis et exactement limité de la surface du neuro-épithélium qui les reçoit. La

Fig. 802. — Schéma des voies -olfactives de Ramôn y Cajal (pour les mammifères).

Af Neuro-èpithèlium olfactif; — B, gloméiulo olfactif du bulbe; — G, cellule mitrale; — D, tract'18 ou pédicule olfactif; — B, grains; — ti, région de la racine blanche externe du nerf olfactif; — F, cellules p3ramidale8 du tractua ; — M. cellule à cylindre-axe court; — J, coUatéraleji des filamenta ailles des cellules mitrales au niveau du Lnlbe olfactif; — H, collatérales de ces mêmes lilatnents ailles dans le tractus; — I, fibre centrifuge; — L, libre centrale terminale.

I^ direction des flèches indique lo sens des courants nerveux.

cellule mitrale représente ici le second neurone et le premier relai sur la voie olfactive.

Elle projette à son tour l'impression qu'elle a totalisée, et la distribue par son cyliiidre-axe aux cellules pyramidales de la couche moléculaire de la circonvolution du crochet et de l'hippocampe. Pour actionner celles-ci, le cylindre-axe amené par la voie de la substance blanche du pédoncule olfactif et de sa « racine olfactive externe » donne, chemin faisant, des collatérales en regard des prolongements protoplasmiques des cellules pyramidales de la région. Puis il se termine par une arborisation aussi en rapport avec certaines d'entre elles. Ces cellules constituent ainsi le troisième neurone de la chaîne, et à leur niveau s'eflFectue le second relai.

Les cellules mitrales forment donc un point nodal dans cette série. Elles rassemblent en elles seules un grand nombre d'impressions

MOOVEMBNT BSTHÊSIOOËNE BT MOUVBMBNT SBNSORIBL. 1113

périphériques, qu'elles répartissent ensuite à leur gré dans les cellules pyramidales des circonvolutions olfactives auxquelles elles parlent vraisemblablement le langage des odeurs. Leur jeu, probablement tant collecteur que répartiteur, est lui-même influencé par un certain nombre de fibres centrifuges que la méthode du chromate d'argent met en évidence dans le pédoncule du bulbe olfactif, et qui se terminent par une arborisation et de nombreuses collatérales également arborisées dans la zone des grains. Elles ont été découvertes par Cajal, et paraissent actionner les grains, qui, de leur côté, semblent agir sur les prolongements protoplasmiques ordinaires des cellules mitrales dans la couche moléculaire. Il s*agit Ik probablement d'un dispositif de régulation de l'activité des neurones nodaux.

Je crois qu'il est dès maintenant avantageux de catégoriser comme suit les trois termes du dispositif précédent. Quelle que soit sa nature, le mouvement extérieur qui est l'origine des sensations olfactives est tel qu'il impressionne physiquement ou chimiquement les segments périphériques des cellules sensorielles. Il suscite en elles un autre mouvement tout différent du mouvement extérieur, lequel n'agirait point du tout sur le prolongement sensoriel des cellules mitrales. J'appellerai ce nouveau mouvement mouvement esthésiogène, parce que, seul, il est capable de transformer le mouvement extérieur de façon à inciter la cellule mitrale à engendrer, puis à projeter à son tour par son cylindre-axe et sur les prolongements réceptifs des cellules des circonvolutions olfactives, le mouvement définitif ou mouvement sensoriel qui leur fait percevoir les odeurs selon le mode et l'intensité propres à chacune d'elles. Les neurones représentés par les cellules neuro-épithéliales olfactives répondent dans cette conception à la formation esthésiogène y l'ensemble des cellules mitrales à la formation ganglionnaire sensorielle de l'organe olfactif. Entre les deux prend place la formation intermédiaire ou des grains de l'assise moléculaire, répondant probablement à un dispositif de régulation. Nous retrouverons également toutes ces formations dans la rétine (1).

(i) L'organe de Tolfaction le forme, comme chacun sait, aux dépens de Tectoderme, un peu après le début du développement de Tceil et de l'appareil auditif. 11 8 montre d'abord à droite et à gauche du prolongement frontal sous forme d'une simple épaississement de l'ectoderme, auquel His a donné le nom de « champ nasal ». L'épaississement est dû à ce que l'ectoderme primitif prend à ce niveau le dispositif neuro-épithélial et forme des chaînes radiales de prolifération comme dans un névraxe embryonnaire. Secondairement, les champs nasaux accroissent leur étendue et du même pas se dépriment en une fossette olfactive^ contre laquelle vient s'appliquer le lobe olfactif qui, parallèlement, s*est formé de chaque côté par évagination de la vésicule hémisphérique. Je n'ai pas à suivre ici pas à pas le reste du développement de l'organe olfactif ; ceci suffit pour caractériser la position périphérique et la différenciation sur place, dans l'ectoderme tégumeutaire, de son neuro-épithélium repré-