ORGANE DE LA VISION -- RETINE
Je m'occuperai ici principalement de la rétine, et seulement accès soirement des autres parties constitutives de l'œil, parce qu'actuel* lement pour les décrire comme il convient,- il faudrait une moDographie comprenant un volume entier. Je commencerai toutefois par dégager la signification morphologique des deux formations générales unies entre elles pour constituer l'organe essentiel de la vision. L*une est un neuro-épithélium sensoriel, la r<?7tne; Tau tre un organe dioptrique, le crisialliny destiné à laisser passer jusqu'à la surface sensible et à concentrer sur elle les ondes lumineuses. La rétine, formation sensorielle, est une expansion de Tectoderme cérébral; le cristallin, formation dioptrique, en est une de Tectoderme tégumen taire. L'union des deux constitue essentiellement Fûeiltel qu'il est chez les vertébrés, c est-à-dire une portion du cerveau qui voit.
L'œil embryoïiBAlre et Tcell primordial. — 1' L h UUChê rétinienne.
sentant ici la formation csthéaiogène. On voit qu*au contraire les autrca formations, ganglionnaires proprement dites, viennent du névraxe cétébiaL
Je veux toutefois dire un mot de V organe de Jacobson. Cet or^^ane existe chez tous les mammifères, comme Pont fait voir il y a longtemps DtjnSY (ZuvEntwickfnnffsigeschichte der Kopfes, Tubinguc, 1869) et Kôlliker (Uebâr die Jacùhso^i'schen Organe des Menschen, Gratulationschrift d. Wurtzb. Medic KaculLât fur Rinecker; 1877). Il consiste dans un tube, placé de chaque côté de la partie inféro-ati tenture de la cloison cartilagineuse des fosses nasales. Il a poui' squelette une par-oi de cartilage hyalin (cartilage de Jacobson), et s'ouvre soit diiectemeiit e'i avant dans le sillon nasal (par exemple chez le f.apin, le Cochon d'Inde el le Rat), soit conrrae cto le Chien dans le « Canal de Stenson » qui passe à travers le conduit naso-pabUn et s'ouvre sur la voûte palatine dans la bouche, immcdiateiuent derrière lea dents incisives supérieures. En arrière, le canal de Jacobson et le cartilage qui Fcnveloppe se terminent par un cul de sac. La paroi interne du canal est revelue d'un neuro-épithélium du type olfactif, donnant naissance à un i*arneau même important du nerf olfactif chez rembryon et recevant des nerfs périphetiquca qui s'aiborî^ent dans son épaisseur. La muqueuse à ce niveau contient de nombreuses p:lan<l^*fl oKac tives. La paioi externe du canal est tapissée par un éfdthélium semblable à celui de la pituitaire. I^ méthode du chromate d'argent a mis eu évidence, daiia h& i)ortions neuro-épithéliales de l'organe de Jacobson, exactctneut le même dispositif que dans les aires olfactives ordinaires (G. Retzius).
La signification morphologique de l'organe de Jacobson est donc certainement celle d'un département particulier de l'appareil olfactif. Il naît chez les mamniifén^s jmr une petite fossette olfactive spéciale comme l'a démontré Dunsï. Ou Ta of*iiimiIé quelquefois à l'éminence olfactive des amphibies, qui, comriie lui, est une formalion du plancher des fosses nasales. Il pourrait également reprcsenler — ce qui ma paraît encore mieux admissible — la longue fossette olfactive distîmHe de la bouche des cyclostomes et des poissons inférieurs. Chez les anitnftux supérieurs et cUei l'Homme, c'est surtout un organe représentatif.
VËSIGULB OPTIQUE PRIMAIRE.
Chezrembrvande Poulet du 2*jour, la vésicule cérébrale antérieure,
dont les parais sont formées par l'épithélium neural stratifié, fournit a droite et à gauche une évagination de ses parois latérales. Chacune d'elles porte le nom de vésicule optique primaire, Li vésicule opti-
VCîTt.
Ectn
FiG- 8t>3 — C>upe verticale oblique de la tête d'un embryon de Poulet du 3e jour, pa^^ant par Taxe de la vésicule cérébrale et le pédicule optique d'un seul côté. — Colui'atïon par le carmin aluné; coupes en série ; résine Dammar. — (Ocul. !, obj. 2 de Vcrick, tube demi-levé. Chambre claire.)
VCm , TéBÎrule <?prébra1e moyenne; — Ect.n, ectod-rme neural des parois de celte vc^ioule; — pfï^ liedicrulfl de U t upule optique (rétinienne); — U, feuillet di>lal, rétinien^ de la cupule ofilii^ue; Pr, feuill^l pfoxi'nal, plus lard pigmentaive de la cupule optique; — p.r., genou de la eu|iui« optique
ectA, m'todenne tf-i:umenlaire; — E. «r, reflet et épaississeuient crislallinien de l'ectodernic iéguinfinliirfi dss>inaril IVVaiche du cristallin; — v.rct^ v.ect^ Vitrëe dî l'ecloderuie loj.'unîf^nlâire ri^rt«'"^hic &ta,c l'ébiurh-î du cristallin et d(HachP3 aotitienlellenienl sur l'angle tle réfltniLon : elU imulr^ ainsi l'origine <le la cristalloidu; — cup. Gr, cupule cristallioienoe.
C,C, liiau roajnni lif embryonnaire, ne dépassant pas le genou p.r, de la cupule optique; — S, vatiieig t«T)g»iiii inn^ rjonnair j.
que, occupée par le liquide épeiidy maire, se développe à son extrémité; puis elle s'étrangle de plus en plus au niveau de sa continuité avec le cerveau. Elle finit par ne plus être réunie à la portion intermédiaire de celui-ci que par un pédoncule creux très étroit (fig. 803) lorsque, par suite de Tapparition des ampoules moyenne et postérieure, concur-
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VESICULE OPTIQUE PRIMAIRE ET SON PÈDIGULS,
remment avec rabaissement du plancher du 3* ventricule (commandé par la flexion crânienne), Tébauche du cerveau moyen s est enfin dégagée de l'ensemble. En même temps, et par suite du dévelop*
pement des hémisphères , chaque vésicule optique est peu à peu déjetée de côté et prend une situation latérale.
Par son pôle convexe, distal, elle vient buter contre Tectoder me tégumentaire doublé par sa vitrée, ici sans aucune interposition de tissu conjonctif. Dans tout ce mouvement, elle a été suivie par la vitrée du névraxe (membrana prima) qui la limite extérieureraen t a i nsi que son pédicule. Ce dernier, en tant que ^ neuro-épithélium, s'atrophiera; il deviendra la voie du faisceau de fibres blanches improprement appelé le nerf optique.
L'hémisphère interne, creux, proximal de la vésicule optique ,
Fio . 80 4 . — U De ^vie de cou * pes obliques cJe la têied'un embryon pour montrer le glissement de In plaque rétinienne de Darkstb de son origine à sa pcaition défiaitive, (Schéma, emprunté àpÊJKntNK.) — û, È* Cj cf, répondent aux stades sncces&ifa du glissement.
R, plaque n lÉDknn?; — Le, lame ou laines rtn retiûderrof! ; /Vn«, fente Terlico-médiane Ue la prt-miëre vésicule céphalique V| ; — Yo, vt'sirtiJt? optique primitive (stade c); — VO, la même quand la vésicule optique s'est iit^ruto oft eolaMe pour former la cupule optique (stade d);— R, rétine et Fj>i, feiullel pîgmonlairt' h çt mloie sUdç; — PO, pédicule de la cupule optique; — /^ plancher de la portion de la vùsionle OL'r^hnls répondant au cerceau moyen;— CK, invagination cristallinienuo (cupule rriïUillitiieii&H.
ORIGINE DU NBUaO-ÊPITHÉUUM RETINIEN. 1|17
fournira le neuro-épithélium pigmenté de la rétine. L'hémisphère externe, convexe ou distal, deviendra l'origine du neuro -épithélium et des formations ganglionnaires rétiniennes. Il répond au neuroépithélium rétinien proprement dit, qui ainsi proviendra ici directement du cerveau, tandis que celui de l'organe olfactif provenait de l'ectoderme tégumentaire. Peut-être cependant, la différence entre les deux neuro-épithéliums sensoriels n'est-elle pas aussi grande qu'il le semblerait de prime abord. Il paraît en effet résulter des recherches de Darbste(I) quel'épithélium de la vésicule optique primitive consiste initialement en un groupe de cellules ectodermiques tégumentaires répondant d'abord aux lèvres de la fente vertico-médiane de la vésicule encéphalique antérieure non encore fermée, puis absorbées par celle-ci et parvenant secondairement sur ses côtés latéraux par suite d'une apparence de glissement (fig. 804) : en réalité parce qu'au niveau de la fermeture, il se forme activement un neuro-épithélium cérébral ordinaire, origine des hémisphères (2). Voilà pour l'ébauche première du dispositif neural.
(1) G. Darbstb, Rech. sur la production artificielle des monstruosités^ etc., 2« édition, Paris, 1891.
(2) Dareste a fait voir que raccroissement de la Yésicule encéphalique antérieure quant à l'étendue de sa paroi , alors qu'elle est encore ouverte â son pôle dorsal, se fait non seulement par prolifération de son propre épithélium neuraxial, mais aussi très largement aux dépens de Tectoderrae voisin de sa fente vertico-médiane. Sur le genou du reflet entre cet ectodermo tégumentaire et Tectoderme neural, il s'effectue en efl^et un mouvement actif de prolifération avec glissement vers le névraxe, qui absorbe ainsi des éléments cellulaires nombreux iesu) de Tectoderme ambiant. Ce serait pour les recevoir, que la première vésicule encéphalique reste ouverte jusqu'après la formation des vésicules oculaires primitives. La plaque rétinienne ainsi venue du dehors et plus ou moins homologue de la crête neurale de Marshal. qui donne dans la portion médullaire du névraxe la première ébauche des ganglions seositifs spinaux, prend ensuite une position latérale. Car après qu*elle a été formée, les éléments propres du névraxe étendent seuls la paroi de la vésicule cérébrale à droite et À gauche du point de soudure. Ce dernier stade ne se comprend pas toutefois aisément. Quoi qu'il en soit, si, pour une raison quelconque, la fente s'oblitère prématurément, de façon que le mouvement d'extension en surface de la vésicule cérébrale au point soudé n'intervienne plus pour refouler progressivement les plaques rétiniennes sur les côtés, il en résulte la cyclopie : monstruosité où un œil unique résulte de l'évolution des deux plaques rétiniennes, restées au contact Tune de l'autre à droite et à gauche de la fente vertico -dorsale en un seul et même champ neuro-épithélial médian et impaii*. Il y a en même temps avortement complet des vésicules hémisphériques. Si la fermeture a lieu un peu plus tard, Tœil unique renferme les éléments de deux yeux distincts soudés en partie. Un peu plus tard encore, on aura deux yeux entièrement distincts, mais enfermés dans une orbite unique. Le glissement indiqué par Dareste a donc bien lieu, encore qu'il soit difficile de comprendre comment, après la production des plaques rétiniennes, l'épithéliuro qui continue à se former sur les lèvres de Ja fente et dont l'interposition les fait glisser de chaque côté, reprend le caractère neuraxial ordinaire. Kn tout cas, ces faits semblent bien venir à l'appui de la formation de toutes les parties, sensitives et sensorielles, du système nerveux aux dépens d'une première différenciation neu -
1118 PIAQUES, FOSSETTE ET VÉSICULE CRI8T A LU PilliN NES.
2^ Ébauche cristallinienne. — Toujours chez le Poulet, a la fin du deuxième et pendant le troisième jour (chez le Lapin, vers le dixième jour), apparaît la première ébauche du cristallin, organe essentiel du dispositif dioptrique. Au point où il est en contact av*?c la
Yésicu le optique qui bu le contre sa vitrée par son pôle externe, Tectodermetégumen taire s'épaissit brusquement (plaque crisialliniennc). Puis il s'infléchit en une petite fossette (fossette crisiailinienne). qui déprime en calotte la vésicule optique sur son pôle distal et s'en coiffe comme d'un bonnet double, d'autant plus profondément que son étendue augmente. Cette fossette (fi g 805) s'approfondit en même temps. Ses bords s'in* fléchissent en lèvres qui se touchent d'abord et enfin se soudent, en formant ainsi une vésicule c\o%e (vésicule cristalliaienne), dont le pédicule s'atrophie rapidement et qui même parfois ti%n a pas* Dans ce dernier ca.^, Tectoderme légumentaire s'amincit eu coins affrontés audessus de l'ouverture étroite de la cupule cristallinienne, avec repli à angle vif de la vitrée sur les parois de celle-ci (Mouton). Le pédicule est, de la sorte, réduit au simple reflet des vitrées légumen-
FiG. 805. — Coupe sagittale de VceW d'un Irès jeuae embryon de Mouton, passant un peu en dehors du pédicule de la cupule optique (rétinienne). — Fixation lente par le bichromate d'ammoniaque ; coloration au carmin aluné et à Téosine ; conservation dans la résine Dammar. Chambre claire.
«u, eclodorme neiiral «l-j la vésicule cérébral i nioyonne; p, feuillet pigmeutaire; — r, feuillet rétinien de la niipule optique: tous deux sont formés par reetodtrme neural stratifié, moins dans le feuill t rélir ion que dans la paroi de la vésicule cérébrale, moins dans le feuillet pigmcntaire que dans le feuillet rètiLien; — g^g^ genou de la Ciipule optique (rétinienne); — f, ectodermo tèd^umentaire; — c, son reflet cristallinien; — ce, rupule criïtallioieiiue : sur son genou supérieur, on voit comment s'opère le dèjetleraent des cellules en sens inverse pour aboutir à la fermeture de la cupule cristallinienne et à sa séparation de Tectoderme tégiimentaire; — c.r.t», espace rétro-cristallinien qui aéra occupé par le cor^s vitré;— tn, tissu cor.jonclif embryonnaire : il u*a pa^ encore contourné le genou de la cupule rétinienne; — r, vaisseau sanguin embryonnaire.
raie de Tectoderme précédant la formation de la gouttière médullaire^ tout le long du sillon primitif.
