HAUSSE ET BAISSE DU PIGMENT - ERYTHROPSINB

les franges des cellules pigmentaires. Là, il se montre soit sous forme de grains arrondis, soit sous celle de petits bâtonnets ressemblant à des bacilles quand il est engagé dans les franges. Les grains n occupent pas, en effet, une situation fixe dans la cellule pigraentaire. Les pans et les franges de celle-ci sont contractiles, et les mobilisent en modifiant en même temps leur forme parce qu'ils les expriment suivant leur longueur. — Les cellules pigmentaires impressionnées par une vive lumière repoussent, comme l'ont montré Boll et Angelucci (1), les grains de pigment dans les franges jusque vers la limitante externe de la rétine, de façon à envelopper le segment externe des bâtonnets d'un chevelu de fils noirs. Il semble alors qu'un véritable rideau pigmentaire se soit abaissé. Dans l'obscurité, les grains de pigment se retirent, au contraire, vers le corps de la cellule, et il semble que le rideau pigmentaire se lève.

A toutes ces propriétés des cellules del'épithélium pigmenté, il faut joindre celle de régénérer la pourpre rétinienne ou érythropsine du segment externe des bâtonnets, comme l'a démontré Kuhne. On voit ainsi que la cellule pigmentaire constitue, peut-être, l'élément de l'économie dont la fonctionnalité se rapproche le plus d'un organisme complet. Elle est sensible à la lumière; cette sensibilité suscite la contractilité de ses franges et la mobilisation du pigment le long de celles-ci. Elle sécrète lalutéine, les grains aleuronoïdes et régénère rérythropsine en même temps qu'elle se nourrit en tant que cellule et que son noyau souvent se divise. Elle est donc à la fois sensitive, excito-motrice, contractile et glandulaire. Elle résume en elle seule toutes les différenciations ectodermiques. Cette même cellule, au point de vue des fonctions visuelles, joue le rôle le plus important : puisque c'est elle qui fournit aux prolongements réceptifs des cellules sensorielles la matière impressionnable que la lumière détruit ensuite en formant les « optogrammes ».

Cette fonction cesse avec le dernier bâtonnet dans la partie antérieure de la rétine. Dans la pars anterior^ les cellules pigmentaires, devenues cubiques, n'ont plus de pans ni de franges. Leur pôle libre s'affronte au pôle libre des cellules cubiques du feuillet rétinien.

(1) Angelucci, loc. cit. On laisse une Grenouille à l'obscurité dans un cabinet noir pendant vingt- quatre heures, puis on lui bande un œil avec des bandelettes de taffetas d'Angleterre noir. On Timmobilise sur une planchette (au besoin on la curarise); puis on expose Tœil ouvert directement au soleil pendant une heure. Au bout de ce temps, on enlève rapidement les deux yeux. On les ouvre sur le pourtour de la cornée et on les plonge dans Talcool fort. Quand ils sont durcis, on en fait des coupes sagittales qui montrent le pigment baissé jusqu'au voisinage de la limitante externe de la rétine dans l'œil insolé, tandis que dans l'autre il arrive à peine à mi-hauteur des bâtonnets.

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sur une ligne qui fait suite directement à la limitante externe de la rétine.

Feuillet rétinien proprement dit. — La rétine proprement dite, répondant au feuillet distal de la cupule optique, a exactement la constitution d'une portion mince du névraxe encéphalique telle qu'on la trouve de chaque côté du sinus rhomboïdal des cyclostomes au niveau du ganglion de l'habenula, par exemple. De même aussi à ce niveau, la voûte du thalamencéphale reproduit l'épithélium pigmenté — car elle est formée de cellules disposées sur une seule rangée et également pigmentées (1). Dans un tel névraxe, au-dessus des amas de cellules glanglionnaires, on voit les cellules épendymaires disposées sur une seule rangée et isolées les unes des autres sur leurs plans -côtés. Au-dessous des ganglions règne une épaisse couche moléculaire; de longues fibres de Hannover traversent le tout de la vitrée neuraxiale à la limitante de l'épendyme en formant un fulcrum radial ; entre Tépendyme et les ganglions passe le faisceau tangentiel plexiforme de Reissner. Telle, très sensiblement, sera aussi la rétine des cyclostomes* Les cellules sensorielles y seront représentées, à l'évidence, par des cellules épendymaires modifiées, continguës vers leur pied avec les parties nerveuses profondes. Seulement, ici, les cils épendymaires auront fait place à des formations plus complexes, les cônes et les bâtonnets.

Dans toutes les rétines, c'est également d'une flexion morphologique des cellules épendymaires de l'hémisphère distal de la vésicule optique primitive que résulte le neuro-épithélium rétinien proprement dit : c'est-à-dire l'ensemble des cellules sensorielles ou « visuelles » de Ranvier, leur limitante ou limitante externe de la rétine, les formations particulières de leurs pôles libres, cônes ou bâtonnets, homologues des cils épendymaires ou sensoriels dont ils tiennent la place. Dans cette assise neuro-épithéliale, les vaisseaux sanguins ne pénètrent jamais. Elle se clive aisément sous Tinfluence des solutions chromiques diluées et de l'alcool au tiers (Ranvier). On peut alors la séparer complètement, du moins chez les poissons et les anoures, des formations nerveuses et ganglionnaires proprement dites, plus profondes et au sein desquelles, chez la plupart des mammifères, les vaisseaux sanguins pénètrent secondairement comme dans le reste du névraxe.

(1) GVst aussi sur cette voûte que se différeacieDt, chez les cyclostomes, les deux organes oculiformes pineaux : Tun « Toeil pinéal » dont le nerf aboulit au ganglion de i'habenula droit; Tautre a Torgane parapinéal » sitaé au- dessous du premier et dont le nerf aboutit au ganglion de Thabenula gauche. Ce sont là deux yeux pineaux droit et gauche, bien qu^ils soient superposés et que, par suite, ils semblent Tun et l'autre impairs.

ASSISIE NEURO-ÉPlTïîèLlALB - CELLULES VISUELLES. II39

De même que répithélium pigmenté, l'assise des cellules visuelles jouit d'une grande fixité dans la série, tandis que les principales formations ganglionnaires sous-jacentes peuvent varier selon que, dans le neuro-épithélium rétinien primitif, leur différenciation se sera de préférence opérée sous Tépendyme (rétine du type juxta-épendymaire), ou au contraire loin de lui au voisinage de la basale (rétine du type juxta-basal). Le premier type n'est complètement réalisé d'ailleurs que chez les seuls cyclostomes. La rétine des autres vertébrés répond au second type ; elle comprend de dehors en dedans (c'està-dire de la surface libre du feuillet rétinien à sa membrane basale ou vitrée), une série d*assises qui se subdivisent elles-mêmes en couches plus ou moins nombreuses et distinctes.

I. — Assise nearo-épithéllalo on des cellnles sensorielles. — Elle

comprend de dehors en dedans : 1° la couche des canes et des bâtonnets, les uns et les autres formations du pôle libre des cellules visuelles ; 2® la limitante eocterne, répondant à la ligne de ces pôles libres et de ceux des cellules radiales de soutien du névraxe rétinien ; 3** la couche des cellules visuelles, répondant à la ligne des corps des cellules sensorielles disposées sur une seule rangée et renfermant les noyaux de celles-ci. Ce sont les noyaux qui, sur nombre de rétines (oiseaux, mammifères), sont surtout apparents : ce qui avait valu d'abord à cette couche le nom de « couche granuleuse externe » ou de « couche des grains externes » (1).

A chaque cellule visuelle comprise dans la troisième couche correspond soit un cône, soit un bâtonnet, qui, morphologiquement, représente son cil sensoriel et occupe la première couche au-dessus de la limitante externe répondant à la seconde couche.

(i) Sur une rétine de Salamandre terrestre, de Triton ou de grande Lamproie, fixée pendant quelques minutes (15 à 30) dans la chambre humide par les vapeurs osmiques pu's laissée dans ralcool au tiers deux ou trois jours, on isole assez facilement, par la dissociation faite avec des aiguilles, des cellules visuelles qui, sur leur pôle libre, portent leur bâtonnet ou leur cône tout comme une cellule olfactive porte ses cils. Le corps des cellules visuelles est étiié en une fibre répondant au cône ou au bâtonnet, et reoferme un noyau ovalaire ou arrondi, qui chez la Lamproie fait relief comme celui d'une longue cellule épendymaire. La portion supra-nucléaire, prolongement périphérique du corps cellulaire, s'articule avec le cône ou le bâtonnet par une ligne nette répondant à la limitante externe. Le prolongement central, répondant à la portion infra- nucléaire, présente un renflement baj»al dont Tirrégularilé indique qu'il a été isolé du reste de la rétine par arrachement. Un bien plus grand nombre de cellules visuelles ont été séparées de leur cône ou de leur bâtonnet, qui, entiers ou au contraire fragmentés foit sur un point quelconque de leur travers, soit à la jonction de leurs segments interne et externe, peuvent être aisément étudiés surtout chez la Salamandre, où ils sont de grande dimension. On les colore soit par le picrocarminate ou le carmin aluné, en masse au sortir des vapeurs osmiques, soit au sortir de Talcool au tiers à i aide de l'écsine hématoxylique faible, et on les observe dans la glycérine.

HKTINBS A CONES, A DATONNBT3 HT A CONES.

Au point de vue des cônes et des bâtonnets, toutes les rèliDes ne

sont pas organisées delà même façon. 11 en est qui ne renferment absolument que des cônes (Tortues, Caméléon, par ex.) ; tandis que d*autres, et c'est le plus grand nombre, ont à la fois des cônes et des bâtonnets. Dans certaines rétines, les bâtonnets son t beaucoup plus nombreux que les cônes (ex. Grenouille) ; etdans d'autres les cônes sont tout petits (fig. 815) et en quelque sorte abortifs (Pélobate brun).

Dans aucune rétine, a ma ccm naissance du moins, les cônes ne manquent; ils répondent donc à la formation primordiale du genre. On verra, en effet, que les cônes et les bâtonnets sont seulement deux espèces d'un même genre anatomique. Les cônes étant à la fois constants et de structure plus complexe, il convient de les étudier d'abord.

Cô,NES. — Les cônes (fig, 817 et 815, — c) affectent ordinairement la forme d*uoe bouteille â col allongé dont la base serait appliquée sur la limitante externe au niveau du pôle libre d'une cellule visuelle, Us sont formés de deux parties : le corps ou