C.TTb

fuc.

FiG. 815. — Rétine du Pélobate bran. Coupe tran®" versale faite après fixation parles vapeurs osmiqu®* dans la chambre humide. Coloration au picrocarminate. Conservation dans la glycérine.

ft, segment externe des bâtonnets; — eb^ corps lentiforme ou intercalaire des bâtonnets; — sb, corps accessoire for- Tnant le reste du segment externe des bitonoets; — c, cônes, qui ici sont tout petits; — n6, noyau dos cellules visuelles répondant aux bâtonnets; — ne, no>au des cellules visuelles répondant aux cônes: ces noyaux forment une rangée au-dessous de celle des noyaux des bâtonnets; — pb, plexus basai et panglion horizontal dont les cellules ganglionnaires répondent aux « cellules basaUs » externes be et interstiliellcf bi des auteurs; — bc, cellules bipolaires du ganglion rétinien:— C14, cellules unipolaires de ce mène ganglion; — pc, plexus cérébral; — em« cellules multipolaires du ganglion optiffuf y aa-dessous desquelles passent les fibres optiques ici coupées en long; — ci, cellules épithéliales de soutien ; — no^ pieds en entonnoir des cellules de soutien formant un revêtement épithélial continu sur leur ligne de base /t, répondant i la limitante interne.

STRUCTURE DBS CONES. 1141

segment interne renflé, et le bâtonnet ou segment externe, cylindrique et répondant au col de la bouteille. Le corps repose à plat sur la limitante et y est soudé par un ciment peu solide ; aussi, sous le moindre effort, voit-on les cônes se détacher à ce niveau par séries. Entre le segment externe et le corps, il existe une articulation du même genre et un autre point faible de la continuité du cône, dont le segment externe se détache également du corps et avec la plus grande facilité. Dans l'un et l'autre cas, rien n'est déchiré sur le trait de séparation : il s'agit d'un détachement et non d'une fracture.

Le corps ou segment interne des cônes, est moins réfringent que leur segment externe ou bâtonnet. Ce dernier devient d'un noir plus ou moins foncé sous l'influence de l'acide osmique, à peu près à la façon du segment externe des bâtonnets dont je parlerai plus loin. Chez le Caméléon commun, on peut se convaincre que le corps de chaque cône, qui dans tous est très développé, est limité à sa surface par !une pellicule incolore, hyaline et parfaitement lisse. C'est la paroi du corps du cône; elle enclôt la masse centrale qui paraît également hyaline, quoique moins réfringente quand elle a été bien fixée, mais qui devient granuleuse sous l'action de l'alcool. Cette masse se colore en gris de lin par l'hématoxyline, en rose par le carmin et elle est liquide comme de la colle. Car fréquemment, par suite d'une fixation incomplète, on voit le noyau de la cellule visuelle correspondante (qui chez le Caméléon est tout voisin de la limitante), se mobiliser et s'engager dans la base du cône repoussée et déformée alors en fond de bouteille commune. Néanmoins, cette masse fluide délicate est subdivisée en deux formations distinctes. L'une, que le carmin et l'hématoxyline teignent avec élection bien que faiblement, occupe le sommet du corps du cône immédiatement au-dessous de son point d'union avec le segment externe ou bâtonnet. C'est pourquoi Ranvier l'appelle corps intercalaire. L'autre a reçu de Ranvier le nom de corps accessoire, et répond tout simplement à ce qui reste de la masse semi-fluide du corps du cône au-dessous du corps intercalaire.

Le corps intercalaire a été découvert par Krause et désigné par lui sous le nom de corpuscule lentiforme qui lui convient parfaitement et mérite de lui être conservé. Il a, en effet, la forme des différentes espèces de lentilles : ellipsoïdale, plan-convexe, en croissant, etc. ; et il jouit aussi comme une lentille d'une grande réfringence. C'est pourquoi Hannover (1 ) et Max Schultze (2) l'ont rapporté à une partie catoptrique, à une sorte de cristallin des bâtonnets et des cônes, car

(1) Hannover, La Rétine de V Homme et des vertébrés, Paris, 1876.

(2) M. ScHULTZB, Manuel de Stricher, az*t. Retina,

1 142 CONES — CORPUSCULE LBNTIPORMB — GLOBULE COLORÉ.

ii existe tout aussi bien dans les bâtonnets. C'est un corps parfaitement différencié et âguré, limité sur tout son pourtour par une pellicule anhiste d'une minceur extrême qui ne se colore pas comme le centre par les réactifs. Chez la grande Lamproie le contenu du corps lentiforme apparaît, après fixation par les vapeurs osmiques, constitué par des grains. Chez l'Homme et les Singes, où il est conique et allongé, il est filamenteux (Max Schultze) tandis que chez beaucoup d'autres vertébrés il est absolument sans structure (1). Immédiatement au-dessus de lui, on voit la ligne de jonction entre le corps et le segment externe du cône. La surface d'union, nette et continue, épouse la forme de la surface correspondante du corpuscule lentiforme quand entre les deux il n*y a pas de a globule coloré ».

Le globule coloré est une formation accessoire mais typique du cône parfait, sauf chez les mammifères où les cônes n'en possèdent pas davantage que les bâtonnets. Au contraire, chez les poissons, les batraciens et les sauropsides, il est constant et permet à lui seul de reconnaître un cône. 11 prend place entre le corps intercalaire (lentiforme) et le segment externe. C'est chez l'être le plus sensible à la lumière colorée, le Caméléon, que je l'ai trouvé le plus développé. 11 a toujours la forme d'une petite sphère parfaite, limitée par une pellicule albumino-graisseuse que l'acide osmique (vapeurs) teint seule en noir; tandis que le centre demeure coloré, tel qu'il l'était sur le vivant, — en rouge ou grenat, orangé ou jaune d'or, jaune pâle, vert, bleu azuré, — ou bien il est incolore (2). Cette réaction montre qu'il ne s'agit pas du tout ici d'un pigment chimiquement altérable, mais bien d'une propriété optique de la substance centrale du globule. Celle-ci est une matière intermédiaire aux albuminoïdes et aux graisses; car lorsque l'acide osmique agit sur elle énergiquement et longtemps, il finit par la colorer en noir.

Dans la rétine du Caméléon tout aussi bien que dans celle du Poulet, les globules colorés se succèdent par alternances irrégulières comme on peut le voir sur la rétine observée à plat. Mais d'autre part, ils reproduisent toutes les couleurs sauf celles des rayons chimiques, et leur gamme comprend les couleurs fondamentales de Young-Helmholtz, moins le violet. De là, le rôle qu'a voulu leur faire jouer Hensen (3) dans sa théorie de la perception par les seuls cônes

(1) Hoffmann, Zur Anatomie der Retina (NiederVànd. Arch. fur Zoologie^ t. III, 1876)^ a étudié avec le plus grand soin les cônes des divers vertébrés et la configura tien des corpuscules lentiformesou intercalaires chez nombre d'espèces, surtout d'oiseaux et de reptiles.

(2) Tous sont incolores chez la Grenouille, un grand nombre chez le Poulet. Chez le Caméléon au contraire presque tous sont colores.

(3) Hensen, Uebcr das î5ehçn in der Fovoa centralis (Arch, de Yirchovo^ t. XXXIX, p. 475, 1807).

SBGMKNT BXTBRNE DES CONES — BATONNETS. II43

des impressions colorées. Il est du moins incontestable que là où existe un globule coloré, rouge par exemple, le segment externe du cône, étant supposé réceptif de Tonde lumineuse, ne recevra rien autre chose que les radiations rouges, puisque son globule coloré n'en laisse point passer d'autres. Mais là non plus n'est pas la clef du mécanisme de la vision colorée, puisque l'Homme, dont les cônes manquent tous de globule coloré, voit parfaitement toutes les couleurs et distingue leurs moindres nuances.

Le segment ejiterne des cônes est constitué sur le même type que celui des bâtonnets; mais quand ce dernier se colore fortement en noir par l'acide osmique, il se teint seulement en gris foncé. De plus, par sa base répondant au sommet du corps du cône ou au globule coloré, il est légèrement élargi. Dans les rétines formées exclusivement de cônes, comme celle du Caméléon, il adhère par son extrémité à Fépîthélium pi^^menté. Quand, au contraire, le cône est petit et coexiste dans la rétine avec des bâtonnets, ce .sont ordinairement ces derniers seuls dont le segment externe adhère aux cellules épithéliales pigmentaires,

BÂTONKETs, — Les bâtonnets (fig. 815, b) ne diffèrent des cônes que par certains détails de leur structure; cependant on les en distingue ordinairement d'emblée parce que, le plus souvent, leur segment interne ou corps du bâtonnet est à peu près de même diamètre que le segment externe reposant sur lui à la façon d'une colonne cylindrique sur une base un peu élargie.

Quand on a isolé les bâtonnets de la rétine de la Salamandre terrestre dans rhumeur du corps vitré, puis qu'on les a fixés par une goutte de solution à 1 pour 100 ou mieux par les vapeurs d'acide osmique, on peut aisément se rendre compte de leur constitution hislologique : car on en voit d'entiers, et d'autres dont le corps ou même le corpuscule lentiforme ont été isolés sur leurs lignes de jonction {fig, 816). Le corpuscule lentiforme, dont la coupe optique est celle d'un croissant, affecte la forme d'une coupe ou plutôt il ressemble à un globule rouge tourné en calotte. Sa concavité reçoit l'extrémité interne convexe du segment externe, et sa convexité répond à la concavité du reste du corps du bâtonnet. Soit isolés, soit réunis, ces trois articles sont limités chacun par une pellicule qui leur est propre , D'une minceur extrême, mais s'accusant par un double contour, la pellicule est réfringente et sans aucune structure. Chez le Triton (toj. fig. 817), le corpuscule lentiforme est, au contraire, plan-concave avec la concavité tournée en bas, embrassant un corps accessoire apliérique. Le corpuscule lentiforme et le corps accessoire des bâtonnets se comportent, devant les réactifs (carmin, hématoxyline, etc.) exactement comme? ceux des cônes et ils en sont les homologues exacts. La coloration foncée et parfois presque noire du premier sous

;"Pr4

Fifî. HiO. — Hâtonnetâ de k ivline de la Salamanifrc terresLi'e» îsoléa ilans Thuniêiir tîu cnrpB vitré, puis fixes par Tacide o^inîijue çu solution à 1 pour 100. — (Oc. 2, Olij, 7 de Nachet; chambre daire.)

A ffatithë du hclmr^ un bâtonnet complet. — 1, spfïmeijl (?!Lltrii(», â >rrt>Uon apiroïde ftrce qQ*U ji èl^ rï>.i^ ]égèr€iD«rit tordu; — «, mince roiirhe nivfilopptpie du wtgmeLX externe, non ïlrieti ei foritiaiU Tècoive ée ce ivgiiient, qu*el]e • niktoiirue li mn exlr^inllè e' ; — /, corpuscule If^jitiforjiff^ ; — n^ corps flrcQssoire.

A (îroife (in Uctrur^ un lef^iaent externe iinlé j]ii RefrtFipiii ij]ifni« et, de ptiiP, rompu en hmt pnr aon iraver». — j, ïtritlion à traits [jjrulEeLi'S normale^ i Le kltouDct n^V^^^ P*s ^^6 rtiè Uiriu. i; - r, écofoe ou cour^hé enveloppante, reflèfîhiK t'u fi' SUT rextrémilé du af^'i^^ii^*

^14 ba!f ti^ (a //y«re, deux segmeiUs internes Je bnhjnnet isniès. — /» corps L«^nliforme, dont 1% si dti^'Rg6 l&se^OitTii exleriic; on voit sa forme eu r't][»L]|e; - n^ Corps iÇi-Bâïoirc; — f, écorce OU pav(?]^p[ie du sp^'iagat inleriLe du bitonpel.

^ CORPS LENTIPORME - 8EGMENT EXTERNE.

Tinfluence de l'acide osmique, pT^^ indique qu'il renferme une forte

j i proportion de matières grasses,

♦ l tout comme le segment externe.

: \ Le segment externe est extrê-

mement altérable. Au bout de peu de temps il subit, dans tous les liquides additionnels qui ne le axent pas net comme l'acide osmique, une série de déformations rappelant la vermiculation de la myéline. Comme celle-ci, il se colore eu noir d'ébène par l'acide osmique chez les batra ciens anoures et les urodèles, mais seulement en faible teinte de lavis d'encre de Chine chez les mammifères et les poissons. 11 renferme donc une substance grasse analogue à la myéline, mais en quantité variable suivant les classes ou même les espèces (1). Les segments externes, tant des cônes que des bâtonnets, se colorent par exemple fortement en noir chez la Chouette, tandis qu'ils sont à peine teints en gris chez la Poule, et aussi chez le Chat qui est comme la Chouette un animal à vision nocturne.

C'est seulement la portion centrale des segments externes des bâtonnets et des cônes qui ren-

(1) Cette substance est soluble dans Talcool. En effet, -si après avoir durci une rétine de Grenouille dans Talcool ordinaire on y fait des coupes qu*on reçoit dans l'alcool absolu, et qu*on traite par Tacide osmique après les avoir lavées à Teau distillée, la coloration noire du segment externe des bâtonnets ne se produit plus (Ranvikr, Traité technique, 2« édit., p. 740),

STIUAIION irr CANNELURES DU SBGMBNT EXTERNE.

iii5

ferme de la substance grasse. La mince couche enveloppante supertictelle en est dépourvue, car elle ne se teint jamais en noir par Tacide osmique et elle contourne le segment externe du bâtonnet k ses deux extrémitêsp Cette sorte de moelle semi-liquide et grasse centrale n*est d'ailleurs pas homogène.' Elle possède une striation transversale qu'on reconnaît déjà sur les bâtonnets qui viennent d'être isolés, puis qui ensuite s'accuse de plus en plus. Chez la Salamandre, on la voit d'emblée sur les segments externes des bâtonnets dissociés'dâos une goutte de solution d'acide osmique à 1 pour 100. Au bout de quelques jours, dans la glycérine et mieux encore dans Teau, elle s'accentue jusqu'à déterminer la décomposition en disques. Cette striation, cependant, ne se poursuit pas dans la pellicule superficielle. Quand le bâtonnet a été tordu avant d'être fixé, elle prend souvent une apparence entrecoupée ou même spiroïde qui, ainsi que quelques autres images, avait autrefois fait croire à Hensen (1) que le segment externe est creusé d'un canal parcouru par des fibrilles ner^-euses (fibrilles de Ritter).

Mais là où on a le plus fréquemment placé ces fibrilles imaginaires» c'est dans une série de cannelures longitudinales de la surface, tant du corps des cônes et des bâtonnets que de leur segment externe, dont Ranvier (2) a fait la description exacte et a montré l'engagement parfois très profond dans la substance du segment externe (fig, 817), J*ai pu, de mon côté, me convaincre qu'elles répondent k des sillons occupés par les franges des cellules épithéliales pigmentaires tendues entre Vépithélium pigmenté etla limitante externe, Clles-ci forment, au pourtour des cônes et des bâtonnets volumineux qu'elles entourent individuellement, une sorte d*êtui de fibres parallèles, comparable à ceux qu'on fait avec de la paille pour protéger des bouteilles qu'on veut transporter. A leur point d'union avec la limitante, elles répondent à ce que j'appelle les « corbeilles des cônes et des bâtonnets »; elles impriment en creux les cannelures longitudinales.

Cônes et bâtonneis jumeaux. — Hannover et Ranvier (3) ont

(l) Hen^en^ Ueber das Seiien in der Fovea ceotralis (Arch, de Vh'chùw^ U XXXIK. p. 475, 1867).

(2i Hanvier, Traité technique d'histologie, 2® édit., p. 738. (3) U4NSûv£n, loc. Cit. — îUnvier, Traité technique^ !»•« édition.

FiG.8i7.— CnhàtaQnet, isolé «ur ïa rétine du Tri toa ûanB rhumeur du coi'pa vitré.

a, segmmii «ileme parcouru par d«s eanueluras JongUudintles dont une ylu^ profûDde se niarqitiï tiD noir et simule uii cauil qu'au avait sup^iD&A renfcrrïnçr la fibre hypû^thtJtiqut; da Rittar; — &, corpunciile lenliforme ou Lorpm in tercalair*)^aritculè atee le segment eiterneaui.

vaut un plan «%& .X IndK que par une miaca Uaud»

claire; — c^ corps aii'CtJ:!

soire répondant au i-«iL« du aegnitinL joti^rne du bAtonnet,

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CONES ET BATOPÎNBTS JUMEAUX.