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VïG, 818. — Retioe «lu Tiito]* cvèUK Coupe Lransvei'âale faite nprès lixotioîi inr la^* vapeurs osniiques dans la chambre huini^le. Coloration au picrocarnûtiate; conseivatiou dans la jj^lyceritie.

h, ^^egntei.t exturne ûbs. IkitonrcU [itrlant des cnDoelures lonjîîti.idinfl]t?!i sur le s^iîmetl *r\tiirne .**; — -il. sepineni iiiitfrne cîrs liâlonneU : — *?j, «'orps Imt forma ou ÏPlerca- UiTc; - liTtî, rofp* rt^ïteasol f B lii-ïi bj Umii"! « ; — f , i"ij n fi simple ; — ç' cônii double; — /c, lufiîunlepslerne, n 11 â(irfiic:e dp Laquelle nrt voit l*'ii « t orl>*^illiîi ']'■» i^'"îi«!"i ri ^li-s hiitijnhols » ; — n\ r*>Mu|fiS vhueÈlj'^; — iï., irinSMin^ ib' LnnJûU-— p6, pleï.Uî« bri*.it; " ib, iiimlu' lie* cfiMiilf^a bipol^ir^B du gangtioQ rétlntfh, — f**, i^auch'.^ diî* t'«lhi1trs utùpoUirei de eu itiTme ^niij^Iiûn; — pc, pkxm citfr^brjl ; — nm^ lellules iMUlU|>uUjr{^ii itu gatiiJiîUoit o; liqne. Il (*n double rangée; — f '\ rtlkfifii du neif opuqUf? At-itomiécï sulvini leur liiri^tii'iir ; — r% <^4-llhl»'S èp lJ,ù:i3il^!i de i-nitlisn ifibreft de Miill*rf pn'Sfrilont Jci.r ito) .î i h iiji htiuteur du ^Jinglion rètitiifid, lîl Iturs pieds eu vnluniioir ji>Luliifâ aur U Imnlante mterne /«.

décrit Tun des cônes (fig. 818), l'autre des bâtonnets jum.eaux, dont rétude est très instructive • On les observe les uns et les autres chez les vertébrés inférieurs, et ils répondent constamment au pôle libre de deux cellules visuelles distinctes, mais dont la formation cono-bacillaire s'est fusionnée en une seule. Les cônes jumeaux sont extrêmement nombreux chez les poissons et surtout le Caméléon ; les bâtonnets jumeaux <5hez le Gecko (Ranvier).

Chez le Caméléon, on peut observer trois formes de cônes jumeaux :

1® le corps du cône, bifide à son sommet comme une mitre, se termine par deux corpuscules colorés situés à la même hauteur, mais non toujours de même couleur (1), doublés chacun d'un corps lentiforme distinct; celte variété répond à deux cônes égaux, fusionnés par leur base ; 2" même disposition, sauf qu'une des pointes du corps du cône double est moins haute que

(1) MaxFchultze, Arch.

f. mikr. Anat., t. III, 1867.

CONES BAGILLOIDES. 1147

l'autre et que le corpuscule coloré et le corps lentiforme sont placés plus bas dans la pointe moins haute ; il y a là un cône principal, et un cône secondaire plus mince et excavé sur Tune de ses faces pour s'emboîter avec le premier; 3** le cône principal est beaucoup plus haut que le secondaire; il possède un globule coloré et un corps lentiforme; le cûne secondaire n'a qu'un corps lentiforme et point de globule coloré. — C'est dire que le cône secondaire a la constitution d*un liâtonnet de Triton ou de Gecko, puisque, chez les araammaliens, ce qui caractérise le bâtonnet, c*est qu'il n'a point de globule coloré. Les cônes jumeaux, quelle que soit leur variété, ne renferment qu'un corps accessoire unique.

Chez le Gecko (voy, fig, 825), les bâtonnets jumeaux présentent les mêmes Yariètès que les cônes jumeaux quant à la taille respective des corps de leurs bâtonnets principal et secondaire.

Forâmes intermédiaires aux cônes et aux bâtonnets. — Les bàlonaetiî et les cônes n'ont pas tous la même forme générale. Par exemple, chez la Grenouille verte, comme- l'a fait voir Sghwalbe (1), les uns sont régulièrement cylindriques et d'autres sont « en massue », c'est-à-dire que leur corps est relié à la cellule visuelle correspondante par un pédicule effilé. Chez le Brochet et la Perche, tous les bâtonnets sont en massue. De même les rapaces nocturnes, en particulier la Chouette (Stryx flammea), ont tous leurs cônes en massue. Le corps de ces cônes est fuselé, très étroit, lié à la cellule visuelle dont le noyau touche alors la limitante externe par un pédicule mince comme an fil. A l'autre extrémité du fuseau, on voit un corps lentiforme et un globule coloré, puisie segment externe àpeine moinslarge que le corps. Ces cônes ressemblent à des bâtonnets (2). C'est pour cela, sans doute, que Max Schultze avait cru que les cônes manquent chez les oiseaux de nuit. Gomme, d'autre part, nous venons de voir que les moins développés parmi les cônes secondaires des cônes jumeaux du Caméléon perdent de leur côté leur globule coloré qui, chez les amammaliens, caractérise le cône, nous pouvons conclure que les cônes et les bâtonnets sont bien deux espèces d'un seul et même genre anatomique, qui parfois même tendent à passer l'une dans l'autre.

Toutefois, les cônes et les bâtonnets, bien que présentant entre eux certains points de passage, ne s'équivalent pas certainement au point de vue fonctionnel. Seuls, les segments externes des bâtonnets ren-

(i) ScHWALBE, Die Retina (Handbuch der Augenheilkunde y de Graepe et Sâemisch).

(2) Les bâtonnets ont, chez le Stryx flammeay un corps lentiforme sphérique occupant leur base et assez semblable au globule coloré des cônes. Mais on peut toujours en distinguer ce deroier, bien qu'il n'ait pas de couleurs vives, parce qu'il occupe on étage plus élevé dans la rangée des cônes et des bâtonnets (fixation par les vapeurs osmiques).

1148 POURPRB RÉTINIENNE.

ferment a Térythropsine » ou « pourpre rétinienne », dont les rechargent incessamment les cellules pigmentaires, tandis que les parties lumineuses des images projetées par le dispositif dioptrique sur la rétine la détruisent dans les bâtonnets correspondants en y dessinant ce qu'on appelle des optogrammes (1). C'est cette érytiiropsine qui

(1) Le 12 novembre 1876, Franz Boll (Zur Anàt. u. Physiol. der Retina, Monatsber. d. Acad, tu Berlin, p. 783, 1876) fit voir que la rétine de la Grenouille, surtout si ranimai a été conservé à Tobscunté pendant quelques heures, se montre d*un beau rouge, lequel siège uniquement dans le segment externe des bâtonnets. La plupart sont colorés en pourpre et un petit nombre (bâtonnets en massue) en vert bleu complémentaire. Exposée à la lumière, la rétine passe du pourpre au jaune; puis la coloration s* évanouit en laissant un reflet satiné qui disparaît à son tour. Toutes les rétines à bâtonnets reproduisent ce phénomène. Les rétines exclusivement à cônes comme celles des Tortues ne le présentent pas.

KiJHNE, en 1877, s'empara pour ainsi dire de la question et lui fit faire de grands progrès (Rech, du Lab. de Phys, de Eeidelherg^ 1877). Il démontra tout d'abord la $urvie du rouge rétinien. Un Lapin maintenu à l'obscurité est tué et laissé dans un endroit obscur. Quand il a déjà commencé à entrer en putréfaction, on ouvre Toeil et l'on voit que la rétioe est pourpre. Le rouge disparaît à la lumière comme sur une rétine vivante. Même conservation du rouge sur les yeux chauffes à 43 degrés, dans l'eau salée à 1 pour 100. D'autre part, le rouge est détruit par certains agents physico-chimiques : alcool, acide acétique glacial, soude et potasse, température de 100 degrés. Au contraire , il résiste dans l'obscurité à des agents analogues : sel marin à 1 pour 20O dans l'eau ou en solution saturée, solution de carbonate de soude, d'alun, d'acétate de plomb, d'acide tannique à 2 pour 100 dans l'eau. Après avoir fait macérer la rétine à l'obscurité dans la glycérine, on peut même la dessécher lentement sans qu'elle perde son rouge. Si ensuite on -^j fait une incision en croix à l'aide d'un scalpel à lame convexe bien tranchante, on peut s'assurer, en examinant les lèvres de la fente sous un faible grossissement et à la lumière monochromatique jaune, que la coloration rouge occupe seulement l'assise des bâtonnets correspondant à la ligne de leurs segments externes. En ajoutant un peu d'ammoniaque à la glycérine, on augmente la fixité et la survie du rouge d'environ ^^^ ^ dans la rétine ainsi desséchée.

Il est également facile d'obtenir des optogrammes. Pour cela, on prend une petite caisse de bois cubique au couvercle de laquelle on pratique un volet, dans lequel on insère par exemple une vitre carrée traversée par une croix de papier d'étain. Dans le cabinet noir éclairé avec une lampe à sodium, on enlève l'œil d'un Lapin mis préalablement à l'obscurité, puis on le colle au fond de la caisse, avec, de la cire à modeler, dans une situation telle qu'il puisse recevoir l'image de la fenêtre. Ensuite, on couvre celle-ci. Il est alors aisé d'obtenir des optogrammes, avec Timage de la cix)ix réservée en rouge sur la rétine décolorée, en exposant le petit appareil à la lumière. Avec la lumière blanche, l'optogramme est obtenu très rapidement, mais les diverses couleurs du spectre n'impressionnent pas la rétine de la même façon. Avec le bleu (sulfate de cuivre ammoniacal) interposé entre la fenêtre et la source lumineuse, on obtient l'optogramme en deux heures. Avec le vert (verre vert à spectre pur et étroit), il faut de quatre à cinq heures. Avec le verre rouge violacé il en faut six; et le rouge orangé d'une solution d'hémoglobine dans l'eau arrête toute destruction du pourpre. Pour fixer ces optogrammes, on ouvre à l'obscurité l'œil impressionné, dans un cristallisoir rempli d'une solution d'alun à 4 pour 100 dans l'eau distillée. On enlève le segment antérieur avec le cristallin et le corps vitré;

ABSENCE DK POORPRE DANS LES RÈTINBS A GONBS. 1149

donne à la rétine riche en bâtonnets de la Grenouille la coloration pourpre qui, aussitôt après exposition à là lumière blanche, s'évanouit. Une rétine de Caméléon, exclusivement formée de cônes, ne montre, au contraire, aucune coloration quand on a maintenu longtemps, puis qu'on ouvre Toeil dans un cabinet noir éclairé à la lumière jaune. Ce n'est pas k dire que la lumière ne fasse pas varier le chimisme de la substance des segments externes des cônes; mais s'il en est ainsi comme il est probable^ celte variation est d'un genre différent.

fmîfl on Hi9n& le mgtneni postérieur vingt- quatre heures dans la solution d*alun où le rouge se ûze. Au hout de ce temps, on donne sur le fond de Toeil un coup de petit emporte -pièce de façon k sectionner la portion de la rétine contenant Toptogramme ; puis on dégage celle-ci et — agissant toujours sous Teau et à Tobscurité — on pas^^e au -dessous d'elle une bille à jouer ayant à peu près le diamètre de Tœil enlevé et sur liqueile elle s'étale. On fixe cette bille sur une lame de verre avec une goutta de paraftine et on examine à une faible lumière du jour. On voit alors la petite irtmge de la fenèti^e dans laquoUo les parties obscures (c*est-à dire les branches de la croix) sont l'é^ervces en louge. Peu à peu. cette image perd de sa netteté, i*estOQipe et çnàa disparaît.

Dans la réltne exposée k la lumière, le rouge se régénère au fur et à mesure qu*il se détruit chez Tanmjal vivaat. Chez la Grenouille, il faut plusieurs jours d*expoiition à la grande lumière pour arriver à une décoloration permanente répondant à l'épuisement. Si au eonti^aire on insole Toeil par les rayons solaires concentrés pur une lentille, il suffit de dix ou quinze minutes. Le rouge rétinien se régénère dans la rétine épuiaée quand on replace Tanimal à Tobscurité; cette rétine est complètement rede venue rouge au bout d^une heure et demie à deux heures (Boll). KusNË a en outre montré que c'est sous Tinfluence de Tépithélium pigmenté que se pi^uit la ré^i-énératioa du rouge. Il décolle sur une certaine étendue la rétine d'une Grenouille de rëpithëlium pigmenté. Quand elle s'est décolorée à la lumière, il replace le segment postérieur cle Tœil à Tobscurité et le rouge revient, même dans h partie décollée, occuper le segment externe des bâtonnets. Mais si Ton a eu soin dmtcr poser entre répithélîum pigmenté et la rétine un petit tasseau mince de porcelalziej le rouge ne revient pas dans la partie décollée et séparée de la sorte par une lime solide do répitbélium pigmenté. Vépilhélium pigmenté régénère donc le rou^e rétinien et le distribue aux bâtonnets. Ou pour mieux dire, il sécrète une subaUnco qui, passant dons le segment externe des bâtonnets, y développe Véryihropsine ; car les franges ni les cellules épithéliales pigmentaires ne possèdent jamais la colora lion rouge

L*èrythropsine est d'ailleurs certainement un produit de sécrétion et non pas un jeu de lumière* Le rouf/e réitnwn est matériel, et Kuhne a pu le dissoudre dans la btîe d^ bœuf purifiée En solution, Térythropsine se décolore à la lumière comme si tllc était encore comprise dans les segments externes des bâtonnets.

KiJHN^K a enfin montré que la rétine vivante tend sans cesse à régénérer le rouge iti fur et à me^^'ure que Ja lumière le détruit. Si Ton fait le même optogramme sur la r4?tine d'un Lapin vivant et ï^ur celle d'un Lapin mort depuis seulement deux minute?, ptii» qu'on le$ flxe tous les doux par Talun en ayant soin d'énueléer l'œil du Lapin Citant et de réduire les mamr'avres au même temps dans les deux cas, l'œil fixé TiTant montre un optogramme imprécis, et celui sur lequel la lumière a agi après la niort un optogramme net. Kîjhnb conclut de là que « la rétine est non seulement nne plaque photographique, main un atelier de photographie complet où l'ouvrier, renauTeïant sans cesse la matière sensible à la lumière, remet continuellement la plaque en état en même temps qu'il efface Timage qui vient de se former ».

1150 LIMITANTE EXTERNE.

Dans certaines rétines, telle que celle du Pélobate, les cônes deviennent d*une extrême petitesse ; dans d'autres, ce sont les bâtonnets qui se réduisent, ou même deviennent tout à fait abortifs, comme je l'ai constaté chez une petite Tortue (Emys easpica). Dans la rétine duPétromyzon, qu'on peut prendre comme type d'une rétine primordiale de vertébré, il y a, au contraire, autant de cônes que de bâtonnets, seulement distincts par la position de leur corps lentiforme plus élevée dans les cônes. Il faut donc conclure qu'il y â initialement deux formes de cils sensoriels modifiés et aussi que la vision peut s'opérer avec une seule, le cône : car la rétine des reptiles et des chéloniens, par exemple, ne renferme que des cônes. Quant h déterminer, de par la seule morphologie, quelle est de ces deux formes, cône ou bâtonnet, celle qui est la supérieure au point de vue visuel, cela est difficile. Chez l'Homme, le point de la rétine correspondant à une vision parfaite est déterminé : c'est la tache jaune ou macula. La macula existe aussi chez les Singes et, à son niveau, il n'y a que des cônes. En revanche, la rétine du Caméléon qui, dans tout le reste de son étendue,, n'a que des cônes, possède également une macula et celle -ci n'a que des cônes bacilloïdes sans globule coloré (ce qui même identifie les bâtonnets chez tous les amammaliens). J'ai été étonné de constater un pareil fait et je le considère comme très important, si surtout on le met en regard des hypothèses qu'on s'est complu à faire quant au rôle respectif des bâtonnets et des cônes dans le mécanisme de la vision des formes assez généralement attribuée aux bâtonnets, et des couleurs qu'on a le plus souvent rapportée aux cônes.

LiM[TANTE EXTERNE. — La limitante externe de la rétine(fig.818, le) règne sous la ligne de base des bâtonnets et des cônes, tout à fait à la façon de la limitante de l'épendyme sous la ligne des cils de celui-ci. Elle répond à la surface libre du feuillet neuro-épithélial rétinien. Elle résulte, comme celle de l'épendyme, de la fusion de toutes les cellules du neuro-épithélium demeurées épithéliales, en une mince formation cuticulaire sur leur pôle libre. En efiet, elle est aussi bien formée par les extrémités périphériques des cellules de soutien que par celles des cellules visuelles. Les cellules de soutien traversent le feuillet rétinien dans toute sa hauteur. Tous leurs pieds d'insertion répondent à la vitrée ou limitante interne de la rétine, et ils y forment un revêtement épithélial continu. Tous leurs sommets aboutissent, d'autre part, à la limitante externe, ainsi que les pôles libres des cellules visuelles. Mais là, pas plus que sur la cuticule de l'épendyme, le nitrate d'argent ne dessine les limites des cellules épithéliales. De même aussi l'on ne peut davantage isoler la limitante, en tant que membrane indépendante, des cellules, soit sensorielles, soit de soutien, subjacentes et concourant ensemble h sa for-

CORBEILLES DES CONES ET DES.' 6 ATO fi NETS.

malion. Elle se montre seulement, sur les coupes sagittales delà rétine, comme une mince ligne continue à double contour*

Kracse (1 ), qui la croyait percée de trous pour le passage des prolongements des cellules visuelles en leurs cônes ou leurs bâtonnets, TaTait considérée comme une première membrane fenêtrée (membrana fenesirata). Il n en est rien. Toutefois, la limitante est beaucoup plus solide dans les intervalles des cônes et des bâtonnets que dans les points répondant à leurs cercles de base. Là elle est molle et ductile^ comme le montre la migration, dans les corps des cônes et des bâtonnets, des noyaux des cellules visuelles lorsqu'ils ont été gonflés par Teau des réactifs fixateurs lents. Ces noyaux soulèvent en dôme la limitante au-dessus d'eux et, la refoulant dans le segment interne du bâtonnet ou du cône, ils s'en coiffent pour y prendre place.

Chez nombre d'animaux, la limitante se réduit à une formation d^une minceur extrême, lisse du côté des cellules visuelles et montrant entre les cônes et les bâtonnets un simple granulé répondant à Tinserlion des franges pigmeotaires. Nombre de grains de ce granulé portent un petit cristal de pigment (Ex. Grenouille, Emys easpica). Chez THomme et les Singes où les cônes sont très volumineux, mais encore mieux chez le Caméléon où ils acquièrent leur plus haut développement, on voit tout autour d'eux régner comme une grille de fils parallèles très fins, d'inégale hauteur : ce sont les corbeilles des cônes (Faserkorh, corbeille de fils), de Schultze(I) (fig. 818). Elles ne correspondent ni à des fils nerveux comme Schultzk l'avait pensé tout d'abord, ni exclusivement à des prolongemenlfi des cellules de soutien au pourtour des cônes et' des bâtonnets ainsi qu il Tavait ensuite supposé, mais bien surtout à Tinsertion des franges pigmentâires sur la limitante externe (2).

Toutefois, comme le montre leur imprégnation par la méthode du chromate d*argent, les cellules de soutien concourent également a former les corbeilles des cônes. Elles leur fournissent un étui de fils fins appliqués à leur surface et bien décrits par Hoffmann (3), Ces fils renforcent la corbeille et se poursuivent même au pourtour et h. la surface des segments externes.

(1) Max Schultkb, art. Retina du Manuel de Strickêr.

(2> Il suffit d'observer un point d'une rétine (fixée par U^s vapeur^i oamiques) où répîtbcUum pigmenté ae sépare de la couche des cônea et di^A \MmmQ:\^, pour sa convaincre qu'il en est Inen siasi. On voit les franges s'étirer^ ain&i quelca segments externes des cône», d^ûutsnt plus que l'épithélium pignient+^ s'écarlc davontage. Un peu au delà, les bfitoonets des cônes se décollent et les fi anges pigmentaires ee rompent, laissant ?ur la limitante externe les corbeilles de Scbult/e dont les fila renferment en majorité dos grains de pigment allongés dans leur épaUst'ur.

(3) Hoffmann, Zur Anatoude der Retina. Ueber deii Rau der Retiim der Amphibieo und Reptilien (NiederJUnd. Arch, f. Zoologie, t. llï. \Hlù).

Rknaut* — ilUtologie pratique, II.