C.TTV

tous distants. Comme aussi ils sont devenus très nombreux, parce que les bâtonnets le sont également et déplus sont très fins eu comparaison des cônes » pour prendre place ils se superposent (1). Conséquerament, chacun d'eux prend position à des hauteurs variables sur le corps cellulaire, dont les prolongements central et périphérique sont ténus.

alors toute semblable h celle existant dans lepithéliura olfactif; et là jiussi les cellules de soutien fournissent latéralement des expansions qui, en concourant entre elles, forment de petites capsules pour loger les noyaux des cellules visuelles et leurs prolongements.

Ceux-ci s'infîèchissenl en divers sens pour gagner le bâtonnet ou pour se terminer dans le plexus basai. Ils sont très arrêles, et on leur donne le nom de fibres des bâtonneis.

Les noyaux des cellules visuelles destinées aux bâtonnets présentent, chez les mammifères, une particularité intéressante découverte par Henlk. Ils sont traversés par deux ou trois bandes transversales, parallèles a la

Viû. %2^. — R^jtitie d'un Singe macaijue. Coupe faite au \msiiiaiçc de la naaeulfl. apW^s fixation par les vapeur.'i d'acide osndque dans la chamln^elinmide. Coloration au piciucarminate. Conservation dansla glycérine picrocatminée.

f'/; corps îuter alairfl fUamf nliïu^ { FatienappnrQi} des limes; — ^*, liTmiiatitc f^xl^rriii; — nt\ lîovâtJï «It^ii cellules \'i$UeUeB répondu tU .iqi cùiies; — nh^ noyaux dei « ellules \i-,UfilU'ft réponde! ilI atix Witaniiela; — HA fùucbe liljreuse ds Hirnie, form*ç ^T^t l*s illirei {prolnniB^enn^tit! ipiilraux ou irifra-mitiliifllres ikn i *'IIuIes vi!ii,jfl]<'S4i: cntjea et k l>|Loiilieta; - pi*, jdexu^ bsjfll et g^kplidi horizonUl, ù la 8urfaÉ« -ksqqela vienoi»nl s'implautâr les Hbrea d?s canes «i dea bâloimels; — ibf ^%^i^e. des 4:-ellules bipàlalrsa du g^D^-^UDii réiltiien; — tit^ niaise Jps ceMuhiâ tmipultires dg ce lû^mf! ganpLioii; — jir^ plexus tr-rèbrfil; — rm^ cdiules muLlIpolaii es ù\v ^'arii^LiQn u^Ci^m", in'i disposées sur irois rpinpa: — n^, liavèta le rtirea da nerf opti^^uo or-iupant Im inUrv3l]eâ 1 1rs rel Iules de s^m lien «Liuupèe? eo travers: elks reiLr>'rsiieril i\:\y\^ leur épaiiiKinar dua tidy^iiix rèpirnilanl à dp LfaEid^-s i ffllulea névTii|::liqne3 ^ — li^ Umi^anle iiu^rne.

surface de la rétine el séparées par des bandes claires de réfringence moindre. Les bandes sombres se colorent seules en ronge ou en violet foncé par la purpurine ou l'iiéïnatoxjiine, taudis que les bandes claires restent absolument

(i) (Tc=t cette puporposition qui avait foU donner à Tassise du corps des cellulei visuelles II- nom de couche ijramdeuse exienie^ et à ces mêmes noyaux le nom de grains e.i ternes par les ancions observateurs.

fe«

FIBRES DES CONES ET DES BATONNETS.

incolores. Les noyaux des cellules visuelles à bâtonnets forment chez quelques mammifères, tels quele Chat (fig. 821), une assise puissante. Dans la hauteur de celle-ci, on peut compter jusqu'à vingt noyaux et seulement de cinq à huit chez les Singes et THomme.

Chez les Tortues (ex. Emys caspica), on peut très bien se rendre compte de la constitution histologique des cellules visuelles répondatit aux cônes. Chacune d'elles, renfermant le noyau ou a grain »» semi-distant de lalimitanteetquifait ventre sur le tiers externe de sa hauteur, réalise une fibre cylindrique au-dessus et audessous du noyau, quand la rétine a été fixée sans déformation par les vapeurs osmiques. Sur son pôle libre, cette fibre proloplasmique^ que Tosmium laisse incolore, s'élargit un peu au-dessous du cône correspondant. Sur son pôle dimplantation répondant au plexus basai, elle setermine par un pied épais, comparable au sabot du pied d'un meuble et dans lequel s'engage son prolongement cantraL De la base de cepied parlent cinq à six tibrilles courtes éiaîées en patte d'oiseau etiie terminant dans Tintrication du plexus basai, assez souvent dis tinctement par des sortes de petites griffes. C'est du reste le seul cas où, aveclâ méthode des vapeurs osmiques, j*aie pu voir le dispositif terminal d'implantation des cellules visuelles avec une réelle certitude. La sorte de sabot où s'engage leur pied est une expansion des fibres de soutien qui parfois se prolonge le long du corps de la cellule visuelle, en lui formant un support latéral ou une demi gouttière jusqu'à la limitante externe* Chez la Tortue mauresque, dont les cellules visuelles.

ix^

Fia. 821. — Rétine du Chat, coupe transversale faite après fixation par les vapeurs osmiques dans la chambre humide. Coloration au picrocarminate. Conservation dans la glycérine.

6, couche (les làlonnels; — /tf,limilanle externe; — n6,cou. che des cellules visuelles (noyaux des bâlonnels); — pb, plexus basai et ganglion horizontal dont les plus prosset cellules ganglioniiairf Sf &/, répondent aux cellules basales internes des auteurs; — ch^ cellules bipolaires; — cu^ cellules unipolaires; — j>c^ plexus cérébral; — nn^ cellules multipolaires du ^'^ni^lion optique : les unes {jrrosses, les autres petites; — couche des (ibres optiques; — /i, liinilaDt*» interna sur laquelle viennent prendre pied les cellules de aoutieu.

J li)6 INSERTION DES CELLULES VISUELLES SUR L'ASSISE PLEXIPORME.

qui toutes répondent à des cônes, se terminent également par un petit pied élargi, la cellule est protégée par une corbeille de fils également issus des cellules de soutien, et traversant la limitante pour concourir à la constitution des corbeilles des cônes. Elles y forment les « cils de Hoffmann ». Comme, d'autre part, l'extrémité supérieure des cônes longs s'engage entre les « épines de Morano » appartenant à la formation réticulaire de Tépithélium pigmenté, on voit ainsi que les dispositifs de soutien, partis tant de la basale rétinienne que de la basale pigmentaire, se poursuivent puis se rejoignent à travers les deux feuillets de la rétine.

Mais, pour se rendre un compte exact du dispositif d'implantation des cellules visuelles sur l'assise plexiforme de la rétine, il faut avoir recours à la méthode du chromate d'argent comme l'ont fait tout d'abord Tartoferi (1) et ensuite Ramôn y Cajal (2). On voit alors que, dans toutes les classes des vertébrés, les cellules visuelles portant des cônes se terminent par un pied élargi émettant une série de fibrilles terminales courtes comme chez l'Emys. Celte terminaison s'effectue dans la zone moyenne du plexus basai. Celle des cellules visuelles à bâtonnets se fait, chez les poissons osseux tels que la Perche, par un petit renflement ovalaire ou arrondi, et à peu près delà même façon chez les mammifères dans l'étage le plus externe du plexus basai. Chez les batraciens, les cellules des bâtonnets ordinaires (dont le segment externe est coloré en rouge), s'implantent dans l'étage externe du plexus basai par un petit cône plus ou moins filamenteux ou émettant des fibres courtes. Il en est ainsi également chez le Gecko et les oiseaux diurnes. Les cellules visuelles en rapport avec les bâtonnets en massue de Schwalbe (qui sont du vert complémentaire du rouge rétinien des bâtonnets ordinaires), ont leur noyau à mi-hauteur de leur corps cellulaire et un prolongement périphérique oblique. Ce dernier, comme l'a fait voir Cajal, se subdivise fréquemment en fibrilles fines constituant une petite arborisation terminale. Celle-ci se déploie tangentiellement dans l'étage le plus profond, c'est-à-dire le plus interne du plexus basai.

Un fait extrêmement important c'est que, tandis que la méthode du chromate d'argent colore avec élection les cônes, les bâtonnets et les cellules visuelles correspondantes au même titre que les cellules nerveuses, Y injection ayHérielle ou veineuse du bleu de méthylè>ie sur le vivant ne leur donne aucune colo7^ation, alors que tous les éléments vraiment nerveux de la rétine, y compris les cellules dites « basales externes » et les massues de Landolt, sont énergiquement

(1) Tartuferi, Suiranakomia délia retina (Intern, Monatschrift f. Anat. u. Physiologie, 1887).

(2j Ramôn Y Cajal, Lu rétii:e des vertébrés fia Cellule, t. XI, 1'^'' fasc. 1893).

INSERTION DBS CELLULES VlSUELIJIS AU NIVEAU DE LA MACULA. 1157

teints en bleu. L'épithélium pigmenté et les cellules de soutien ne sont pas colorés non plus. Il en faut conclure, comrae je Tai fait en 1895(1), que les cellules visuelles ne sont pas des neurones, mais simplement des cellules neuro-épithéliales (2).

Mode (Vinsertion des cellules visuelles. — Sur une rétine séparée deTépithélium pigmenté par décollement (dans la solution de sel marin à 7 pour 1000), puis divisée en quatre secteurs dont la papille est le centre, et ensuite étalée à plat, sa face externe en haut, on peut se rendre compte, en vue cavalière, du nombre des cônes et des bâtonnets. Les premiers forment des cercles d'un certain diamètre et qui ne se touchent pas, tandis que les bâtonnets apparaissent comme une foule de petits grains qui se touchent et occupent l'intervalle des cônes. Chez l'Homme, on trouve de la sorte au moins de quatre à cinq bâtonnets pour un cône. En revanche, chez les oiseaux de nuit, il y a une foule de bâtonnets d'une finesse extrême et seulement un très petit nombre de cônes, reconnaissables à leur globule coloré. Ordinairement, l'insertion de ces cônes et de ces bâtonnets est perpendiculaire à la limitante externe, sauf au niveau de Tora-serrata, où ils s'inclinent en avant. Il en est de même de leurs cellules visuelles, qui se projettent radialement vers le plexus basai, sauf dans la macula et le voisinage de celle-ci chez l'Homme et chez les Singes. Dans ce dernier cas, toutes les fibres ou prolongements centraux des cellules visuelles forment, au-dessous des noyaux des bâtonnets empilés les uns sur les autres (voy. fig. 820), une couche de fibres délicates obliques (couche fibreuse de Renie). Ce mode d'insertion oblique, particulier à la macula et à son voisinage dans les autres rétines, est généralisé dans toute rétendue de celle du Caméléon (Chamœleon viilgaris) qui n'a que des cônes. Là, les fibres des cellules visuelles sont énormes, cylindriques et presque du volume d'une fibre à myéline. A partir du noyau accolé à la limitante externe sous le corps du cône correspondant, elles se projettent en arc de cercle pour gagner excentriquement et au loin leur insertion sur le plexus basai. Elles marchent de telle façon que, sur tout leur parcours, elles croisent

(1) J. Renaut, Contribution à retiulo de la conïititution, de rartieulation et de la coDJagaison des neurones (Congrès des médecins aliénistes et neur olo g istes français et de langue française ^ bordeaux, 2 août 1895).

(2) Elles se comportent vis-à-vis du bleu de méthylène, sur le vivant, comrae des éléments epitbéiiaux d'un neuro-épitbclium et non comme des cellules nerveuses. Ce sont là, très probablement, des éléments simplement récepteurs électifs des vibrations de rétber lumineux que, grâce aux variations pbysico-chimiques produites en euxmêmes par la lumière, ils transforment en un nouveau mouvement capable de susciter des vibrations nerveuses dans les cellules ganglionnaires en rapport avec eux. Les cellules visuelles, dans celte conception, répondraient à la formation réceptive du mouvement lumineux, et inductrice du mouvement nerveux esthésiogène dans les premières cellules ganglionnaires de la rctino qui leur correspondent.

1158 ASSISE GANGLIONNAIRE PLEXIPORMë: EXTERNE.

perpendiculairement les fibres du nerf optique rayonnant en étoile de la papille de ce dernier vers Tora-serrata. Il en résulte que la couche des corps des cellules visuelles est non seulement fibreuse, mais que par son ensemble, elle reproduit le dessin du dos d'une montre quand on Tobserve d'ensemble et de front. A l'extrémité interne de chaque trait courbe répondant au parcours d'une fibre, on voit la projection de la base d'un cône et le noyau de sa cellule visuelle, si l'on a coloré larélineàl'hématéine rapidement, après l'avoir disposée les cônes en haut sur la convexité d'un verre de montre employé comme lame porteobjet. Une pareille observation met hors de conteste la parfaite individualité des cellules visuelles entant que formation épithéliale distincte du reste du feuillet rétinien ; et .rien d'autre part ne ressemble moins à un dispositif terminal de fibres nerveuses, que la couche fibreuse résultant de l'ensemble des fibres obliques des cônes entre la limitante externe et le plexus basai où chacune s'insère par un pied élargi.

A partir de l'insertion des pieds des cellules visuelles sur la ligne du plexus basai, tout le reste des formations nerveuses rétiniennes devient au contraire nerveux; et sauf les cellules de soutien, tous les éléments ainsi que leurs prolongements se teignent par le bleu de méthylène injecté sur le vivant dans les vaisseaux sanguins. Là aussi, la variété que nous avons constatée dans le dispositif des cellules visuelles et de leurs cônes ou de leurs bâtonnets chez les différents animaux, prend également fin. Si le neuro-épithélium rétinien est variable, les formations ganglionnaires et nerveuses de la rétine ont au contraire une grande fixité. Elles difierent à peine par des détails chez les divers vertébrés.

II. — Assise ganglionnaire plexlforme externe. — L'aSSise plexi—

forme externe, la première qui soit exclusivement formée d'éléments nerveux, règne dans le plan de courbure de la rétine, d'un bout à l'autre sous la ligne des pieds des cellules visuelles qui y prennent leur insertion basale. Elle comprend deux formations tout à fait distinctes, bien que se pénétrant réciproquement : a) le plexus basai (Ranvier), et b) une série de cellules nerveuses ganglionnaires dont la réunion constitue ce que j'appellerai le ganglion horizontal ou externe. Ce sont les cellules qu'on nommait jusqu'à ces derniers temps « cellules basales » (fig. 822), parce qu'on les considérait avec Henri Muller (1) comme les éléments d'un fulcrum tangentiel, et avec Ranvier (2) comme les homologues des cellules basales de

(1) H. MiJLLBR, Anatom. histologische Untersuchungen iiber die Retina beim Menschen und \^ivhûi\ù.ev&à(ZeUschrift f, wissenschaft. ZooL^U VIII, 1857) et surtout : Ueber sternfôrmige ijeilon der Retina ( Verhandl, d. physikiUsch. medic, Ges. zu Wurtsburg, t. H, p. 216).

(2) L. Ranvibr, Traité technique d'histologie, 2« édit., p. 751.

fT^

PLEXUS BASAL.

1 epithéliura olfactif. On et non pas à l'assise granuleuseexterne. Car elles peuvent non seulement occuper une position subréticulaire (basaîes internes); mais certaines viennent s'engager dans l'étage moyen du plexus basai (basales interstitielles), et d autres même prennent place entre les pieds des cellules visuelles (cellules basales externes). Dans l'une quelconque de ces positions, leurs caractères généraux et essentiels changent peu. Elles appartiennent donc à l'assise plexiforme, et Ton doit les réunir en une seule et même formation ganglionnaire.

a) Plexus basai. — Dans une rétine imprégnée sur le vivant (La pin) par le bleu de méthylène et étalée à plat, il se présente comme une intrication sur plusieurs plans de filaments nerveux d'une ténuité et d'une richesseinouïes.

Ces filaments sont en grande partie entrecroisés au contact. Les uns sont perlés, les autres non; et ils circonscrivent de petits espaces arrondis très nombreux et régulièrement distancés, répondant au

doit les rapporter à l'assise plexiforme

fl.C.

c.,a i^éé^iM^i^ti4.

v>^^JJb^-

FiG. 822. — Rétine du Pélobate brun. Coupe transversale faite après fixation par les vapeurs osmiques dans la chambre humide. (Coloration au picrocarmvnate. Conservation dans la glycérine.)

by se^nnanl externe des bâlonntts; — cb, corps lentiforme ou inlorcalâire desbâlooDfcU; — «6, corps accessoire formant le reste du sej^'m-nl externe «les bâlonnels; — e. cônes, qui ici î.ojt tout petits; — n'>, cellules visuelles répondant aux bâtonnets; — ne, cellules visuelles répondant aux cônes et dont les noyaux forment une rangée au-dessous de celle des noyaux de bâtonnets; - ph^ plexus basai et ganglion horizontal dont les cellules ganglionnaires répondant aux • cellules basales • oxteraes be et int^rslilielles bi des auteurs; — fcc, cellules bipolaires du ganglion rétinien; — eu, cellules unipolaires de ce inème ganglion; — pc, plexus cérébral; — cm, cellules multipolaires du ganglion optique^ au-dessous desquelles passent les fibres optiques ici coupées en lon^s — es, cellules épitbéliales de soutien;. — no^ pieds en eolonnoir des celiulfs de soutien formant un revêtement épithélial oontiru sur leur ligne de base /i, répondant à la limitante interne. Au-dessus de celle-ci passent les fibre» du nerf optique.