DISPOSITIF DE DIFFUSION EN SURFACE

mations les plus importantes du petit centre nerveux rétinien, comme d'ailleurs son développement énorme chez les poissons et même prépondérant chez les cyclostomes permettait d'emblée de le prévoir. Elle est le siège d'un double dispositif majeur : 1"* A son niveau, les cellules bipolaires, — neurones essentiels de propagation, dans le sens radial^ de la commotion lumineuse reçue par les cellules visuelles, — se mettent en relation avec celles-ci ; et pour ce faire elles abordent radialement l'assise plexiforme. 2*^ Tangentiellement dans toute son étendue et par le jeu de ses cellules ganglionnaires horizontales, cette même assise transmet des impressions, prises au pied des cellules visuelles par ses prolongements réceptifs, aux pieds d'une multitude d'autres cellules visuelles plus ou moins éloignées des premières. Les innombrables mailles, fermées autour des pieds des cellules sensorielles soit par fusion, soit par application adhésive des rarauscules curvilignes des cylindraxes horizontaux les uns sur les autres, lépondent à ce dispositif de diffusion en surface et dans toute la rétine, d'impressions résultant de la variation moléculaire de quelques-unes de ses cellules visuelles seulement. On comprendrait ainsi que l'ébranlement lumineux reçu par une cellule visuelle, lorsqu'il est propagé dans le sens radial par la bipolaire correspondante, donnât lieu à une sensation visuelle loca- Usée; tandis que, simultanément propagé dans le sens taugentiel de façon à faire vibrer harmoniquement une série de cellules visuelles, il répondrait à un renforcement de l'intensité de la sensation lumineuse et à sa diffusion. Il suffirait pour cela que les cellules visuelles non excitées directement par la lumière, mais recevant le signal de celle-ci par la voie des cylindre-axes horizontaux, subissent un ébranlement capable seulement de les mettre en jeu, mais différent toutefois de celui de la cellule directement excitée et propagé radialement par les bipolaires. A l'appui de cette hypothèse vient le fait que le ganglion horizontal est beaucoup plus développé par exemple chez le Chat, animal à vision nocturne, et aussi chez les poissons, plus sensibles aux variations de l'intensité lumineuse que capables d'une vision parfaite des formes. De même, comme la fait remarquer Ramôn y Gajal, plus les bâtonnets sont nombreux dans une rétine, plus aussi le ganglion horizontal de celle-ci est développé.

III. — Assise ganglionnaire intermédiaire : zone des gra!ns. —

Cette assise, limitée en dehors par la précédente et les cellules horizontales internes, en dedans par la couche moléculaire renfermant le plexus cérébral, répond à la « couche des grains internes » des anciens auteurs. Elle comprend, elle aussi, deux formations qu'on appelle des couches, bien que, dans nombre de rétines, elles soient plus ou moins mélangées. Ce sont : 1^ la couche des cellules bipo-

GANGLION RETINIEN - CELLULES BIPOLAIRES.

laires ; 2® la couche des cellules dites aussi a grains unipolaires » ou

« spongioblastes ».

Couche des cellules bipolaires . — Dans toutes les* rétines, les cellules bipolaires répondent à un étage plus externe de l'assise intermédiaire que les unipolaires. Leur nombre est également proportionnel à celui des cellules visuelles. Leur noyau, ordinairement sphérique et quelquefois un peu ovalaire, présente les caractères ordinairesd'una grain »

(voy. t. II, p. 690).

Leur corps cellulaire, mince comme un fil, s'étire radialement audessus et au-dessous du noyau en deux prolongements, l'un périphérique qui s'engage dans l'assise ganglionnaire plexiforrae externe, l'autre central qui pénètre en sens inverse dans le plexus cérébral. Chez le Caméléon, les bipolaires sont obliques comme les cellules visuelles, et de même chez le Gecko (fig. 825) ; on les distingue donc d'emblée des unipolaires dont le noyau est aussi plus gros, et qui occupent l'étage le plus interne de la zone des grains.

Dans toute l'étendue de celle-ci, les noyaux soit des bipolaires, soit des

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FiG. 825. — Rétine du Gecko, coupe faite après fixation par les vapeurs osmiques dans la chambre humide. Cîoloration au picrocarminate ; conservalioç* dans la glycérine.

T^iSt^fi-nionlîscxtornos dos bâtonnets jumeaux ; — l»,sogmcnls oxiornes des l)âlonDol8 ordinaire*; — c/, corps lenliformo ou intermédiaire des l);ilonne's; — ca, leur corps accessoire; — /?, limita- te externe; — ct\ cellul«*s visuelles; — he. cellules dites « b.isnles externes r; — rb, renflemeal ba'al filamenteux d«'s relluicK visuelles; — p&, plexus basai; — cô, cellules bipolaires du ^ranglion rétinien; — cu^ cellules unipolaires (spor|L,'ioblasteh); — pc, plexus cérébral;— cm^ grandes cellules multipolaires du gaofrlion optique; — fo^ fibres optiques coupoes en travers; — /t, limitante interoo, répondant à la ligne des pieds jointifs des cellules êpithéliales ou fibres de Millier; — c#, noyau et masse protoplasraiquo principale de ces mômes cellules épitbéliales.

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BIPOLAIRES DES CELLULES VISUELLES A BATONNET. {{QJ À?^

grains internes, sont régulièrement arrondis; ils ne prennent pas

l'empreinte les uns des autres, bien qu'ils forment, par leur ensemble,

une masse serrée. Ceci tient à ce qu'ils sont tous encapsulés et . *^^

que, déplus, les cellules de soutien leur fournissent des loges comme *

cela a lieu dans Tépithèlium olfactif. Tous aussi se teignent intensément

par rhématoxyline, qui laisse les noyaux des cellules du ganglion './^

optique et, chez les cyclostomes, ceux des cellules du ganglion hori- -'J^

zontal presque incolores. ;f-ii

Comme l'ont démontré Tartuferi et Dogibl, le prolongement ; J

central est toujours unique et se termine à diverses hauteurs dans le plexus cérébral par une arborisation : c'est un cylindre d'axe. L'expansion ascendante, ou prolongement périphérique, se résout en branches multiples dans le plexus basai en regard des pieds des cellules visuelles : c'est-à-dire par une arborisation de signification protoplasmique et réceptive. On met aisément ces faits en évidence par la méthode du chromate d'argent. En outre, Ramôn y Cajal a fait voir que les cellules bipolaires ne sont pas toutes semblables. Les unes déploient leur arborisation protoplasmique dans l'étage externe du plexus basai répondant à l'insertion des pieds des cellules visuelles des bâtonnets; tandis que d'autres Tétaient à plat dans l'étage profond de ce plexus, en front de l'étalement du pied, soit élargi, soit arborisé des cônes. Il en a conclu que les premières sont destinées aux bâtonnets, les secondes aux cônes.

a) Les bipolaires des bâtonnets, mises en évidence par le chromate d'argent chez les mammifères, le Chat ou le Chien, par exemple, sont épaisses et leur noyau est situé immédiatement au-dessous ou non loin des cellules horizontales internes. Leur prolongement périphérique est donc court ou bien même nul. Immédiatement au-dessus du noyau, naissent en ce cas une série de branches protoplasmiques courtes, plus ou moins arborisées à brefs intervalles et montant droit dans l'assise plexiforme comme les branches d'un arbre (panache ascendant). Elles gagnent ainsi la surface du plexus basai, où l'on voit les pieds d'une série de bâtonnets s'engager dans les écarts de leurs ramuscules comme des coins dans une mortaise. C'est là que se ferait, d'après Ramôn y Cajal, « l'articulation » entre le pied d'une série de cellules sensorielles avec le neurone radial. Il est absolument certain que le pôle réceptif des bipolaires des bâtonnets répond à la ligne des pieds des cellules de ces derniers; mais le dispositif précis n'est peut-être pas aussi simple que le suppose Cajal. Dans le cas même où « le chromate d'argent s'est déposé simultanément sur les deux facteurs de l'articulation nerveuse » (1), on ne voit pas d'embrassement au contact du pied de la cellule visuelle par les tiges

(1) Ramôn y Cajal, La rétine des vertébrés (La Cellule, t. IX, 1893, p. 206). Rbnaut. — Histologie pratique, II. 74

\\Q^ BIPOLAIRES DES CELLULES VISUELLES Â CONE.

nerveuses ascendantes. Avec le bleu de méthylène, il règne seulement sous les pieds de ces cellules l'intrication perlée, et au pourtour d'eux les mailles toutes petites des grands cylindres d'axe horizontaux. Toutefois, je ne pense pas avec Dogiel et Tartuperi que les prolongements protoplasmiques des bipolaires, tant celles des bâtonnets que celles des cônes, interceptent un réseau avec les autres fibres nerveuses du plexus basai sous les pieds des cellules visuelles. Les relations de celles-ci avec les ramuscules réceptifs des bipolaires sont probablement analogues à celles des fibrilles des nerfs gustatifs avec les cellules sensorielles des bourgeons du goût.

Le prolongement central, axile et descendant, est toujours très long à l'inverse du périphérique. Il traverse toute l'épaisseur du plexus cérébral sans donner des collatérales; puis il déploie son pôle réceptif dans la ligne des grosses cellules ganglionnaires d'où partent les filaments axiles constitutifs des fibres du nerf optique. Â ce niveau, il forme une arborisation entourant souvent le corps globuleux de ces cellules comme d'un rets. La commotion lumineuse est donc ici transmise, en ligne directe, d'une série (1) de cellules visuelles portant des bâtonnets à une seule cellule nerveuse du ganglion optique par la voie du neurone radial. Plus rarement, le cylindre- axe descendant de la bipolaire déploie son pôle d'application dans un étage quelconque du plexus cérébral : il pourra impressionner de cette façon des branches protoplasmiques issues de plusieurs cellules du ganglion optique. Enfin, comme l'a vu Cajal, l'arborisation terminale du filament descendant est parfois tout à fait réduite et ressemble k une tige terminale en fourche. Chez les poissons osseux, les bipolaires des bâtonnets, extrêmement volumineuses et à panache réceptif énorme, sont exactement semblables à celles des mammifères.

b) Les bipolaires des cônes siègent à toutes les hauteurs de la couche des bipolaires, mais de préférence leur noyau prend place au voisinage delà couche des grains unipolaires. Leurs deux prolongements, périphérique et central, ont donc une certaine étendue. L'arborisation protoplasmique (réceptive) du prolongement périphérique se déploie brusquement en une série de branches s'étalant à plat, dans le sens tangentiel et dans Tétage profond du plexus basai, parallèlement au pied des cellules visuelles répondant aux cônes, arborisé lui aussi horizontalement un peu au-dessus. Les derniers ramuscules de cette arborisation ne donnent jamais de fibrilles montantes comme celles du panache ascendant des bipolaires des bâtonnets. Ils entrent dans

(1) Les dimensions du panache ascendant sont très variables. Quand il est très développé (cellules bipolaires géantes de Gajal), il peut se mettre en rapport avec 15 ou 20 pieds de cellules visuelles à bâtonnet, et seulement avec 3 ou 4 quand il est le plus réduit. Ëati*e ces deux formes extrêmes on trouve des intermédiaires.