BIPOLAIRES GÉANTES ET A MASSUE DE LANDOLT. HQQ

l'intrication plexiforme perlée du plexus basai, ainsi que les fibrilles terminales des pieds des cellules visuelles des cônes ; et Tarticulation s'effectue là, selon toute probabilité, par des contacts adhésifs.

Le prolongement central, descendant ou cylindraxile, marche droit radialement et s'engage dans le plexus cérébral. Là, chez les mammifères, il déploie tangentiellement son arborisation dans l'un quelconque des étages de ce plexus, et s'y met en rapport avec les branches protoplasmiques des cellules du ganglion optique qui s'y distribuent. Chez les batraciens, les reptiles et les oiseaux, en traversant les divers étages du plexus cérébral il donne à chacun d'eux une arborisation collatérale comparable au déploiement horizontal successif des branches d'un sapin. On retrouve exceptionnellement des vestiges de cette disposition chez les poissons osseux et même chez les mammifères.

a) Sous le nom de cellules « bipolaires géantes », Cajal (1) a aussi décrit chez le Chien des cellules bipolaires de grande taille, ressemblant aux bipolaires des bâtonnets et par contre munies, comme celles des cônes, d'une arborisation protoplasmique étalée tangentiellement, mais sur une étendue considérable dans le second étage du plexus basai. Toutefois, certaines branches de cette arborisation, se détachant des autres comme des bourgeons ascendants, montent vers les pieds des cellules visuelles répondant aux bâtonnets ; tandis que les rameaux horizontaux passent sous le pied d'une série de cellules visuelles répondant à des cônes dans l'étage moyen du plexus. Il semble donc qu'on ait affaire ici à des bipolaires mixtes, recevant l'incitation à la fois des cônes et des bâtonnets sur une grande étendue de la surface rétinienne.

d) Bipolaires à massue de Landolt, — Chez les batraciens et les reptiles (voy. fig. 818, /L), un grand nombre de cellules bipolaires, et chez les oiseaux seulement quelques-unes, portent une massue de Landolt (2) : c'est-à-dire une fibre nerveuse indivise qui se dégage (3) dans le plexus basai, de la partie centrale de l'arborisation protoplasmique des bipolaires ou d'une de ses grosses branches. Puis cette fibre monte dans le rang des cellules visuelles et se termine, par un petit renflement conique ou au contraire renflé en massue, dans l'épaisseur de la limitante externe ou même un peu au delà. Dans ce cas, la massue fait une petite saillie entre les segments internes des

(1) Ramôn y Cajal, loc. cit., p. 208.

(2) Landolt, Beitrâge zur ADatomie von Frescb, Salamander und Triton (Arch. f. mikr, Anat,, t. VII, 1871).

(3) Les rapports des massues de Landolt avec les bipolaires ont été déterminés par Hoffmann, Zur Anat. d. Relina. I, Ueber den Bau derRelinabei Amphibien und Reptilien (Niederlândisches Archiv. f zooL t. III» 1876). puis par Ranvier, Traité technique j 1™ édition.

1170 SIGNIPIGATIOX DBS MAS8UES DE LASDOLT.

p cônes et des bâtoQnets. Elle est d'ordinaire sensiblement plus épaisse

que la plupart des branches du panache protoplasmique. Très souvent, comme Ta fait remarquer Doghel, elle paraît être la continuation même, dans le sens radial, de la tige ascendante de la bipolaire. Elle en constitue de la sorte le véritable prolongement périphérique direct, dont les branches du panache seraient de simples collatérales protoplasmiques.

Telle semble bien être, en effet, sa signification morphologique. Chez les reptiles ^L^jîarrf vert) et surtout chez certaines Tortues, telles que YEmys caspica dont la rétine ne renferme que des cônes, on voit, entre les cellules visuelles répondant aux cônes, une série de cellules occupant régulièrement leurs intervalles prendre rang dans Tassise épithéliale. Leur corps est en forme de raquette ou de poire et repose sur le plexus basai. Leur prolongement périphérique, long et mince comme un fil, s'insère sur la limitante entre les pieds des cônes. Mais au-dessus de lui il n'y a ni cône, ni bâtonnet; et il ne s'agit pas d'une cellule visuelle à bâtonnet abortif, ni davantage d'une cellule de soutien (basales externes de Ranvier). En dissociant les coupes épaisses de la rétine, on voit aisément que du corps cellulaire part un prolongement descendant. Le chromate d'argent montre d'autre part qu'on a affaire à une cellule bipolaire à cylindre d'axe descendant du type ordinaire, et étalant dans le plexus basai des branches protoplasmiques que son corps, déplacé et engagé dans le rang des cellules visuelles, émet latéralement au passage. Lepôle périphérique vrai d'une telle « bipolaire déplacée » (Gajal) répond en réalité à la massue de Landolt engagée dans la limitante externe ou faisant saillie comme un petit bourgeon à sa surface, entre les corbeilles des cônes. Cette observation a un grand intérêt morphologique. Elle montre que chez les animaux tels que les reptiles, où en grande majorité les cellules bipolaires sont pourvues d*une massue de Landolt, le neurone radial, bipolaire, étend, comme dans le neuro-épithélium olfactif, son pôle réceptif jusqu'à la surface de la ligne épithéliale et le projette même au dehors. Les cellules bipolaires déplacées à massue de Landolt engagée dans les intervalles des cellules sensorielles, répondent aussi d'autre part très probablement aux bipolaires des cellules visuelles à bâtonnets qui ont toutes avorté dans la rétine des lacertiens et des chéloniens. La bipolaire correspondante a par suite végété en droite ligne sans rien trouver jusqu'à la limitante externe; et son corps cellulaire a pris rang dans les intervalles des cellules sensorielles répondant aux cônes, dont elle recueille du reste les impressions accessoirement un peu plus bas par ses courts prolongements protoplasmiques latéraux.

Couches des cellules unipolaires (spongioblastes). — Les cellules unipolaires (voy. flg. 825, eu) disposées en nombre variable sur

GRAINS UNIPOLAIRES (CELLULES AMAGRINES). II71

plusieurs rangées dans l'étage interne de la couche des grains audessous des bipolaires, ont comme ces dernières chacune la constitution histologique d*un grain (grains unipolaires des anciens auteurs), et une capsule disposée en calotte. De la concavité tournée en dedans de celle-ci partent des prolongements qui s*engagent tous dans le plexus cérébral et parmi lesquels, comme Ta montré le premier Dogiel, nul ne présente les caractères nets d'un cylindre-axe. Les grains ou cellules unipolaires de la rétine sont en effet tous des cellules dépourvues de filament axile différencié (amacrines). Ou plutôt, il est probable qu'à chacun de leurs prolongements répond un pôle d'application du mouvement nerveux suscité par le corps cellulaire. Dans cette manière de voir, tous leurs prolongements prendraient par contre la signification cylindraxile.

Ces prolongements vont se distribuer tangentiellement dans chacun des étages que comprend le plexus cérébral, et entrent dans la constitution des plexus répondant à ces étages. Il y a donc des grains unipolaires dévolue à chaque étage de la couche moléculaire et leur appartenant en propre f^^ra^i/îe'^ de Ramôn y Cajal). D'autres distribuent leurs prolongements à toutes les couches. du plexus cérébral, mais plus spécialement à l'étage inférieur : ce sont les spongioblastes ou grains diffus de Cajal. Leur configuration et leur volume sont extrêmement variables (1). Je prendrai, pour type de tous les autres, les grains à prolongements rectilignes de la rétine du Lapin, parce que leur étude particulière jette un certain jour sur le rôle probable des spongioblastes, en général dans la rétine.

Ces spongioblastes répondent surtout, quant au déploiement de leurs prolongements, aux étages externes du plexus cérébral. Ce sont des cellules nerveuses à petit corps cellulaire et à capsule en calotte. Au voisinage de l'ora-serrata, on les distingue d'emblée (flg. 826) sur les préparations au bleu de méthylène injecté sur le vivant, parce que là, les cellules du ganglion optique deviennent de plus en plus rares et ne les masquent pas. Les prolongements protoplasmiques, partis tangentiellement d'une des faces de l'ovoïde représentant le corps cellulaire, marchent dans le plan de la rétine comme autant de lignes droites effectuant leurs intersections sur un point. Ce sont d'immenses fils nerveux tendus : on n'en voit pas la fin. L'imprégnation par le bleu, qui se fait par des sortes de taches ou de flaques, forme des îlots qu'ils dépassent. Ces prolongements n'ont que peu ou point de perles et sont, je le répète, tendus comme des cordes. Ils sont rigides à la façon des fibres névrogliques. Ils se croisent à des contacts

(l) Voyez à ce sujet Ramôn y Cajal (op citât.); Dogiel (loc» dtat,); S. Bouin, CoDtribation à Tétude du ganglion moyen de la rétine chez les oiseaux (Journ. de Vanat, et de la fhysioL^ n*> 4, p. 313, 1895).

PROLONGEMENTS DBS GRikINS UNIPOLAIRES.

étroits OU par accolements parallèles dans une même gaine de givre de Boll. Certains prolongements paraissent même devenir continus entre eux tant Taccolement parallèle est étroit, et réunir ainsi deux corps

FiG. 826. — Grands grains nerveux à prolongements rectilignes de la partie externe du plexus cérébral de la rétine du Lapin. — Bleu de méthylène injecté sur le vivant (voie artérielle). Fixation par le sublimé. Conservation dans la glycérine. (Chambre claire, projection sous le sysi. Ocul. 1, obj. o de Leitz.)

G,G, grains, doat les longs •prolongcmcnls rcolilignes ou coudés à anglo vif vont h do grandes distances, au sein de l'intrication perlée ip ; — fiaa^ une branche unissant ces deux grains 0,0, (elle a été suivie tout du long avec un bon objectif apochromatiquo do Zoissj: — cg, '•«7, cc.lulca multipolaires.

Sur Tintrication perlée et les prolongements reotillgocs des grains, les perles se montrent ici sous forme do petits bourgeons latéraux.

cellulaires, souvent assez éloignés Tun de Tautre. Le dispositif des grains unipolaires à prolongements rectilignes, semble d'ailleurs établi en vue d'une diffusion en surface de Faction nerveuse, dans toute la rétine au niveau du plexus cérébral. A ce titre, on doitrapproclier les spongioblastes des éléments cellulaires du ganglion horizontal de