CELLULES MULTIPOLAIRES DU GANGLION OPTIQUE

OÙ s'établissent les connexions nerveuses entre les éléments du ganglion basai ou optique et ceux du ganglion intermédiaire ou rétinien comprenant les bipolaires des deux ordres et les grains nerveux (spongioblastes). Les fibres optiques, formées par la réunion des filaments de Deiters des cellules multipolaires, constituent la troisième couche de l'assise ganglionnaire interne.

Fio. 827. — Cellule nerveuse multipolaire du type de Deiters, prise dans la rétine colorée sur le vivant par l'injection (chaude, à 39«) de bleu de méthylène dans Taorte du Lapin. Fixation au sublimé. Conservation dans la glycérine. — (Ocul. 1. obj. 8 de Leitz, chambre claire.)

n, noyau de la cellule nerveuse; — ca, son prolongement cylindrtxile ou de Deiters; — i»,p, prolongemonts'proloplasmiques lisses; — pp,prolongomenl« protoplasmiquos perléscompris dans un plan plus externe que les lisses;— <p, ip, intrication perlée avec une multitude de croisements par appuis adhésifs, comprise dans le plexus cérébral de la rétine.

a) Cellules multipolaires du ganglion optique. — Je ne reviendrai pas ici longuement sur les grandes cellules multipolaires de la rétine, qui ont précisément servi de type à la description des cellules nerveuses multipolaires en général (voy. t. II, p. 648 et suiv.). Elles sont de formes et de dimensions variables. Les unes sont de véritables multipolaires géantes, tandis que d'autres sont toutes petites. Elles sont disposées sensiblement en rangée simple ou double dans toute rétendue delà rétine à partir de la fovea centralis où il n'en existe point, jusqu'à l'union de la rétine avec la pars anierior où elles cessent d'exister après s'être espacées les unes des autres. Elles

KII^MENT AXILB DES GRANDES MULTIPOLAIRES.

émettent un filament de Deiters qui, comme Ta constaté le premier CoRTi (1), passe après un trajet plus ou moins étendu et parfois curviligne dans les faisceaux de fibres du nerf optique (fig. 828). Toutefois, dans le cas très rare où Ton a afiaire à des neurones jumeaux (voy. t. II, p. 689), une seule des deux cellules multipolaires géminées envoie un

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Fig. 828. — Cellules nerveuses multipolaires (du type de Deiters) du ganglion optique de la rétine du Lapin. Injection au bleu de méthylène par voie artérielle sur ranimai vivant. Fixation au sublimé. Conservation dans la glycérine neutre. Dessin fait aussitôt après la fixation. — (Ocul. 1, obj. 6 de Leitz, chambre claire.)

Les doux cellules multipolaires envoient leur cylindre d'axe dans une travée de rfbres optiques : on ;r, les deux filaments do Deiters s*enroulent l'un autour de l'autre sur un certain parcours; — ee^ cône d'émergence; — sp^ segment perlé du filament de Deiters; — /, prolongements proloplasmiques lisses, s'arborisant, dans un plan plus externe, au >ein de l'intrication perlée d'un d«s étages du plexus cérébral où un certain nombre d'entre eux deviennent perlés.

prolongement cylindraxile au nerf optique. Constamment, avant de prendre son parcours dans la couche des fibres optiques, le cylindre d'axe présente un segment perlé dans sa portion la plus grêle, qui

^1) CoRTi, Mûller's Archiv,^ Zeitschr, f, W%ss$nschaft, Zool,^ t. V, 1854,

1176 PROLONGEMENTS DENDRITIQUBS DBS MULTIPOLAIRES.

fait suite à son cône d'émergence sur le corps de la cellule ou sur une grosse branche protoplasmique de celle-ci.

Le corps de toutes les cellules multipolaires est entouré par une capsule membraniforme, mince et délicate, d'où se dégagent ses branches protoplasmiques. Celles-ci prennent, pour la plupart, une direction ascendante et viennent se résoudre en une immense arborisation horizontale et perlée dans un ou plusieurs des étages du plexus cérébral, où elles s'intriquent avec les arborisations cjlindraxiles des cellules bipolaires et les prolongements des grains ou spongioblastes. Avec le bleu de méthylène injecté sur le vivant, on peut se rendre compte de l'étendue, de la délicatesse infinie de ces intrications plexiformes, et aussi de ce fait que tous les prolongements nerveux, quelle que soit leur origine, sont tendus ou bien, dans leurs trajets curvilignes ou sinueux, ne jouissent d'aucune mobilité individuelle. Quand la rétine se plisse, elle le fait en bloc. On ne peut donc supposer ici des terminaisons par des filaments dégagés de toute connexion adhésive et capables de changer leur orientation autrement que par des variations de tension. Quant aux réseaux que formeraient suivant Dogiel les prolongements protoplasmiques des cellules nerveuses d'un même groupe, il m'a toujours été impossible de les observer dans les préparations où Timprégnatiou par le bleu injecté dans les vaisseaux était le plus étendue et le plus complète. On ne voit pas davantage de dispositifs terminaux vrais, ou du moins le bleu de méthylène ne les met pas en évidence quand bien même il donne des figures beaucoup plus complètes que le chromate d'argent. Je n'entends pas déclarer par là qu'il n'y a pas ici de terminaisons réceptives ni cylindraxiles libres, mais simplement qu'on ne les voit pas avec la netteté indiquée par Cajal et les histologistes qui ont adopté son opinion comme un dogme. Je pense, au contraire, que dans la règle les cellules nerveuses gardent jusqu'au bout leur indi vidualité, mais qu'elles fixent leurs prolongements (ici dans les intervalles des expansions des cellules épithéliales) à leur extrémité pour prendre appui en vue des variations de tension ou autres changements moléculaires, seuls capables de faire passer l'onde nerveuse des unes aux autres.

Quoi qu'il en soit, il convient de distinguer, avec Dogiel (1) et Ramôn y Cajal (2), les cellules nerveuses multipolaires en plusieurs catégories : 1^ les cellules à expansion protoplasmique diffuse, qui distribuent leurs ramifications réceptives à la fois dans tous lesétages

(1) DoGiBL, Ueber die nervosen Elemente in der Retina des Menschen (Arch, f, mikrosh. AnaU, t. XXXVII, 1891).

(2) Ramôn t Cajal, Notas preveniivas sobre la retina y gran simpaiico de îos mamiferos, 1891.

MULTIPOLAIRBS DIFFUSES, UNISTRATIFIÉBS, MULTISTRATIFIÈES. 1177

du plexus cérébral sans donner de stratification horizontale particulière à chacun d'eux ; 2° les cellules multistrati fiées, dont la ramification protoplasmique s'éploie dans deux ou plusieurs étages du plexus : leurs branches détachant au passage une arborisation tangentielle pour chaque étage; 3*^ les cellules unistrati fiées, dont la ramification protoplasmique est destinée à un seul étage du plexus^ cérébral. Ces étages sont, chez les mammifères, au nombre de cinq (du moins principaux). Il y a donc des cellules dont les branches protoplasmiques montent directement jusqu'au premier, le plus externe, pour s'y déployer; d'autres cellules en font autant pour le second, le troisième et le quatrième étage. Celles répondant au cinquième étage sont les unes grosses, les autres petites : le corps des secondes occupant les intervalles de ceux des premières. Elles émettent des branches horizontales à long parcours en dehors du plan des fibres optiques; puis elle se résolvent en rameaux et ramuscules protoplasmiques également horizontaux et à long parcours. Ceux qui proviennent des plus petites cellules sont, comme l'a bien indiqué Cajal, très délicats, peu ramifiés et d'une longueur énorme, ressemblant à des fibres nerveuses. Avec le bleu de méthylène, en grande majorité, ces fils protoplasmiques sont tendus tant sur le corps cellulaire qu'au niveau de leurs bifurcations, qui se font à angle vif et par des traits droits.

b) Plexus cérébral. — Comme on le voit, le plexus cérébral qui règne en dehors de la ligne des corps des grosses cellules ganglionnaires et les sépare de la zone des grains internes, répond, comme l'a le premier indiqué Ranvier, a à une série de plexus parallèles a la surface, reliés entre eux par des fibrilles à direction verticale ou oblique » (l). Il n'est nullement formé par une substance particulière (neurosponge) que sécréteraient les spongioblastes qu'il renferme toujours en plus ou moins grand nombre comme je l'ai indiqué, et d'ailleurs dans tous ses étages. C'est pourquoi, dans les rétines fixées par les vapeurs osmiques, le plexus apparaît sous forme d'une bande granuleuse constituée par des strates superposés et d'épaisseur variable. De distance en distance, cette bande est traversée par les cellules de soutien^ou fibres de Mûller{ûg. 829) qui montent droit de la limitante interne à la limitante externe à travers la rétine. Au-dessous de la ligne des cellules ganglionnaires, ces cellules projettent vers la vitrée rétinienne leurs pieds évasés en entonnoir au-dessus desquels passent horizontalement les fibres optiques. Au niveau des cellules ganglionnaires, elles donnent à celle-ci, comme Ta montré Dogiel, des capsules formées par leurs expansions et qui doublent la capsule propre de chaque cellule multipolaire. Les entrelacs de fibrilles nerveuses pro-

(1) Ranvier, Traité technique <V histologie, 2* édition, p. 754.

e:ngap¥;€i.embnt des multipolaires.

venant en partie deFarborisation cylindraxile des cellules bipolaires

répondant aux bâtonnets, sont toujours extérieurs à la capsule propre et même je ne les ai pas vu prendre appui à sa surface. 11 est donc probable qu'ils sont également extérieurs à la capsule fournie par les expansions des cellules de soutien.

Au-dessus de la ligne des cellules nerveuses multipolaires, les cellules de soutien montent droit; toutefois, elles engagent dans la substance du plexus cérébral une série d'expansions horizontales qui, sur les coupes, figurent des sortes d'épines tout le long de leur portion ascendante. En réalité, il s'agit d'expansions membraneuses délicates qui se subdivisent en lamelles horizontales feuilletées, d'une minceur extraordinaire, se poursuivant dans toute l'étendue du plexus cérébral de façon à former un fulcrum tangentiel à ses éléments nerveux. Ce système lamellaire , imprégné par le plasma rétinien qui renferme une matière grasse voisine de la myéline (1) est, pen-

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FtG. 829. — Hétine Jn Gecko, cotipi^ faite après fiiatioii pûi- le!4 vapf'ui's ii'aci<!tî oainpqne dans la cliauibi-e huniide. Coloiatinti ?m pîiio[."ai'iïiinale; conaervation duns la glyi^éi ine,

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rétîmtfn ; - ca^ trllu^eii uïiipo mires (niioiipri^^bUsirsi ; — pc « pInxUK r*irrhrrtU — cm^ urraudi'^ cellules innlLjpolnircB du gniiirhon opLÉqui*; — /b, flbpt's optunifS eHlipMi»! l-ii In-

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vapeurs ^li^juil(^ea fixent l'assise rëpoudttiiL au

(i) Les solutions et les plexus cérébral sous fomie d'uoe

CONSTITUTION INTIME DU PLEXUS CÉRÉBRAL. \l^r^

dant la vie ou même sur la rétine imprégnée au bleu de méthylètie puis fixée net par la solution concentrée de sublimé, d*une homu généité apparente parfaite. Il tient en place exacte tous les éléments nerveux, fibres et cellules, qui y sont engagés. C'est pourquoi la rétine se plisse puis revient sur elle-même, sans que le dispositif ait si peu que ce soit varié dans le plexus cérébral. Toutefois, la substance de soutien est peu élastique ; elle se rompt net par des cassures à la façon de la névroglie, bien qu'elle ne renferme aucune cellule nêvroglique en dehors des cellules radiales de soutien. Elle devient granuleuse sous Tinfluence de la fixation directe soit par l'alcool, sort par les solutions ou les vapeurs d'acide osmique : d*où le nom de « substance moléculaire » qu'on lui donnait autrefois. Cet aspect granuleux résulte de la vacuolisation qui s'opère alors tant dans les lamelles délicates issues des cellules de soutien, que dans les innombrables fibres et fibrilles nerveuses qui parcourent horizontalement ou obliquement le plexus cérébral tout entier.

Au fur et à mesure qu'on s'avance vers la partie antérieure de la rétine, l'épaisseur du plexus cérébral se restreint progressivement, en même temps que les cellules multipolaires et aussi les bipolaires diminuent de nombre. La puissance du plexus est donc proportionnelle au nombre et à l'importance des deux ordres de cellules nerveuses dont les prolongements concourent entre eux pour former des intrications dans ses divers étages. Les grands spongioblastes à prolongements rectilignes parcourant ces mêmes, étages restent, tout au contraire, aussi nombreux et régulièrement disposés dans la portion marginale du plexus cérébral que dans les portions centrales.

Outre ces spongioblastes, qui font partie du plexus cérébral et constituent une sorte de pénétration de la formation tangentielle du ganglion moyen ou rétinien dans le plexus du ganglion interne ou optique, on trouve dans les différents étages de ce dernier de véritables cellules ganglionnaires émettant, un cylindre-axe qui prend part à la formation des fibres optiques. A cause de leur position dans le « neurosponge », on leur a donné le nom de spongioblastes nerveux (DoGiEi.). En réalité, le mouvement de déplacement des cellules ganglionnaires du ganglion optique peut aller jusqu'à la pénétration de celles-ci dans l'assise des grains unipolaires. Chez le Caméléon, par exemple, on voit souvent une énorme cellule nerveuse multipolaire et pourvue d'un cylindre -axe descendant au milieu des grains impolaires, surtout au voisinage de la partie antérieure de la rétine. C'est là ce queRAMÔN Y Cajal appelle une « cellule ganglionnaire déplacée »,

8u))staDce granuleuse et avec une teinte enfumée qui n^existe pas au contraire cjuand , après avoir fixé la rétine par Talcool, ou la soumet à Faction de ces mêmes soluLions ou de ces mêmes vapeurs.