FIBRES DU NERF OPTIQUE

c*est-à-dire qui s'est différenciée dans une autre assise que celle à laquelle appartiennent les autres cellules nerveuses de son groupe. On a vu plus haut qu'il y a également des bipolaires déplacées dans la ligne des cellules visuelles; d'autres ont, comme l'a montré Doôiel, leur corps cellulaire engagé profondément dans le plexus cérébral et sont donc déplacées en sens inverse.

Couche des fibres du nerf optique. — Cette couche occupe l'espace compris entre la limitante interne ou vitrée rétinienne, et la rangée générale des cellules multipolaires du ganglion optique. Elle résulte de la convergence vers la papille, suivant les rayons d'une étoile, des filaments de Deiters des cellules multipolaires, groupés sous forme de fibres extrêmement nombreuses, ordinairement amyé- Uniques. Cependant, chez le Lapin, un certain nombre de ces fibres possèdent une gaine de myéline disposée comme celle des fibres blanches de la moelle et du cerveau, un peu avant d'avoir gagné la papille. Elles ne présentent point alors, non plus que dans le nerf optique, d'étranglements annulaires.

Le cône d'émergence du cylindre d'axe se fait ordinairement par un relèvement du corps de la cellule ganglionnaire. Plus rarement, il prend naissance sur un prolongement qui a déjà fourni des branches protoplasmiques. Il se dégage de ce cône un filament de Deiters qui suit une marche horizontale, et souvent décrit de longues courbes élégantes avant de marcher radialement vers la papille du nerf optique. Dans la rétine colorée sur le vivant par le bleu de méthylène en injection intra-vasculaire, le filament axile est coloré en bleu pur très intense et continue le cône d'émergence par un fil constituant la pointe élongée de celui-ci. Progressivement, il s'amincit et devient d'une ténuité excessive; puis un peu plus loin il se renfie de nouveau pour acquérir son calibre définitif, qu'il conserve jusqu'à ce qu'il entre dans la constitution des fibres optiques. Au niveau de sa partie la plus mince, il présente sur son trajet un plus ou moins grand nombre de perles; c'est pourquoi j'ai appelé cette partie le segment perlé. Le segment perlé ne manque pour ainsi dire jamais entre le fil très atténué qui fait suite au cône d'émergence, et le filament axile devenu robuste et entièrement constitué. Mais le nombre des perles et aussi leur grosseur varient; et à leur niveau le mince fil axile n'est jamais sinueux, ni ondulé par retrait, même si sur ce point il décrit une courbe. Au delà du segment perlé, \e filament aœile primitif de\enix cylindrique ne présente plus de perles rondes, mais des varicosités oblongues sur lesquelles Tartuferi avait déjà insisté, et qui se succèdent sans régularité sur le reste de son parcours.

Voici maintenant comment se forment les fibres optiques : aux extrémités de l'épanouissement rétinien du nerf optique, vers la marge de la rétine, on voit les filaments axiles primitifs, provenant

FASCICULATION DES FIBRES OPTIQUES. li3J

chacun d'une cellule ganglionnaire, se grouper en cylindraxes proprement dits, c'est-à-dire occupant plus loin Taxe d'une fibre nerveuse a myéline du nerf optique. Ils ne le font pas d'emblée. Ils se rapprochent, s*éloignent tour à tour en une fasciculation d'abord pleïiforme,dont les travées échangent une série de fois leurs filameots axiles primitifs. Un cylindraxe de fibre nerveuse optique doit donc êire considéré comme un faisceau de filaments de Deiters issus de cellules ganglionnaires différentes, et souvent très distantes les unes des autres dans le ganglion optique de la rétine. Cela est évident chez le Chien etsurtoutle Chat, Là, à l'extrémité marginale des pinceaux de fibres optiques, on a affaire à un véritable plexus. Au sein de celui-ci, les filameûts axiles primitifs ont contracté souvent une multitude de contacts avec d'autres qui ne feront pas partie du cylindre-axe composé de la même fibre du nerf optique à laquelle ils sont destinés. Aucun d'eux n'émet sur son parcours de branches collatérales. Le pôle d'application des fibres optiques est donc extra-rétinien.

C'est au niveau de la fasciculation plexiforme des fibres optiques que la oévroglie fait son apparition. Les cellules névrogliques ne se teignent que par le bleu de méthylène direct, et en rose pur mais non pas en bleu. Ce sont de petites cellules étoilées, dont les prolongements anastomotiques forment un réseau très net dans les intervalles des travées plexiformes. On ne voit pas leurs fibrilles tangeiitîelles et rigides par cette méthode, non plus que la fibrillation des cellules ganglionnaires et de leurs prolongements dont l'existence est cependant jncon testa ble. Le bleu de méthylène ne se fixe que sur le protoplasma hyalin qui englobe ces fibrilles comme d'un vernis.

Tous les cylindres d'axe de l'épanouissement du nerf optique ne se résolvent pas en filaments de Deiters liés à une cellule multipolaire du ganglion optique. Bon nombre plongent dans le plexus cérébral, et rejoignent des cellules engagées dans ce plexus ou même déplacées plus en dehors dans la couche des grains. Certains forment ainsi le filament axîle de cellules très petites, ressemblant à des grains nerveux; mais je n'ai jamais observé, comme Dooiel, de grains réunissant plusieurs de leurs prolongements en un filament de Deiters unique, Knfin, comme l'a fait observer le premier Ramôn yCajal dans la rétine des oiseaux puis dans celle du Chien, par la voie du nerf optique il péuètre également dans la rétine un petit nombre de fWres nerveuses centrifuges. Les unes montent obliquement dans la zone fies grains unipolaires et déploient là Içur arborisation terminale» de façon à apporter aux grains une incitation d'origine cérébrale que certaines observations de Monakow (1) permettent de soupçonner,

(1] MoNÀfiPWt Experimeot. u. pathologich-analomische Untersuchungen ub^r die opUicben CeoLreix u. Bahnen (Arch. f, Psych,^ t. XX, 3, 1889).

GBLLULBS EPITHBLULES DE SOUTIEN.

mais non de préciser. D'autres se distribuent aux divers étages du plexus cérébral et sont d'une minceur extrême. Le bleu de méthylène

ne les met pas en évidence, et leurs rapports avec les éléments si divers dont est formé le plexus cérébral ne peuvent être jusqu'à présent du tout déterminés.

Pormacioii de sontleii. Wltré« réti- ■ieiiiie et eellalee épIthéUalee. — Le

feuillet rétinien est traversé de part en part, dans le sens radial, par une série de cellules (fig. 830) qui montent droit de la limitante interne répondant à leur base d'implantation, à la limitante externe répondant à la série de leurs pôles libres fusionnés en une cuticule continue. Sur celle-ci se terminent également les cellules visuelles, par leurs extrémités surmontées de cônes ou de bâtonnets. Dans les coupes sagittales, ces cellules radiales prennent l'apparence de fibres : d'où leur nom de fibres de Millier. Chaque fibre de Miiller répond à une cellule épithéliale de soutien. De l'ensemble de celles-ci résulte le fulcrum rœdials ou plutôt l'appareil épithélial de soutènement tout entier de la rétine.

Car ces cellules épithéliales donnent une série d'expansions horizontales aboutissant à la formation d'un véritable fulcrum « tangentiel », bien qu'il n'existe point de cellules de soutien horizontales comme Tout cru Mdller, puis Ranvier.

Ce sont de hautes cellules cylindriques (1) dont le noyau, ovalaire

FiG. 830. — Deux cellules épithéliales de soutien (fibres de Miiller) de la rétine du Triton, isolées jointes l'une à l'autre après Taction successive de Tacide osmique et de Teau distillée.

r, bord cuticulaire répoDdant à la limitante citerne; — v, loges det cdllules viauellos, sous la rangée desquelles pastent lo plexus basai et le ganglion horizontal; — p, logos <Io<i grains des bipolaires et dos unipolaires, formées par des expansions membraneuses des cellules do soutien ; — n, noyau ; — p, corps protoplasmique étiré on libre dans sa portion in fra- nucléaire, colle-ci est parcourue par une striatton longitudinale répondant aux différenciations fi brill aires dans le sens radial; — ex^ expansions transversales s'engagoant dans le plexus cérébral; — /, pieds dos cellules épithéliales, élargis en entonnoir cl joinlifs entre eux sur leur ligne d*implantation en ordre épithélial.

(1) On fixe un œil de Triton ou de Salamandre par l'acide osmique à 1 pour 100, en l'y plongeant aussitôt après Tavoir énucléé. Au bout de vingt-quatre heures, on le divise au niveau de son cquateuret on le met macérer deux ou trois jours dans Teau distillée. Fuis on dissocie à Taide des aiguilles, sur la lame de verre et dans une goutte d'eau, de petits fragments de la rétine. On peut ainsi isoler des cellules de soutien parfois

EXPANSIONS MEMBRANIFORMES ET PÎEDS DES CKtLULEâ DE ÔOUTIÊN, il83

et allongé dans le sens de la hauteur, répond en général à la région moyenne de l'assise des grains et occupe une position marginale sur Tun des cotés de la cellule, au sein d'une petite masse protoplasmique granuleuse. A ce niveau, elles émettent dans toutes les directions un grand nombre de lames membraneuses limitant des fos^settes, dans lesquelles sout logées les cellules bipolaires et unipolaires. Elles se rétrécissent pour traverser l'assise ganglionnaire plexiforjtie et, au-dessus d'elle, elles s'épanouissent en un bouquet de gouttières ou de cornets montant droit, dans lesquels sont logés les corps des cellules visuelles, les massues de Landolt et, dans la réline des reptiles, les bipolaires déplacées et les massues de Landolt qui les terminent, Elles se terminent elles-mêmes sur la ligne de la limitante j

externe, qu'elles concourent à former par la fusion de leurs pûles périphériques en une cuticule.

Au-dessous du noyau, le corps des cellules de soutien s'étire en une sorte de fibre étroite qui, en traversant le plexus cérébral, émet dans le sens horizontal des sortes d'épines auxquelles font suite les raembranules délicates dont j'ai déjà parlé et qui servent d*appuis tangentiels aux divers étages du plexus. Comme l'a montré Doqiel, elles fournissent également des loges membraneuses délicates aux corps des grosses cellules multipolaires du ganglion optique. Enfin, pour s'insérer au niveau de la limitante interne, elles finissent par un pied élargi en cône ou en entonnoir renversé. Le plus souvent, auparavant elles se subdivisent; de façon que chacune émet deux ou plusieurs pieds d'inégale dimension et se terminant au même niveau par des entonnoirs inégaux. Sur la ligne de la limitante interne, ces pieds se joignent tous et forment un revêtement éplthélial continu comme l'a montré R. Schelske (1). L'imprégnation par le nitrate d'argent met en évidence cette disposition épithéliale chez les mammifères tels que le Chevreau, le Bœuf, le Chien, etCi sous forme d*uu pavé endothéliforme continu (fig. 831), dont les champs polygonaux sont inégaux et répondent aux interlignes des pieds indivis ou subdivisés des cellules de soutien. Ces champs ne renferment aucun noyau et il n'y a point entre eux de stomates ni de pores (2)»

abaolument complètes, et les colorer au picrocarminate ou à Téosine hcmatoxylique . Sur les coupcfl épaisses faites après Taction du chromate d'argent ou mieux finr le pro<sedé indiqué par Dogiel dans son dernier mémoire sur la névroglie^ «m p^ul mettre égalenietit en évidence les cellules de soutien qui sont alors impréguécs et déterminer leur configuration et leurs rapports.

(t) R. ScflELSRE, Ceber die Membrana limitensder mensclichen Netzhaul (Anrh. de rfrchoi&, L XXVI n, p. 482, 1863).

(2) On a vu (t. II. p. 799) que cette disposition est générale sur tout le pourtour du névrûie chez les cv< lostomes, et j'ajouterai chez tous les vertébrés, comme vïent

Hbnaut* — EiiftloJogie pratique, II ''^