LES CELLULES DE SOUTIEN SONT DES ÉLÉMENTS NÉVROGLIQUES

ordinaires des centres nerveux. Les pieds de ces cellules, disposés à peu près régulièrement en quinconce dans toute l'étendue de la rétine, non seulement s'élargissent en entonnoirs, tous à peu près de même diamètre, sur la ligne de la limitante interne; mais, en outre, au-dessus d'eux régnent des expansions huileuses superposées, formant une sorte d'assise ou de coussinet élastique basai dans toute la région moyenne delà rétine. De plus, dès qu'il s'engage dans le plexus cérébral, le corps de chaque cellule de soutien différencie à sa surface des libres ascendantes, névrogliques vraies,

FiG. 832. — Action du nitrate d'argent sur les parties profondes de la rétine immé diatement en dehors de la ligne des pieds jointifs des cellules épithéliales de soutien. — (Obj. 7, ocul. 1 de Vérick; chambre claire.)

Les âg. 831 ot832 répondent à un souI et même point de la préparation ot se superposent.

cçt cellules ganglionnaires dont le globe est toiot par Targont; elles sont entourées à distance par les fibres do Muller; — g^g^ g, coupes optiques, sous forme do grains, des fibres de Millier et dea différenciations fibrillaires toutes ici radiales de celles-ci; — Los îlots réservés en blanc répondent aux parties nerveuses do la rétine; — n^n^ travées de fibres optiques; — t?, ^i vaisseau sanguin.

car elles ont toutes les réactions optiques et histochimiques de celles de la névroglie ordinaire. Les bichromates les teignent en jaune d'or, réosine en rouge pourpre. Au-dessus, au-dessous du ganglion horizontal et dans Tinterligne des deux rangées de cellules horizontales, ces fibres prennent une direction tangentielle et entrent dans la constitution des divers étages du plexus basai. En revanche, aucune d'elles ne pénètre dans le plexus cérébral, ni dans la rangée unique des cellules visuelles où s'engagent seulement des expansions ou des cornets membraniformes. Les cellules épithéliales ou « fibres de Miiller » des auteurs ne sont donc à tout prendre qu'une variété des cellules névrogliques, comme je l'ai indiqué plus haut (voy. t. II, p. 718). D'autre part, parmi les cellules névrogliques, ce sont celles

1186 ïiACVhk.

qui, au plus haut degré, ont conservé les caractères d'éléments épithé-

liaux(l).

(1) J6 dois donner ici quelques détails &ur la partie de la rétine connue sous le nom de fosse centrale (fovea centralis) qui renferme elle-même la tache jaune (macula lutea). C'est une dépression répondant exactement, chez THomme et les Singes, au pôle postérieur de Tellipsoïde oculaire et située à environ 2 millimètres en dehors de la papille répondant elle-même au point d*issue des fibres ner* veuses optiques. Parmi les amammaliens, le Caméléon est celui qui possède une macula le plus semblable à celle des primates. On trouve encore la fosse centrale chez nombre de reptiles et aussi chez les oiseaux. Chez les falconidés, elle est même double (H. MiJLLBR). Mais la tache jaune efet loin d*être chez tous ces animaux aussi nettement différenciée que chez THomme, les Singes et le Caméléon. Dans tous les cas elle doit sa coloration à un plasma rétinien particulier teinté en jaune, réduisant considérablement Téteu'lue de la bande violette du spectre comme Ta fait voir Ma.x Schultzb. Chez THomme et les Singes, elle ne renferme jamais de vaisseaux et sa forme est elliptique. Elle a un grand diamètre variant entre 2 et 4 millimètres et un petit diamètre d'environ 1™'"50. La fosse centrale doit se subdiviser en « macula proprement dite » et en <( bourrelet de la fovea ». Ce dernier répond à répaississement que subit la rétine sur le pourtour de la fosse centrale, par suite du report de toutes les cellules nerveuses sur la marge de la macula de façon à réduire à ce niveau Tépaisseur de la membrane rétinienne à son minimum.

Chez THomme, il se produit tout d*abord en arrière de la fosse centrale un épaississement du pigment de la choroïde vasculaire. Ce pigment forme là une étoile décrite par Hannover, et sa teinte y est plus foncée que partout ailleurs. Le feuillet pigmentaire de la rétine passe droit sans inflexion en arrière de la fosse centrale. 11 est formé de cellules épithéliales à longues ft'anges, toutes petites et répondant chacune à un petit nombre de cônes ou à un seul. Dans Taire de la macula, la hauteur des cônes augmente progressivement de la marge au centre, où elle atteint son maximum qui est de près du double de la hauteur ordinaire. Il s*ensuit que pour insérer ces cônes longs, étroits, presque bacilloîdes et dont le corps n*a que 1 {JL 5 de large environ (Wblgrer), la limitante externe se creuse et dessine un feston rentrant vers le corps vitré. Inversement la limitante interne, pour former la fovea, dessine un feston saillant en sens opposé, sur les pentes duquel on voit toutes les couches de la rétine s*amincir et finir en bec vers le centre de la fovea à la façon des strates d*un talus. C'est ainsi que sur le bord interne du bourrelet de la fovea on voit disparaître, par amincissement progressif et de dehors en dedans : 1« la couche des fibres optiques; 2° la couche des cellules multipolaires du ganglion optique ; 3® la couche des grains, ou cellules nerveuses du ganglion rétinien. Il n'y a de continus, au-dessous de Tassise des cellules visuelles dans Taire de la macula, que le plexus cérébral très aminci et le plexus basai, qui de la sorte arrivent à se doubler Tun Tautre.

Sur le bourrelet de la fovea, on voit peu à peu les bâtonnets diminuer de nombre et faire place aux cônes étroits et bacilloîdes, très longs et k segment externe toujours tendu et adhérent à Tépithélium pigmenté, qui occupent seuls la tache jaune. L'arrangement de ces cônes est remarquablement régulier; ils forment des rangées curvilignes convergeant toutes vers le centre de la macula, et comparables dans leur ensemble au dessin du dos d'une montre (Max Schultze). Les cellules visuelles correspondantes ont, entre la limitante externe et l'assise basale plexiforme, un parcours oblique et tel que je l'ai indiqué plus haut pour la rétine du Caméléon. Les noyaux de ces cellules visuelles sont, chez THomme, adjacents à la limitante externe. Il en résulte que les segments centraux de ces cellules sont d'autant plus longs qu^ils

LJMITANTB INTERNE. | (87

Oa admet généralement que la limitante interne de la rétine résulte purement et simplement de la soudure des pieds des cellules fie soutien, c'est à-dire qu'elle répond au pavéendothéliforme dont j'ai déjà parlé. Telle est l'opinion de MaxSchultze et de Ranvier. On ne peut/en effet, par aucune méthode dégager la limitanteinterue,nonplus que Texterne^sous forme d'unemembrane distincte etisolable.Deplus, quand après 1 action successive de l'alcool au tiers, de Tacide osmique et de l'alcool, on examine les cellules de soutien sur des coupes delà rétine des urodèles, on reconnaît que leurs pieds sont souvent déplacés et occupent des hauteurs différentes, en rompant la continuité de la ligne limitante interne. 11 en faut conclure, je crois, non pas que celle ligne (qui répond à la vitrée de l'ecloderme, puis à

ippartîennent à des cellules plus voisines du centre de la macula. Ils forment par leur ensemble une couche de fibres obliques horizontales se projetant en arcs de cercle jusqu'au plejus basai où ils se terminent, comme Ta fait voir Ramôn t Cajal, par àû& eïtrémitéa peu ou pas arborisées : chacune pour ainsi dire en regard avec rarborisation protoplasmique très réduite d'une cellule bipolaire. Celle-ci est oblique comme les fibres des cônes dont elle continue la direction^ ainsi que le montrent bien les piiéparations au chromate d'argent ; elle va porter son arborisation cyliodraxile en regard de Tarborisation d*unc des cellules multipolaires du bourrelet de la fm'ea. Les cellules multipolaires du bourrelet sont disposées sur plusieurs rangée?, maîs toutes sont monostratifiées et donnent une arborisation protoplasmiqm peu étendue dansTun des étages du plexus cérébral. Cette arborisation se met en relation avec un beaucoup moins grand nombre de cylindres d'axe de bipolaires que partout ailleurs. Il s'ensuit naturellement que le mouvement lumineux, qui susciti? iUus chaque bipolaire un mouvement nerveux répondant presque exclusivement à Timpre^slûn d'un seul cône, est infiniment mieux localisé dans les cellules du ganglion optique du bourrelet que dans celles du reste de la rétine, bien que ces ndltile^ reçoivent leur impression d'un certain nombre de cône?, et non d'un seul. Aussi, j>h> siologiquement, la macula est-elle le point de la vision parfaite de même qa*eUe répond diopiriquement au point de la chambre noire oculaire où va se projeter hmage des objets extérieurs au pôle postérieur de l'axe visuel.

CtieiË rtiomme et les Singes, les cellules de soutien, qui montent droit de la limi- Unte interne à Texlerne d^ns toute l'étendue du bourrelet de la fovea et par consé - «[ueni croisent à ang^le vif la direction oblique des bipolaires et des cellules visuelles, ce^aeiit d'exister au centre de la fosse centrale répondant à la macula. Ch^z le CaméléonH, eïle» persistent partout et, dans la couche des cellules visuelles, elles don- Mni «les branches de bifurcation obliques d*où proviennent les gaines des corps des ediules visut lies et de leurs noyaux. Je répéterai ici que les cônea de la macula du CtméitK>n fout ba< illoïdes, et que le mode d'insertion oblique par arcs concentriques, âiuïi que rorieniatjon également oblique des bipolaires, existent de même dans toute Il retins qui U^vicnl ainsi une vaste macula chez cet animal, le plus impressionnable de Loua par la lumière. La macula des reptiles, des ciseaux et des quelques mammiihrm qui en st'Ml [jour vus, apparaît de la sorte comme un vestige d'un type de rétine paruculier: — rétiue à cellules visuelles décurrentes et à insertion spirale — restitué Reuleinent dan^H une partie de la rétine de l'Homme et des Singes pour la perfection 4a U vision locatiAée chez ceux ci. Les batraciens et les poissons ont, au contraire, tous Ue^ cellules visuelles à insertion droite et des bipolaires du type radial. Chez aocQu d'entre eux on ne trouve rien qui ressemble à une macula.

1188 NERF OPTIQUB.

celle du névraxe), n'a aucune existence propre, ni non plus qu'elle est représentée par la membrane hyaloïde comme le pensait Hekle ; mais bien qu'elle n'a pas continué à se déyelopper, et demeure à l'état de mince vernis sous la base d'implantation des cellules épithéliales : c'est-à-dire telle qu'elle était au début de la formation du névraxe.

Pédicule rétioien t nerf opUqne. — Le nerf Optique, qui répond au pédicule de la vésicule optique primitive, puis à celui de la cupule optique tourné en manchon à bords affrontés autour de l'artère centrale de la rétine, est constitué par des fibres nerveuses à myéline du type cérébral, c'est-à-dire semblables à celles du corps calleux ou du pédicule du bulbe olfactif, par exemple. Ces fibres sont, chez les mammifères, d'inégal diamètre et forment un seul faisceau, cloisonné par des travées connectives s'anastomosant les unes avec les autres de façon à constituer un système alvéolaire (Ranvier). De plus, entre les fibres nerveuses, on trouve des traînées de cellules névrogliques disposées longitudinalement, tout comme dans l'intervalle des travées plexiformes de la couche des fibres optiques amyéliniques de la rétine. Les cloisons partent d'une enveloppe fibreuse mince qui règne autour du nerf et qui n'est autre chose qu'un prolongement de la pie-mère. Plus en dehors^ on trouve une autre gaine fibreuse plus épaisse, formée de faisceaux entre-croisés et prolongeant la dure-mère. Entre les deux gaines fibreuses concentriques règne une cavité correspondant à la cavité arachnoïdienne prolongée, et tapissée par l'endothélium arachnoïdien. Enfin, entre le feuillet viscéral de ce prolongement arachnoïdien et la gaine pie-mérienne du nerf optique, existe un espace développable, cloisonné par de fins faisceaux conjonctifs et en continuité avec le tissu cellulaire sous-arachnoïdien. C'est cet espace qui, dans les circonstances pathologiques, devient le siège de l'œdème, caractéristique de ce que v. Graepe a appelé la « papille étranglée » (1).

Chez les Cyclostomes, l'étude du nerf optique est intéressante à un autre point de vue et surtout parce qu'il ne renferme pas d'artère centrale. Comme, par suite, il ne s'est pas tourné en manchon, on peut

(1) Chez le Caméléon, la cavité arachnoïdienne, qui joue ici le rôle fonctionnel de la cavité vaginale de la gaine lamelleuse des nerfs ordinaires, devient le siège de la formation d'un petit anneau de soutènement fibro-hyalin juste au niveau du point de jonction du nerf optique avec le globe oculaire. Cet anneau, qui règne sur tout le pourtour du nerf optique entre sa gaine pie-mérienne et la sclérotique, oflfi'e une section triangulaire et, sur les coupes sagittales de l'aditus du nerf optique, on le voit à droite et à gauche du nerf comme un petit coin formé de cellules hyalines semblables à celles du nodule sésamoïde : c'est pourquoi je lui ai donné le nom de coin fibro-hyalin de Taditus du nerf optique. C'est une pièce de soutènement incompressible et élastique, interposée entre le nerf et la sclérotique ici cartilagineuse comme chacun sait, et empêchant la vulnération de ce neif dans les mouvements du globe oculaire qui, chez le Caméléon, sont extraordinairement variés et étendus.

FONCTIONNALITÉ RÉTINIENNE. 1189

y observer nettement, chez les Ammocètes, une petite cavité centrale répondant h celle du pédicule de la cupule optique. Chez la Lamproie adulte, les fibres nerveuses (qui sont ici de gros cylindres d*axe nus) sont engagées dans un système de cloisons radiées partant de la gaine-pie- mérien ne du nerf et convergeant vers son centre. Ces cloisons sont toutes de nature névroglique et reproduisent presque trait pour trait le système arqué qui, partant du canal central, cloisonne les cordons blancs de la moelle au voisinage de l'extrémité caudale de celle-ci, alors qu'elle ne renferme plus de cellules nerveuses dans sa substance grise. En aucun autre objet d'études on n'arrive mieux à se convaincre que le nerf optique n'est qu'un tractus de fibres blanches du névraxe. Au centre de la coupe transversale du nerf, les arcades, foniiées par les grandes fibres névrogliques implantées droit par despîeds multiples sur une m embrana prima qui règne à la périphérie où elle double la pie-mère, présentent sur leur trajet une série de noyaux tout semblables à ceux des fibres de Hannover, et elles se terminent par une ligne de cuticulisation répondant à celle de i'épendjme. Ces grandes fibres forment le fulcrum radial des fibres nerveuses amyèli niques répondant aux cylindres d'axe des grandes cellules ganglionnnaires rétiniennes.

Comme la montré Ramôn y Cajal, les fibres nerveuses du nerf optique portent leur pôle d'application, chez les Oiseaux, dans le lobule optique. Elles y déploient de magnifiques arborisations cylindraxiles en regard des arborisations protoplasmiques réceptives des différentes œllules fusiformes de ce lobe, dont certaines émettent des cy lindraxes répondant aux fibres nerveuses centrifuges de la rétine. De même, P. Ramôn a démontré:!® l'existence d'arborisations semblables dans les corps genouillés des mammifères ainsi que dans le tubercule quadrijuraeau antérieur, et 2^ leur intrication avec les prolongements protoplasmiques des grandes cellules étoilées et fusiformes de ces formations ganglionnaires, dont le cylindre d'axe se projette de son côté dans récorce grise du cerveau (lobe occipital). Les voies optiques se trouvent de la sorte tracées dans leur généralité (1).

Foaclioniialité réUnlenne et voie de» imprevvloBs Inmlneaves. —

De tout temps, on a cherché à établir une théorie anatomique de la vision, et Toji en a proposé successivement plusieurs, en les étayant ordinairement sur des faits d'histologie plus ou moins infléchis au service de chacune d'elles. Je n'en imaginerai pas ici une de plus. Je nie bornerai à indiquer ou à rappeler quelles sont les variations de forme amenées par le fonctionnement dans certaines cellules réti-

(l) Voy* à ce sujet Ramôn y Cajal, Les nouvelles idées sur la structure du MifUème nert:eu^, ctc: , trad. française, d'AzoDLAV, p. 122-123, et van Gehuchten, La atmcture dea tuLea optiques chez Tcmbryon du Poulet (La Cellule ^ 1892).

If 90 EFFETS DU CHOC LUMINEUX.

niennes, et aussi à tirer, de la comparaison des relations des neurones rétiniens entre eux et de quelques faits physiologiques connus, un petit nombre de corollaires jalonnant pour ainsi dire la marche des impressions lumineuses dans la rétine et le nerf optique.

a) Il ressort nettement des faits histologiques et histo-physiolo giques observés, que la zone de la rétine qui reçoit l'impression ou le choc lumineux est la couche des bâtonnets et des cônes, et que les deux formations neuro-épithéliales de la rétine, celle des cellules visuelles et de Tépithélium pigmenté, sont les parties directement impressionnables par les vibrations de Téther lumineux. En ce qui regarde les bâtonnets, la destruction du rouge rétinien et la formation des optogrammes ne laisse pas de doute sur ce fait. En détruisant le rouge à leur niveau, les parties lumineuses de l'image rétinienne exercent sur le segment externe des bâtonnets une action chimique subite, d'ordre pour ainsi dire explosif. Par conséquent, elles y introduisent un mouvement moléculaire nouveau. En ce qui concerne les cônes, dont le segment externe n'est pas chargé de rouge rétinien, nous ne pouvons saisir la preuve d'une telle action chimique. Mais on sait par les expériences de van Genderen Stort et celles d'ENGELMANN (1), que sous l'influence de la lumière ils éprouvent un raccourcissement coïncidant avec un gonflement du noyau de leur cellule visuelle comme l'a constaté L. DoR (2). Là donc aussi l'action de la lumière introduit une modification matérielle^ et l'on peut distinguer histologiquement les effets de la fonctionnalité sur l'élément qui a fonctionné. Dans la cellule visuelle à bâtonnets prête pour l'impression, on trouve l'érythropsine chargeant le segment externe du bâtonnet. Dans celle qui vient de fonctionner, l'érythropsine est détruite. Dans celle qui se repose pour redevenir active, le rouge se régénère progressivement. L'attitude de repos est donc celle de la mise en charge du rouge ; celle d'activité est celle de la dépense du rouge sôus un régime particulier de variation de l'état moléculaire, d'autant plus accusé qu'on s'éloigne du jaune qui est inactif vers le violet et les rayons chimiques, actifs ici comme en photographie. Or, on sait par les expériences de Lippmann quelles modifications radicales de l'orientation moléculaire introduisent les rayons chimiques dans une plaque sensibilisée. Tout ceci montre que, de par la lumière, les cellules visuelles reçoivent un mouvement nouveau qui n'est plus d'ordre lumineux et qui n'est pas non plus encore d'ordre nerveux : car jusqu'ici on n'a rien constaté de pareil aux changements des cellules visuelles ayant fonctionné, dans les cellules

(1) Van Genderbn Stort, Pflûgers'Archix>, t. XXXV.

(2) L. DoR, Du rôle des mouvements du pigment rétinien et des cônes dans le^ phénomènes de la vision, Lyon, 1896.

HTPOTÏLBSES SUR LE ROLB RESPECTIF DES CONES ET DES BATONNETS. 1191

nerveuses, sensitives par exemple, directement et le plus fortement impressionnées. Ceci ne veut pas dire du tout que la pourpre rétinienne donne la clef du phénomène de l'impression lumineuse, puisqu'on connaît des rétines dépourvues de bâtonnets. Mais Thistoire de 1 érythropsine permet de conclure du moins que le phénomène immêdiatemeut consécutif au choc lumineux est, dans une cellule visuelle, une variation rapide de son état moléculaire primitif, suscitée par une action photochimique brusque s'exerçant sur le segment externe, strié en travers, du bâtonnet certainement et probablement aussi du cône. Quant à Thypothèse de Max Schultze, qui supposait que les cônes seuls reçoivent les impressions colorées tandis que les bâtonnets recueilleraient l'impression lumineuse pure et simple, elle était fondée surtout sur Tabsence des cônes dans la rétine des oiseaux de nuit. J'ai fait voir que cette rétine renferme aussi des cônes. Un fait qui, à mon sens, a beaucoup plus de valeur pour spécifier le rôle des cônes, c'est l'existence de leur globule coloré chez tous les amammaliens. Il est clair que ces globules ne laissent passer au segment externe du cône que des rayons de leur couleur propre. Le segment externe ne peut donc être ébranlé moléculairement que selon le rythme induit en sa substance par l'action photociiitnique de cette même couleur. Il devra, par cela même, inciter ensuite électivement de semblable façon les cellules bipolaires correspondantes. Il est évident que les animaux qui, comme les reptiles, n'ont absolument que des cellules visuelles à cône et h globule coloré, voient forcément les objets comme les histologistes les préparations colorées sous un éclairage Abbe à pleine ouverture. Il est donc pro bable que, en effet, les cellules visuelles répondant aux cônes sont djiférenciées pour recevoir avant tout les impressions de couleur.

b) L alhêrence de l'extrémité périphérique du segment externe des bâtonnets et des cônes longs àTépithélium pigmenté, et celle des franges pigmentaires à la limitante externe, rendent la formation pignaentaire et celle des cellules visuelles solidaires l'une de l'autre. Quand donc les franges se contractent pour opérer le mouvement de baisse du pigment pour les rayons chimiques du vert au violet, la hauteur des segments externes j qui sont de constitution lamellaire et très élastiques, doit forcément diminuer. Elle augmente au contraire dans le mouvement de hausse du pigment et de décontraction des franges, répondant à la position ou attitude d'obscurité, qui est celle aussi gardée pour la lumière du jaune au rouge. Le jeu des mouvements pigmentaires amène donc des variations de tension des segments externes. Si Ton rapproche cette observation du fait autrefois indiqué par Max Schoj.tze, que l'écart maximum des stries transversales répondant à Télongation maxima du segment externe est très sensiblement égal k sept dixièmes de u, qui est la longueur d'onde du