MOUVEMENT SENSORIEL

est transmise ea bloc aux centres optiques cérébraux par la voie du cylindre-axe de cette cellule.

Le pôle d'application des cellules bipolaires répondant aux cônes consiste, au contraire, en une arborisation cylindraxile déployée tangentiellement dans Tun ou dans plusieurs étages du plexus cérébral, en regard d'expansions protoplasmiques réceptives innombrables provenant, soit des cellules multipolaires du ganglion optique répondant à cet étage funistrati/îées), soit de celles qui répandent leurs den- • drites dans plusieurs étages (multistrati fiées), ou dans ions (diffuses). La mise en rapport des deux neurones, bipolaire et multipolaire, se fait par l'intermédiaire de l'intrication perlée ; et le passage de Tonde de neurone à neurone s'effectue probablement par une variation de l'état perlé qui, quel qu'en soit le sens, en ouvre la voie. Une bipolaire à prolongements protoplasmiques aplatis entre en jeu de par Tincilation d'un grand nombre de cônes, sauf dans la macula où il y a une cellule pigmentaire répondant à une cellule visuelle et une bipolaire unique en regard du pied de celle-ci. Partout ailleurs que dans la macula donc, les extrémités réceptives des grosses multipolaires du ganglion optique résument l'impression d'un grand nombre de cônes et la projettent sommée sur les cellules bipolaires et pyramidales des centres optiques cérébraux par la voie de leurs cylindres d'axe, formant les fibres optiques. D'autre part, plusieurs cellules multipolaires peuvent, en vertu de la multiplicité et de l'étendue de leurs prolongements protoplasmiques, recevoir leur incitation neurale d'un grand nombre de bipolaires également en rapport de la même façon avec d'autres multipolaires dans le même étage du plexus cérébral ou dans des étages différents. De là, un renforcement, une suppléance possible et une projection sur des points multiples des ganglions cérébraux, des incitations reçues à la périphérie par l'effet du choc de l'éther lumineux sur une seule cellule sensorielle. Dans la macula, au contraire, l'expansion protoplasmique des cellules multipolaires est réduite d'étendue et se fait, dans l'intrication perlée, presque exclusivement en regard de l'arborisation cylindraxile de chaque bipolaire, commandée ellemême, comme je l'ai dit, par un petit nombre de cônes ou par un seul. La localisation cérébrale de Timpression visuelle est, de ce chef, rendue beaucoup plus précise par les impressions visuelles reçues au niveau de la tache jaune.

f) Les deux formations ganglionnaires à expansion tangentielle de la rétine sont absolument distinctes l'une de l'autre. La première, le ganglion horizontal de l'assise plexiformc externe, est formée de cellules dont les courtes branches protoplasmiques embrassent les pieds des cellules visuelles, et dont les cylindres d'axe vont plus ou moins loin former des anneaux et même des réseaux très étendus autour des pieds d'autres cellules visuelles distantes des premières. Comme je

lig«) VAISSEAUX DB L\ RETINE.

l'ai indiqué plus haut, il s'agit ici d'un dispositif d'association évident entre les cellules visuelles, ainsi que le suppose Ramon t Cajal. Ce dispositif réalise la diffusion en surface et la communication, à une série de pieds de cellules visuelles, d'une incitation localisée dans quelquesunes d'entre elles seulement par le choc lumineux ; en même temps que (probablement sur un mode différent) cette même incitation marche radialement vers les cellules multipolaires du ganglion optique, par la voie des bipolaires répondant aux cellules visuelles directement frappées par le rayon lumineux. Une semblable action en surface semble également être dévolue aux grains (spongioblastes) : soit qu'il s'agisse d'un effet modérateur, tel que l'a supposé Ranvier et portant ses effets sur les prolongements réceptifs des multipolaires de façon à maintenir leur excitabilité dans les limites nécessaires à une bonne perception cérébrale; soit que l'action consiste à susciter des variations dans les filaments réceptifs et cylindraxiles du plexus cérébral, de manière à ouvrir plus ou moins le passage de Tonde nerveuse entre les deux : ce qui reviendrait, du reste, à peu près au même. La terminaison des cylindres d'axe des fibres centrifuges du nerf optique dans la zone des grains unipolaires et aux divers étages du plexus cérébral en regard principalement des grains à grands prolongements rectilignes, semble, du reste, indiquer que le jeu des spongioblastes, quel qu'il soit, est subordonné aux incitations qu'ils reçoivent des cellules ganglionnaires des centres optiques cérébraux. Si une telle manière de voir était exacte, il y aurait dans la rétine trois zones concentriques d'accommodation intra-rétinienne répondant : a) à l'épithélium pigmentaire; b) au ganglion horizontal de l'assise plexiforme; c) à la formation de cellules amacrines résultant de l'ensemble des grains unipolaires ou spongioblastes.

Vaisseaax de la réiine. — La rétine des mammifères renferme seule des vaisseaux sanguins provenant de l'épanouissement de l'artère centrale de la rétine. Les capillaires forment des mailles horizontales arrondies et se terminant par des anses, dont quelques-unes seulement montent jusqu'à l'assise ganglionnaire plexiforme externe sans jamais s'engager dans son intérieur. Les artérioles, les veinules et les capillaires de cette formation vasculaire, isolés par l'alcool au tiers, apparaissent entourés de gaines périvasculaires tout comme dans le cerveau. Chez le Lapin, la région occupée par les faisceaux de fibres à myéline renferme seule des vaisseaux. Chez l'Homme, le Chien, le Chat, etc., ceux-ci forment deux réseaux superposés : un interne ou du ganglion optique, compris dans la couche des fibres du nerf optique et celle des cellules multipolaires; un externe ou du ganglion rétinien, qui se distribue dans l'assise des cellules bipolaires et des grains unipolaires. Chez la Grenouille, le Triton, le Lézard, etc., la rétine est, au contraire, exsangue. Ses éléments nerveux sont nourris par diffusion du

CHORIO-CAPlLLAïaB — CHOROÏDE.

plasma nutritif émis par le réseau capillaire hyaloïdien, qui double la couche limitante interne ou vitrée rétinienne.

La cliorlo-capUlalre, lA choroïde Yascnlatre et le Tapis. — La cho-

ri(hcapillaire (1) est la membrane vasculaire qui double la limitante ou vitrée pigmentaire comme la membrane hyaloïde double la limitante ou vitrée rétinienne. La limitante pigmentaire, à l'inverse de la limitante interne, jouit d'une parfaite individualité, comme on peut le voir sur la rétine du Lézard ou du Caméléon, par exemple, après fixation parles vapeurs osmiques. Souvent, une ou plusieurs cellules pigmentaires ont été déplacées ou même enlevées. On voit alors la vitrée pigmentaire très mince, sans structure et à double contour, soulevée audessus de la base d'implantation des cellules pigmentaires ou tendue comme un pont quand elles sont tombées.

Chez les mammifères tels que le Bœuf ou le Mouton, et chez l'Homme, la chorio-capillaire est, comme son nom l'indique, uniquement formée de capillaires vrais disposés en réseau en dehors de la vitrée pigmentaire. Les mailles du réseau, très étroites et arrondies, ont à peu près le diamètre des bases d'insertion des cellules pigmentaires. Chaque cellule pigmentaire ne répond pas exactement à l'aire d'une maille vasculaire, mais peu s'en faut. De distance en distance et à intervalles presque réguliers, des sortes d'entonnoirs veineux se dirigeant vers la choroïde vasculaire reçoivent le sang efférent. Mais pour préciser les relations des vaisseaux sanguins avec l'épithélium pigmenté et prendre une bonne idée de la membrane conjonctive qui les renferme, il faut étudier la chorio-capillaire des poissons de grande taille, tels par exemple que l'Espadon. Sur cette membrane injectée et observée à plat, on voit que les capillaires dessinent une série de rosaces élégantes, rappelant celles des capillaires sanguins dans une coupe du lobule hépatique. Ils sont radiés autour d'un entonnoir veineux, qui occupe le centre de chaque rosace et sert de point de déversement à chaque groupe de capillaires, tout comme une veine sus-hépatique. Les capillaires radiés communiquent entre eux transversalement, et aussi de rosace à rosace sur les limites de celles-ci. De cette façon, le cours du sang est rendu continu dans toute la membrane. Ces vaisseaux sont tenus par une membrane fibreuse d'une extrême minceur, renfermant des noyaux multiformes appartenant à des cellules connectives minces et plates, et dont la direction croise en travers celle des capillaires radiés en passant droit sous le plan vasculaire, si la membrane a été dsposée de façon que la surface répondant à l'épithélium pigmenté regarde en haut. En réalité, tous les capillaires ne sont engagés dans cette lame fibreuse, d'une minceur pelliculaire, que par une petite portion de leur surface externe. La lame fibreuse

(1) Basale pigmentaire de Hsnub^ lame vitrée d' Arnold.

'il

i 198 choroïde VASCULAIRE - TAPIS.

semble passer en dehors et à leur contact comme un plan tangent. Ils font relief entre elle et la vitrée pigmentaire d'à peu près toute leur épaisseur, et sont réduits sur ce relief à leur paroi endothéliale. Entre la vitrée et la membrane fibreuse, leurs écarts sont occupés par une substance muqueuse amorphe. Ce dispositif, analogue à celui des vaisseaux capillaires d'un alvéole pulmonaire, est, on le conçoit, éminemment favorable aux échanges rapides entre le sang et l'épithélium pigmenté. Il indique, par la multiplication et le resserrement des mailles vasculaires, un mouvement d'échSinges très actif entre cet épithélium pigmenté et les vaisseaux. De fait, comme je Tai indiqué déjà (voy. t. I., p. 62), les capillaires charrient, outre les cellules lymphatiques ordinaires, des globules à pigment jaune et à granulations éosinophiles, des globules chargés de granulations graisseuses mures ou intermédiaires (se colorant en rouge brique par Téosine), et enfin nombre de cellules lymphatiques renfermant soit des grains, soit même des amas de pigment noir. Ce sont là, probablement, des matériaux d'apport ou de décharge du fonctionne-

^< ment pigmentaire. En même temps, l'activité circulatoire de cet

immense réseau de capillaires semble bien en rapport avec une distribution d'oxygène et de chaleur considérable à Tépithélium pigmenté (Chrétien).

r^\ En dehors de la chorio-capillaire, vient se disposer la choroïde vas-

culaire proprement dite, toute difierente de l'épithélium pigmenté, et qui répond à une formation conjonctive parcourue par des vaisseaux et des nerfs bien connus en anatomie descriptive. Elle renferme les fusées artérielles et veineuses afiërentes et efferentes des capillaires sanguins de la chorio-capillaire, ainsi que des vaisseaux sanguins propres et des nerfs que je n'ai pas à décrire ici. Sa constitution en tant que formation du tissu connectif est extrêmement variable, mais afiecte constamment les caractères essentiels d'un tissu connectif modelé, formé de grands faisceaux conjonctifs entre- croisés lâchement par séries, comme chez l'Homme et chez la plupart des poissons osseux (ex, choroïde de l'Espadon), ou afiectant par contre une ordonnance semitendiniforme, comme c'est le cas chez le Mouton et le Bœuf. Chez eux, la charpente connective de la choroïde consiste en de grands faisceaux parallèles, entre-croisés par strates serrés et minces, de façon à déterminer, sur certains points, une décomposition delà lumière et des irisations comparables à celles de la nacre noire. C'est le tapiSy qui n'existe pas chez l'Homme. Dans les intervalles des faisceaux conjonctifs ou bien à la surface des nattes formées par eux, reposent des cellules fixes du tissu conjonctif ordinaires et de nombreux chromoblastes, ressemblant non pas à ceux des animaux inférieurs, mais bien à des cellules connectives qui auraient été envahies par la pigmentation. Dans la choroïde de l'Espadon, ces chromoblastes sont ana-