VÈSICULB AUDITIVE DES VERTÈBRES

paroi de Tampoule auditive non différenciées à l'état neuro-épithélial, par de petites concrétions calcaires (1). La cellule épithéliale s'en charge de plus en plus, devient lurgide et proémine dans la cavité de l'ampoule en se pédiculisant de plus en plus. Enfin la cellule devient caduque avec Totolithe qu'elle renferme, et se met à tourner dans Tendolymphe sous l'action des cils vibratiles des cellules épithéliales ordinaires.

Vésicule «ndltlve des ▼ertébrés et sa transformatioB en Isbyrlathe.

— Les vésicules auditives des vertébrés sont à l'origine tout aussi simples que celles des invertébrés; de telle sorte que la partie essentielle de l'appareil auditif présente dans la série tout entière une uniformité remarquable. La première ébauche apparaît à droite et à gauche sur la face dorsale de l'embryon, au niveau du cerveau postérieur, au-dessus de la première fente branchiale et de l'extrémité supérieure de l'arc hyoïdien. A ce niveau, Tectoderme tégumentaire s'épaissit en une petite région circulaire qui bientôt s'invagine sous forme de fossette auditive primitive (2). Le fond de la fossette se met ainsi en contact avec le renflement ganglionnaire auditif issu, comme les ganglions embryonnaires des paires rachidiennes, d'une crête neurale, développée sur le pôle dorsal du névraxe un peu avant la fermeture de la gouttière cérébrale. L'ectoderme de la fossette auditive accuse déjà à ce stade son caractère neural en se stratifiant, à peu près à la façon de l'ectoderme de la fossette olfactive. De même du reste que le névraxe, chez les poissons osseux l'ébauche du neuroèpithélium acoustique est tout d'abord pleine. Elle ne se creuse une cavité que plus tard, après s'être complètement séparée de l'ectoderme tégumentaire. Elle se comporte ainsi de son côté, dans ce cas, comme une formation neuraxiale, bien qu'elle ne prenne pas son origine dans un bourgeon du névraxe plein, mais dans un bourgeon du tégument.

Par le rapprochement de ses bords suivi de leur soudure, la fossette auditive se transforme rapidement (troisième jour chez le Poulet) en une vésicule auditive de configuration piriforme, qui perd ses connexions avec la surface tégumentaire chez tous les vertébrés, sauf les iïèlaciens. Chez les poissons cartilagineux, en effet, la vésicule auditive, même transformée en un labyrinthe compliqué, demeure reliée à la surface cutanée par son pédicule primitif, étiré en un long Uibe grêle qui traverse la paroi crânienne et s'ouvre au dehors. Chez les autres vertébrés, ce même pédicule paraît fournir son origine au ti recessus du labyrinthe » ou « canal endolymphatique » qui ne

(1) Les otolithes consistent en des cristaux de phosphate ou de carbonate de chaux.

(2) Chez Tembryon de Poulet, la fossette auditive apparaît à la fin du deuxième JQur de l'incubation, chez le Lapin, vers le quinzième jour.

SA TRANSFORMATION BN LABTRINTHE PRIMORDIAL. 1203

s'ouvre plus à Textérieur, mais s'allonge sur la face dorsale (aqueduc du Testibule), et se renfle à son extrémité périphérique en une petite vésicule close, le « sac endolyniphatique x> répondant à son extrémité borgne.

Transformaiion de la vésicule auditive en un labyrinthe primordial. — Chez tous les vertébrés, la vésicule auditive, une fois constituée à l'état d*un sac piriforme dont le pédicule, allongé en un étroit canal, reste (sélaciens) ou ne reste pas (vertébrés ordinaires) ouvert sur le tégument, commence à se déformer par croissance inégale de ses parties et à perdre sa configuration sacculaire simple. Sur son pôle dorsal, elle développe les canauœ semi-circidaires. Sur son pôle ventral (répondant au point où sa paroi, limitée par la vitrée de l'ectoderme réfléchie au pourtour de l'ampoule, conâne au ganglion acoustique embryonnaire), elle différencie au maximum le neuroépithélium auditif et esquisse le rudiment du dispositif qui répondra, chez les vertébrés supérieurs, à la cochlée.

Pour former les canaux semi-circulaires (1), la vésicule auditive pousse, sur son pôle dorsal et dans sa région antérieure, immédiate ment en dehors du pédicule ou canal endolymphatique, deux évaginations ayant chacune la forme d'un disque creux, mais plat : — Tels seraient deux plis qu'on ferait avec les doigts sur une balle de caoutchouc, en pinçant un peu largement deux points de sa surface puis en étirant chaque pli. — L'une de ces évaginations est verticale, l'autre plus externe est horizontale. Seule, la partie marginale de chacun de ces disques creux se dilate par suite de la croissance inégale des parties du pli et est maintenue développée par l'endolymphe; tandis que dans le reste du disque les deux couches épithéliales s'affrontent parleur bord libre, puis se soudent. Il en résulte un canal ourlant chaque pli et communiquant par ses deux bouts avec la cavité générale de la vésicule auditive. A ce dernier niveau, mais sur une seule de ses extrémités répondant à son raccord avec la vésicule auditive, chaque canal semi-circulaire se renfle pour constituer son « ampoule ». Bientôt après, les feuillets soudés de la partie centrale de chaque évagination discoïdale se résorbent, et il apparaît une lacune occupée par le tissu conjonctif embryonnaire. Un canal semi-circulaire est de la sorte détaché du reste de la vésicule sous sa forme définitive, celle d'une arche tubulaire. La partie dorsale et antérieure de la vésicule où confluent les canaux semi -circulaires primordiaux deviendra, chez les vertébrés supérieurs aux cycloslomes, ce qu'on appelle Vutricule.

(1) Voy. à ce sujet Bottcber, Ueber Entwicklung und Bau des Gehôrslabyrintha. Nach Uoteriuchungen an Sâugethierenf V^r/i. der Kaiserl. Leopold-CaroL Acad., l. XXXV).

(2) Comme on le voit, il n'y a tout d'abord que deux canaux semi-circulaires primordiaux, représentés chacun par Tévagnaliou primitive enferme de disque plat et