PILIER INTERNE - ARCADE DE CORTI

gee, mais comparable à an aviron ou mieux à la lame d'un rasoir. Audessous de la tète on trouve, accolée sur la face externe du pilier, uoe masse de protoplasma renfermant un noyau. Un autre amas de proloplasma, renfermant de même un noyau, prend aussi place sur la face interne du pied ; c est une cellule semblable à la cellule unique du pilier externe et située ea regard d'elle. Ranvier a fait remarquer avec raisoQ qu'il n'en faut pas conclure que le pilier interne doive nécessairement son origine à deux cellules primitivement distinctes. Il peut, tout auspi bien, être né d'une cellule de Tépithélium primitif du plaacber du canal cocliléaire dont le noyau se serait divisé, le corps cellulaire restant après cela indivis.

Pour former l'arcade de Corti, les deux piliers se rejoignent de telle sorte, que la tête en relief du pilier externe s'engage dans l'excavation de la tète du pilier interne, au-dessous de l'expansion en forme de rame de ce même pilier. Elle s'en coiffe donc; et cette expansion recouvre aussi incomplètement la propre expansion phalangée du pilier externe. Toutefois, celle-ci déborde et, observée à vol d'oiseau sur l'organe de Corti étalé à plat, elle forme l'une des phalanges du premier rang. Les deux expansions, et avec elles le bourrelet en fer à cheval de la têle du pilier externe, répondent à des formations exoplastiques du pôle libre des cellules que représentent les piliers de Corti : ce sont des plateaux modifiés. -^ Il importe enfin de faire remarquer que les piliers internes, plus grêles et dont la tête est plus petite, sont aussi plus nombreux que les externes. Ranvier compte chez le Lapin six tètes de piliers externes pour sept de piliers internes dans une vue cavalière de l'organe de Corti (1). Il en résulte qu'en général la tête saillante des piliers externes s'engage dans une cavité que deux têtes de pilier interne concourent à former : ce que montrent d'ailleurs les facettes latérales qu'on trouve souvent marquées sur l'excavation de la tête des piliers internes. De la sorte, la solidité de la jointure des deux piliers sur la voûte de l'arcade de Corti est rendue si exacte qu'elle exclut toute mobilité latérale, comme le fait remarquer Waldeyer (2).

Cellules sensorielles (auditives), — Les cellules sensorielles, auditives (cellules de Corti), aflectent, tout comme dans la crête acoustique primordiale des cyclostomes, une forme cylindro-conique qui les a fait comparer à un dé à coudre plein et renversé (fig. 843, cS c^, c^), dont la base correspond à la surface libre de l'épithélium cochléaire et est limitée par une cuticule. Cette base porte des cils raides caractéristiques, en forme de soie ou d'épine cylindro-conique. — Ce sont les cils acoustiques. Ils s'implantent en majorité sur le pourtour de la base

(1) L. Ranvieb, Traité techn. d'Histologie, 2« édition, p. 772.

(2) Waldbyir, in Manuel cle Stricker, édit. anglaise de New- York, p. 1030,

Rknaut. — Histologie, II. 78

1232 CELLULES DK SOUTIEN.

de chaque cellule auditive, suivant un demi-cercle ouTert en dedans. De même que leurs cils, les cellules auditives, dont le proLoplasma €^t granuleux, se colorent en violet par la méthode de Tor, mais moiûs intensément que les nerfs. Leur noyau, unique et rêgulièremeut sphérique, reste alors peu ou point coloré.

Cellules de soutien. — A chaque cellule sensorielle ciliée eiterne, correspond dans l'épithélium de Corti une cellule de soutien (cellule de Deiters). Cette cellule a une configuration générale fusiforme (fig. 843^ s^,s^,s^). Le corps protoplasmique, renfermant le noyau, prend constamment place dans Tépithélium au-dessous du rajig correspondant des cellules auditives. Comme Ta indiqué Deiters, il présente deux prolpngements : l'un, inférieur ou basilaire, va s'insérer sur la membrane basilaire où il répond au pôle d'implantation delà celiultt de soutien; l'autre, prolongement supérieur ou phalantjé, allongé en col, s'insinue dans rintervalle des cellules de soutien et se termine, sur la face libre du neuro-épithélium, par un élargissement en forme de phalange fixé à la membrane cutïculaire, analogue à la limitante externe de la rétine, qui règne sur la surface libre de ia crête acoustique. Comme l'ont fait voir Ranvier(I) et, ultérieurement, G. Retzius (2), les cellules de soutien, contrairement à ce qu on croyait auparavant (3), sont absolument indépendantes des cellules auditives ciliées et ne forment nullement avec celles-ci des cellules jumelles. « Le corps de chaque cellule de soutènement est fortenieut renflé et déjeté en dedans ; il se moule d'une manière exacte aur la cellule auditive qui est placée sur son côté interne. Cette dernière cellule est assise sur sa cellule de soutènement comme une personne sur une cliaise (4). » Sur les coupes axiales du limaçon, ces cellules portées les unes par les autres sont vues de trois quarts. Pour se rendre bien compte de leur position respective, il faut observer nu rang de cellules se succédant en série spirale le long de la crête auditive et, d'autre part, regarder le neuro-épithélium par aa face libre, en vue cavalière. On voit ainsi comment se faii l'assiette des cellules auditives sur les cellules de soutien, et commt^nt les élargissements phalanges du pôle libre de celles-ci calent ces mêmes cellules sensorielles en s'interposant entre elles et en les embrassant partiellement parleurs bords concaves, à la façon de tasseaux interposés.

Ranvier a fait en outre remarquer avec raison Thomologie essentielle des cellules de soutien ordinaires et des cellules transformées

(1) Ranvier, in thèse de Baratou : Pat ho génie des aff'<!ictions dé Voreùl^, p. 20, Paris, 1881.

(2) G. Retzius, Das Gehôrorgan der WirbeUhiere^ t. II, Stockholm, tS84,

(3; Waldkyer, in Manuel de Stricker, édit. anglaiso de Kew-York, p, 1033, 1871^ (4) Ranvibr, Traité techn, d' Histologie^ 2e édition, p» 773.

RELATIONS DES CELLULES SENSORIELLES AVEC CELLES DE SOUTIl^N. 1233

en piliers deCorti. Leurs prolongements, qui à leur base sont granuleux comme le corps de la cellule, deviennent tout d'abord de plus en plus homogènes et réfringents vers leurs extrémités, tout comme la tête et le pied des piliers de Corti.

En outre, chez les animaux un peu âgés, on voit qu'il s'est différencié chez toutes — le plus souvent sur le bord externe — une fibre brillante comme celles de la névroglie, ou mieux celles des cellules de soutien de la rétine des cyclostomes. Cette fibre fait tangentiellement relief sur le ventre fusiforme de la cellule, et se poursuit sur ses deux prolongements, basilaire et phalange. Une telle cellule ne diffère morphologiquement d'un pilier externe de Corti que par le moindre développement de sa formation réfringente rigide, et par la moindre atrophie de son corps cellulaire.

Si, d'autre part, Ton considère la façon dont les cellules auditives externes, par exemple, sont calées à la surface par les expansions terminales des prolongements phalanges, on voit que celles du premier rang sont séparées, dans la série spirale, non par ceux des cellules de- soutien correspondantes, mais bien par l'expansion «phalangée des piliers externes de l'arc de Corti. Celles du second rang sont calées par l'expansion terminale des prolongements phalanges des cellules de soutien du premier rang ; celles du troisième rang par l'expansion terminale des prolongements phalanges des cellules de soutien du second rang. Les- cellules de soutien du troisième rang ferment en dehors (comme on le voit de front sur le neuro-épithélium muni de sa cuticule, fig. 843, R) le cercle des cales superficielles. Puis vient l'épithélium delà pente externe. Par son expansion phalangée, le pilier externe se comporte donc comme une cellule de soutien. De plus, les cellules de soutien, y compris le pilier externe, vont caler superficielleraent et de côté, par les expansions en forme de phalanges développées -sur leurs pôles libres, les cellules sensorielles du rang qui, de dedans en dehors,' suit celui des cellules sensorielles qu'elles assoient.

Vépithélium de la pente externe, au delà de la dernière rangée des cellules sensorielles est, comme celui de la pente interne, formé de cellules cylindriques claires, mais s'agençant en une sorte de genou terminal. Celui-ci fait relief parce que les cellules prennent, à l'extrémité externe de l'épithélium de Corti, une disposition analogue à celle existant dans les groupes flocculeux. Au voisinage de la surface libre du neuro-épithéliuîn, leur corps se renfle. Sur les coupes en travers, ces cellules juxtaposées se succèdent donc en éventail. lien résulte que bientôt l'extrémité de la crête auditive se tourne en genou. Au delà, l'épithélium ordinaire, formé de cellules cylindriques claires, reparaît dans la gouttière spirale externe concave en dehors audessous du genou. Il se poursuit sur le reste de la membrane basilaire et sur la courbe cochléaire du ligament spiral qui termine celle-ci.

MKMBRANE KETICULA[aii\

Membrane réticulaire de répithélium de Corti, — Sur toute sa surface libre, répithélium deCorti différencie une cuticule membraDeuse. C'est la « membrane réticulaire » (fig. 845, R), qui prend son dévelop* pement majeur au niveau de T arcade de Corti et le poursuit au delà,

Fig. 845. — L'épithélium de Corti vu en coupe sagittale daus ses tappf^rts airec les nerfs et avec la membrane réticulaire vue en pet'spective à sa surface (figure de démonstration).

E, Vépithélium de Corti. — «i\ épilhéliiim de la penle iiiteroe, lormaiil le rAv^^^meat 'lo sillon spiral; — ci^ cellule auditive interne; — pi, pilier interûii da Giirti; — st\ «itrialion ie U tête et du corps du pilier interne; ~ pe, pilier externe. — cl, k'T^c^. lin irois cdlule* lu-liti* es externes; — al, «2,53, 1«m trois cellules de soutien fk'S ceilulcj fMidilivi's ix.lern?i : A i<i cellules font suite les cellules «le la ponte externe epe; — ii^ m^^inUrftnf' Uâsilaire.

R, la membrane réticulaire, portant k'einprointe des pôli-î* lihr«>s dos oellulei de répiltiéliam de Corti. Elle est vue en fuite et à vol d'oiseau. — c'i', empreinte irua légèrr .lo» cellule» ati-iitives internes; — .^'i', empreinte de la tèlo «les piliers inlornei; — ;pV, linipreiBlft Jpb léfotrt des bourrelets des piliers externes; — ol,a2,a3. les trois rincées d'anEcaux répondinU l'empreinte des pôles libres des trois rangs de cellules audilives evlirnis; — ph.p, I* premier* rangée de phalanges intercalaires aux anneaux et répoudanl h Tetiipreinte des pr.>lf»tipm»Bti phalanges de la tôle des piliers externes; — ph, les aulrgs ran^^èes île pHalanppa, répond»Di à l'empreinte du pôle libre des cellules «le soutien; — e,p,c, surfVe IJbru de répiLhèliuti] Jn la pente externe de l'épilhélium de Gorli.

Tî, fascicule amyélinique «lu nerf cochléaire; — n', mas^o compuîrle «le tîKimenla mrvtu% entre l'oriflce de la membrane basilaire et la cellule audilive inlerfie; — ït% ijhrr n^rveti^a amyélinique traversant Tan- de Corti pour g.ngner les j.Icaus B|»irauï eitern^a al,*l,^J. d*ûu partent les gerbes de fibrilles nerveuses terminales enveluppaot p»r hur fond k* uitylei sensorielles.

jusqu'unpeu plus loin que la troisième rangée des cellules sensorielles. A partir delà, elle s'atténue sur les cellules de la peinte externe, où elle forme le « cadre terminal » de Deiters, G e^t une^ fornuitian d'une régularité et d'une élégance admirables. Son aspect en réseau est dû aux empreintes qu'impriment sur teur pôle libre, à la substance molle de

CADRES, ANNEAUX, PHALANGES. i235

la cuticule, les têtes des piliers, leurs expansions en forme de phalange et de rame, le bourrelet en fer à cheval du pilier interne, et enân les expansions phalangées des cellules de soutien dans l'intervalle des cellules sensorielles dont le relief se traduit de son côté sur la cuticule par une empreinte circulaire. Entre ces empreintes de tous les pôles libres des cellules du neuro-épithélium diversement configurées, régnent des cadres clairs et transparents, continus entre eux et tels qu'il s'en formerait sur une cire molle ou une lame de gélatine, frappée par un cachet à reliefs alternants juxtaposés les uns aux autres. Ces cadres répondent à la substance dé la cuticule dans les intervalles des empreintes des pôles libres des divers éléments cellulaires qui ont eux-mêmes concouru à sa formation. C'est pourquoi l'ensemble de ces cadres intercepte un réseau continu, dont les lignes sont brillantes et à double contour. Là où la. cuticule est encore très mince et transparente, comme au niveau du rang des cellules internes, les traits du réseau sont mal définis. Au-dessus des têtes des piliers de Corti, la cuticule est déjà bien formée, mais encore peu épaisse. Là, on voit par transparence (quand on observe répithélium de Corti en vue cavalière) la rangée des empreintes de la tête des piliers internes. Puis en dehors d'elle vient celle des bourrelets en fer à cheval de la tête des piliers externes, visibles à travers les minces expansions en rames de la tête des piliers internes. Au delà d'une ligne répondant à la fin de ces expansions en rame, on voit nettement commencer le dispositif élégant des cadres continus. De dedans en dehors, ces cadres cerclent d'une série d'anneaux la première rangée des cellules auditives ou ciliées externes. L'aire des anneaux, même lorsque les cellules ciliées ont été enlevées, est occupée par une mince membrane à laquelle, le plus souvent, sont restées attachées les soies acoustiques disposées en demi-cercle. Entre les anneaux prennent place les phalanges du premier rang, répondant aux expansions phalangées des piliers externes. Ce sont elles qui calent sur leurs interlignes les cellules sensorielles du premier rang, placées en série tout le long du neuro-épithélium acoustique.

En dehors de cette première rangée d'anneaux, en vient une seconde dont Taire est occupée par la membrane et les cils des cellules sensorielles externes du second rang. Ces anneaux, et conséquemment les cellules sensorielles, alternent avec les anneaux et par suite avec les cellules sensorielles du premier rang. Ils correspondent aux phalanges du premier rang qui, par leur extrémité libre, calent du côté interne les cellules auditives de la seconde rangée, lesquelles, de leur côté, sont calées sur leurs interlignes par les phalanges du second rang, appartenant aux cellules de soutien qui portent les cellules auditives de la première rangée. Semblablement, les anneaux de la troisième rangée alternent avec ceux de la seconde et de même aussi les phalanges.