NOYAU, PROTOPLASMA, GRANULATIONS DES CELLULES DE REVÊTEMENT

RoLLETT. Mais RoLLETT et Heidenhain ont raison tous les deux : le premier, eu admettant que les cellules principales ne sont pas entourées par un diverticule préformé de la paroi des tubes ; le second, en sou tenant qu'on peut observer de telles loges dans les préparations. Les apparences de loges closes tiennent à ce que la cellule de revêtement s*est gonflée dans un sens tangentiel par rapport à la direction du tube sécréteur, et que la section de celui-ci a passé au-dessous du col du petit diverticule de la paroi qui a suivi la cellule dans son mouvement d'expansion le long du tube.

Les cellules de revêtement, fixées par Tacide osmique ou le mélange osmio-picrique, montrent un noyau central petit, arrondi ou rendu irrégulier par les empreintes des granulations zymogènes, et toujours central. Ce noyau se colore vivement par le carmin, l'hématoxyline et la purpurine. Le protoplasma est d'apparence vitreuse, translucide, coloré en brun clair. Il est semé de granulations zymogènes types brillantes, arrondies, optiquement identiques à celles des cellules des croissants de Giannuzzi à zymogène des glandes mixtes de Tépiglotte ou de la paroi du pharynx. L'alcool fort fixe ce protoplasma hyalin sous une forme granuleuse, sans altérer les grains de zymogène qu'il contient. Ceux-ci se teignent en jaune verdâtre caractéristique sous l'influence du picrocarminate d'ammoniaque. Quand les cellules de revêtement ont été gonflées par les solutions des bichromates, le protoplasma est beaucoup moins granuleux; il se teint en rouge magnifique par l'éosine de Téosine hématoxylique, tandis que toutes les cellules principales se colorent en bleu pâle. Il s'agit donc ici d'un protoplasma ayant pendant la vie une consistance visqueuse, très hygrométrique et se gonflant à la façon de la gomme adragante. Ce gonflement s'opère normalement dans les intervalles des digestions, répondant aux périodes d'accumulation du matériel .zymogène et à la mise en charge des cellules de revêtement. Inversement, c'est pendant les périodes de digestion que les cellules principales se gonflent. Elles se criblent de vacuoles exactement comme des cellules séreuses qui fonctionnent. A la fin des digestions, les deux ordres de cellules ont perdu leurs granulations : les cellules de revêtement seulement en partie, les cellules principales complètement. Ces dernières se comportent donc comme des cellules séreuses, les premières comme des cellules à ferment, au point de vue histologique.

Mgnineatlon générale des glandes du fond. — Les glandes du fond

de l'estomac, chez l'Homme et chez le Chien, sont donc, anatomiquement parlant, des glandes mixtes. Elles élaborent des matériaux zymogènes qui, unis au liquide séreux sécrété par les vacuoles des cellules principales, fournissent les éléments des ferments digestifs, ou pepiiques si Ton veut les désigner en bloc (pepsine etlab-ferment).Nousles appellerons donc glandes séro-peptiques, saijs vouloir préjuger si

i288 LES GLANDES DU FOND SONT SERO-PEPTIQUBS.

ce sont les granulations des cellules principales ou celles des cellules de revêtement qui fournissent le pepsinîgène, le lab- zymogène, l'acide libre, etc., comme l'ont fait beaucoup trop hardiment par exemple Heidenhain, ou encore Ndssbaum (1).

Ces mêmes glandes, en outre, sécrètent du mucus par leur infundibulum et surtout parles branches de subdivision du fond de ce dernier, qui sont tubuliformes et auxquelles sont appendus les tubes sécréteurs séro peptîques. Au niveau de ces branches, l'épithélium mucipare s'insère sur la paroi en repliant les pieds de toutes ses cellules, absolument comme dans un acinus d'une glande à mucus. Au point de vue de Tanatomie générale, on peut donc rapprocher étroitement les glandes de l'estomac des glandes mixtes telles que celles de Tépiglotte ou de la partie inférieure du pharynx. L'ensemble des tubes sécréteurs représenterait, par rapport à la portion mucipare réduite, une série de croissants de Giannuzzi énormément développés et à cellules glandulaires nettement différenciées les unes des autres.

«landes pyioriques. — La Constitution générale des glandes pylo> riques rappelle à beaucoup de points de vue celle des glandes du fond de l'estomac ; mais en revanche elle en diffère par une série de détails essentiels. En premier lieu,' les infundibulums mucipares sont ici constamment, chez les divers mammifères, de beaucoup plus profonds que ceux des glandes du type cardiaque. Chez les anoures, ils forment même à eux seuls toute la glande. Celle ci se réduit, par exemple chez la Grenouille, à un long crypte mucipare tapissé de cellules caliciformes entre lesquelles on trouve, de distance en distance seulement, des cellules à mucus différenciées, globuleuses, et ne présentant pas de calice ouvert ainsi que l'a constaté Garel (2). Chez le Chien (fig, 861), les tubes sécréteurs des glandes pyloriques, repliés un certain nombre de fois et embrouillés les uns avec les autres dans un même groupe, occupent au sein de la muqueuse une hauteur moindre que celle de l'infundibulum correspondant. L'assise glandulaire semble un appendice accessoire du crypte, tandis que c'est le contraire pour les glandes du fond. Chez l'Homme, la disproportion est encore plus accusée. Les cryptes muqueux des glandes du cardia sont d'une brièveté remarquable. Ceux des glandes du pylore, au contraire, descendent profondément et tout droit; puis ils se branchent et reçoivent, après un certain trajet, des tubes sécréteurs présentant des diverticules en forme de festons ou de sacs plus ou

(1) NussBAUM, Ueber den Bau und die Thâgtigkeit der Driisen (Arch. f, mikr. Anat., Bd. XIII, p. 21).

(2) Garel, Recherches sur VAnatomie générale comparée^ etc., des glandes de la muqueuse intestinale çt gastrique des animaux vertébrés (thèse de Lyon, p. 51, 1879).

GLANDES PYLORIQUES.

moins étendus. Ces tubes se bifurquent eux mêmes et ensuite se recourbent en divers sens, absolument comme ceux des glandes duodénales. Cette portion glomérulée de chaque groupe glandulaire forme, dans la partie profonde de la muqueuse, une assise dont l'épaisseur n'équivaut pas au quart de la hauteur des longs cryptes rauqueux

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FiG. 861. — Coupe sagittale de la muqueuse gastrique du Chien (région pylorique). Fixation par Talcool fort. Gomme, alcool; coloration au picrocarminate.. Conservation dans la glycérine picrocarmiuée. — (Ocul. 1, obj.2 de Vérick, tube levé. Détails étudiés à Tobj. 7 de Vérick. Chambre claire.)

e^e^ épilhiMium de U surface, prolou^^è dans \es cryptes émissaires (entonnoirs); — ç^g tubes sccréiears des glandes pyloriques; — M, musculaire muqueuse; — m, m, feuillets musculaires séparant les groupes glandulaires les uns des autres, et s épuisant (m', m") dans les bourgeons interglandulaires bi.

correspondants. Chez le Chien, et d'une façon moins accusée chez l'Homme, les bourgeons interglandulaires occupant les intervalles des cryptes sont plus épais, plus élevés que dans la région du fond de l'estomac. Ils sont coniques et non plus minces et foliacés. Leur ressemblance avec les villosités duodénales devient de plus en plus accusée au fur et à mesure qu'on s'approche du point de passage pylorique.

1290 CELLULES ÉPITHELIALES DES GLANDES PYLORIQUES.

II s'agit donc ici de glandes intra-muqueuses, tubuleuses agminées et ramifiées, s'ouvrant au fond de cryptes muqueux rappelant (surtout chez rHomme) les cryptes de Lieberkiihn de l'anse duodénale, tant au point de vue de leur étendue et de leur configuration générale que de leur implantation droite, serrée et parallèle dans presque toute la hauteur de la muqueuse. Ici, bien entendu, les cryptes sont revêtus d'épithélium exclusivement caliciforme, reflet de la surface générale de Testomac, jusqu'à leur point d'union avec les tubes sécréteurs.

A l'inverse de ceux des glandes du fond, ceux-ci présentent toujours une lumière glandulaire large, sauf à leur point d'abouchement dans le crypte ou les branches du crypte. Chez le Chien, leur épithélium est formé par une seule espèce de cellules :

Ce sont des cellules réalisant absolument le type mucipare (voy.fig. 862), du moins au point de vue histologique. Elles ressemblent complètement aux cellules des glandes œsophagiennes du cardia. La portion sécrétoire claire, parcourue par un réseau de protoplasma séparant des boules réfringentes ayant les réactions générales du mucigène, le pied d'insertion replié, le noyau collé contre le fond de la cellule, excavé en cupule et présentant, vu de front, des empreintes multiples : rien n'y manque. On comprend donc très bien pourquoi KoLLiKER persiste à soutenir que ce sont là des cellules mucipares. Ce que l'on comprend beaucoup moins, c'est qu'en majorité les auteurs soutiennent que de telles cellules sont identiques aux cellules principales des glandes du fond de l'estomac. Toutefois, après avoir étudié la question avec soin et chez un grand nombre d'animaux d'espèces difiërentes, je pense pouvoir donner là raison de cette divergence.

Chez l'Homme, tout comme chez le Chien, l'épithélium sécréteur des tubes pyloriques et incontestablement du type mucipare. J'ai pu récemment, avec Cl. Regaud, constater ce fait sur les glandes d'un pylore humain réséqué sur le vivant par Madrice Pollosson. Dans ce cas, les glandes, légèrement irritées par le voiïïinage d'une tumeur colloïde, étaient en hyperfonction ; et nous avons pu fixer le mucus, avec ses caractères optiques et histochimiqueff, dans la lumière même des tubes sécréteurs, laquelle est très large chez l'Homme. — Le même caractère mucipare de l'épithélium sécréteur des tubules pyloriques se retrouvera chez tous les mammifères dont les glandes (luodénales (ou de Brunner) sont des glandes mucipares comme chez l'Homme et chez le Chien.

Chez le Lapin, le Cochon d'Inde et le Rat, qui possèdent des glandes (luodénales dont l'épithélium sécréteur est formé de cellules séreuses, répithélium tout entier des tubes sécréteurs des glandes pyloriques est formé lui aussi de cellules séreuses,, c'est-à-dire de même type que les cellules principales des glandes du fond.

CELLULES MUCIPARES DU TYPE ENTODERMIQUE. 1291

Cela tient tout simplement à ce que, comme nous le verrons plus loin, les glandes du vestibule pylorique et du pylore d'une part, celles de l'anse duodénale d'autre part, appartiennent à un seul et même système de glandes en tubes ramifiés, s ouvrant en des cryptes muqueux qui leur servent d'orifice excréteur commun, L'èpithélium qui revêt ces cryptes difi'ère seul. Formé, dans la région pylorique, exclusivement de cellules caliciformes identiques à celles de la surface générale, il est constitué dans l'anse duodénale par des cellules également semblables à celles de la surface : c'est-à-dire à plateau strié, entre lesquelles s'intercalent des cellules caliciformes. Les tubes sécréteurs commandés par ces cryptes difiërents ont en revanche un épithélium du même type. S'il est mucipare dans les glandes pyloriques, il le sera aussi dans les glandes duodénales ; s'il est constitué par des cellules séreuses dans les glandes duodénales, il sera également séreux dans les glandes pyloriques. Les différences qu'on observe dans la constitution des épithéliuros sécréteurs dans les deux ordres de glandes paraissent, du reste, liées à celles de l'alimentation chez les divers animaux où on les observe.

Cellules mucipàres différenciées du type entodermique. — Bien que constituées essentiellement sur le type histologique des cellules mucipàres des glandes de l'intestin antérieur, les cellules des tubes sécréteurs des glandes pyloriques de l'Homme et du Chien en diffèrent cependant à certains points de vue. C'est ainsi que leurs boules de mucigène sont de petit volume et ne se teignent pas en bleu pur par les solutions fortes d'hématoxyline. De plus, le réseau de travées protoplasmiques qui les sépare les unes des -autres est très délicat et renferme, outre les vacuoles, un certain nombre de très fines granulations protéiques identiques à celles des cellules principales des glandes du fond. Comme celles-ci, elles se teignent en bleu de lin pâle sous l'influence de l'éosinehématoxylique et en jaune d'or par le picrocarminate d'ammoniaque. Ces cellules sont donc jusqu'à un certain point assimilables à des cellules principales (ou séreuses) qui auraient en outre acquis, par une évolution contingente et qui leur est propre, la faculté de sécréter chez certains animaux un mucigène particulier: ou si l'on- veut une substance très analogue au mucigène des glandes ectodermiques, mais cependant un peu différente. Les cellules épithéliales des glandes duodénales sont constituées exactement de même que celles des glandes pyloriques. Comme, d'ailleurs, en dehors des glandes pyloriques et des glandes duodénales on ne trouve pas, le long de l'intestin entodermique, d'autres formations glandulaires individualisées en organes, on doit en conclure que, lorsque leurs épithéliums affectent le type mucipare que je viens de décrire, comme chez l'Homme et le Chien, celui-ci répond précisément au mode particulier de différenciation des épi-

\2!dt CELLULES DE REVÊTEMENT DANS LES GLANDES PYLORIQUES.

théliums entodermiques sous la forme mucipare. La même remarque peut être faite pour le mucigène des cellules caliciformes entodermiques. Le mucigène ne se teint plus en bleu pur, mais en violet amarante léger, sous l'influence de Téosine hématoxylique ou de la double coloration par l'hématéine et Téosine (1).

Cellules de revêtement intercalaires des glandes pyloriques. — Chez THomme, sur les confins du vestibule pylorique

FiG. 862. — Coupe transversale des glandes pyloriques de l'Homme au voisinage d'un ncoplasma. (Pièce enlevée sur le vivant par Maurice Pollosson. — Liquide de Millier, gomme, alcool; éosine hématoxylique. — (Ocu'. i,obj.8de Reicbert.)

Les cellules bordant la lumière montrent des boules de mucigène séparées par des travées protoplasmiques colorées en rose; — n^n^ leurs noyaux occupant le fond de chaque cellule, et excavés en cupule (forme du noyau caractéristique des cellules mucipares); ^ cr, cr^ cellules granuleu>es (de revêtement] renfermant des grains zymogènes colorés en rouge vif. Le noyau estceniral; — c/, cellules lymphoïdes occupaat le tissu conjoûctif interglandulaire,

et de la muqueuse digestive proprement dite, et dans une région annulaire courte constituant une zone de transition, on voit quelques cellules de revêtement, d'ailleurs parfaitement caractéristiques par leur forme et leurs réactions hisfochimiques, s'intercaler dans le rang des cellules mucipares, et çà et là faire relief à la surface

(1) Ranvier (Cours d'anat, générale du Collège de France* 1884) considère les cellules des tubes sécréteurs des glandes pyloriques du Chien comme des cellules mixtes correspondant, en même temps, aux cellules principales et aux cellules de revêtement des glandes du fond de l'estomac. Cette manière de voir a constitué un progrès positif sur les conceptions exclusives antérieures ; mais elle a le défaut de ne pas tenir compte des boules de mucigène qui, précisément, donnent aux cellules des glandes pyloriques leur caractère histologique majeur, tant chez THorame que chez le Chien.

CELLULES OSMIOPHILES. 1293

des tubes sécréteurs. Quand les glandes pyloriques sont en hyperfonction ou modifiées légèrement par Tétat catarrhal. qui règne au voisinage des néoplasmes du pylore, ces cellules de revêtement deviennent beaucoup plus nombreuses (fig. 862). Cette observation ne vient pas à l'appui de Thypothèse d*HEiDENHAiN, qui considère les cellules de revêtement comme seules destinées à sécréter Tacide libre du suc gastrique. On sait, en effet, qu'en règle les tumeurs de l'estomac suscitent Fanachlorh^^drie. Les cellules de revêtement apparaissent donc, là où il n'y en avait que peu ou point, précisément au moment où la fonction spéciale qu'on leur attribue commencerait à disparaître.

Cellules osmiophiles ou de Nussbaum. — Ce sont, comme je l'ai déjà dit, des cellules qui, tout en présentant la même constitution fondamentale que les autres (type mucipare, Chien ; — type séreux, Lapin), ont, au milieu de celles-ci, la propriété de se colorer en brun foncé par Tacide osmique. Pas davantage dans les glandes pyloriques que dans celles du cardia, Ton ne peut conclure de là que ces cellules soient préposées parmi les autres à la sécrétion des diastases.En revanche, on aurait quelques raisons de penser qu'il s'agit là de cellules dont le protoplasma renferme de la graisse à l'état diffus : soit parce que, tout aussi bien ici que dans les glandes de l'intestin antérieur, la fonction pimélogène doive être représentée au sein de quelques cellules glandulaires; soit, ce qui serait tout aussi probable, qu'il s'agisse d'éléments arrivés au terme de leur évolution vitale et qui, avant de se détruire ou de desquamer, commenceraient à subir l'involution graisseuse. En tout cas, la question n'est pas tranchée, sinon en défaveur de l'hypothèse, d'ailleurs toute gratuite, de Ndssbaum.

Slynineatlon générale d«s glandes pylorlqnea. — Il résulte de Ce

qui précède qu'il y a, dans les glandes pyloriques, à considérer deux régions totalement distinctes : 1° Celle du crypte, qui est toujours mucipare ; 2® celle des tubes sécréteurs formant par leur ensemble l'agmination correspondant au crypte. Cette dernière peut être revêtue par un épithélium sécréteur, soit du type séreux pur (Cobaye, Rat), soit séro-muqueux, c'est-à-dire formé par des cellules mucipares du type entodermique, donnant à la fois du mucigène et un liquide séreux dissolvant des diastases (Chien, Homme, Hérisson). Le type des cellules glandulaires des glandes pyloriques est exactement le même que celui des glandes duodénales, séreux ou séro-muqueux, parallèlement sur un même animal et dans les deux ordres de glandes.

ScHiFF, dont les anciennes expériences ont été confirmées par celles de DoNDERS (1), avait tout d'abord remarqué qu'il lui était impossible d'extraire de la portion pylorique de la muqueuse du Chien un suc gastrique capable d'opérer une digestion artificielle complète. Toute -

(l) DoNDSBS, Physiologie des Menschen^ Leipzig, 1856.

1294 LES GLANDES PYLORIQUES SONT MUCO-PEPTIQUES.

fois, il constata que de petits cubes d'albumine, enfermés dans la portion pylorique, ont leurs angles émoussés au bout de quarante-huit heures. Il en faut conclure que les tubes sécréteurs des glandes pyloriques sont faiblement pepsinigènes. Les glandes elles-mêmes devront donc être désignées, chez le Chien et surtout chez THomme où elles renferment un petit nombre de cellules de revêtement, sous le nom de muco-peptiques..

Chez THomme, du reste, cette désignation sMmpose absolument^ quelle que soit d'ailleurs la manière de considérer, au point de vue fonctionnel, les cellules épithéliales d'apparence histologiquement mucipares qui tapissent les tubes sécréteurs. Les prolongements tubuliformes des entonnoirs muqueux sont, dans ce cas, tellement étendus au-dessous des cryptes proprement ditSj qu'ils constituent une région réellement glandulaire dont le produit, mêlé à celui des tubes sécréteurs qui ne sont que leurs appendices, donne nécessairement un carac* tère mixte à la sécrétion tout entière.

Il en sera, du reste, encore de même lorsque, — comme il arrive chez le Lapin et chez le Rat, — Tépithélium des tubes sécréteurs des glandes pyloriques est uniquement formé de cellules séreuses comparables aux cellules principales des glandes du fond. Là encore, les prolongements tubuliformes des cryptes collecteurs fournissent du mucus donnant à la sécrétion du groupe glandulaire entier un caractère mixte.

Au contraire, chez les Anoures et les Ophidiens, les glandes pyloriques sont entièrement mucipares; ou plutôt elles se réduisent à des cryptes très développés et étendus. Cette disposition semble d'ailleurs la plus ancienne chez les vertébrés. Au pylore de tous les embryons de mammifères et, en particulier, sur celui de l'embryon humain du troisième mois, je n'ai trouvé, en effet, que des cryptes déjà très allongés et à fond subdivisé en tubules secondaires. Le développement des tubules sécréteurs et la différenciation de leur épithélium ne s'opère que plus tard. Ce qui apparaît en premier lieu et semble constituer une disposition morphologique essentielle, c'est la région mucipare, diverticule de la surface générale. Telle est d'ailleurs l'origine première de toutes les glandes de l'intestin entodermique, y compris le foie et le pancréas ; leurs tubes sécréteurs constituent une végétation secondaire d'un diverticule initial de la surface, tapissé par l'épithélium de revêtement de la région.

Glandes pyloriques Intra-muquenscs et glandes pyiorlqnes Intermna •

salaires. — Au voisinage immédiat de l'union du pylore au duodénum on trouve chez le Chien, de distance en distance, outre les glandes pyloriques ordinaires ou intra -muqueuses toutes situées au-dessus de la muscularis mucosse^ d'autres glandes un peu différentes signalées par Ranvier (Cours du Collège de France, 1884). Le crypte