LS

actuellement la question comme tranchée; elle ne peut Télre que par l'expérimentation faite dius des conditions de déterminisme que je n*ai pu encore établir suffisamment. Je fais ici celte remarque parce que J. Demoor, dans con intéressante étude sur « la plasticité d-is neurones cérébraux » (Trav. du labor, de V Institut Solvay, fasc. 1, 1896), a conclu que l'état perlé répond non pas à Tattitude du neurone qui permet à Tonde nerveuse de passer, mais à Tclat inverse. C'est pourquoi il combat mon opinion et déclare que Tétat perlé répond à l'attitude d'inactivité fonctionnelle. Les recherches récentes de M"« Stépanowska (même recueil^ 1897) militent dans le même sens. Pour elle, Ta'.tilude active, celle du fonctionnement et du passage de Tonde nerveuse, est marquée par la présence, sur les ramifications protoplasmiques, des bourgeons ou appendices piriformes. Ceux-ci s'effacent et Tétat perlé apparaît quand les neurones, par fatigue ou autrement, sont devenus inexcitables. L'état perlé serait donc une attitude de repos.

Je reviendrai un peu plus loin sur ce sujet. Présentement^ je ferai seulement remarquer que la variation pei lée est le seul état de changement qu'on ait pu saisir et mettre en rappport avec les variations de l'activité fonctionnelle du neurone. Quel que soit donc le sens, fonctionnel ou inverse, imprimé par cette variation à la cellule nerveuse, au point de vue histologique ma première remarque subsiste : à savoir que : là où Von trouve une intrication perlée^ on peut localiser le champ de far ti^ culation des neurones entre eux. Le sens, positif ou négatif, importe peu à Thistoiogiste ou à Tanatomo-pathologiste en dehors de cette constatation. Celle-ci permet en effet de passer de la forme à la fonction danà le sens le plus général. Des recherches ultérieures détermineront du reste ei la variation perlée rend les prolongements dendritiques des neurones aptes à recevoir le choc nerveux ou, au contraire, inaptes à le recevoir. Cette question intéressante recevra sa solution, puisque désormais le problème est posé, et il Ta été précisément par la découverte du dispositif perlé.

SIGNIFICATION DBS CELLULES AMACRINES.

protoplasmique, aux cellules ganglionnaires les plus typiques et à cylindre d'axe passant directement dans les fibres nerveuses. Quel est anatomiquement leur signification?

8l|fHllicatioa morpboloi^l^ae et r^le probable des cellules nerYenses

anacriaes. — Dans une cellule ganglionnaire du type de Deiters, le filament axile primitif représente une expansion du neurone destinée à le prolonger en ligne directe (si Ton fait abstraction des quelques dérivations collatérales) jusqu'à une certaine distance ; puis à y projeter l'excitation, suscitée par Taction du corps cellulaire considéré, sur une autre cellule nerveuse ou sur plusieurs, ou bien sur une ou plusieurs cellules musculaires. Dans une cellule à cylindre d*axe court (du type de Golgi), même signification du cylindre d'axe, sauf que ses arborisations rapidement produites le mettent en relation avec un grand nombre de neurones peu éloignés de celui auquel lui-même appartient. Une cellule amacrine tient, elle aussi, dans ses relations une série de neurones par la multitude d'appuis adhésifs contractés par ses prolongements protoplasmiques. Sa signification morphologique semble donc être celle d'une cellule nerveuse interstitielle. De fait, les amacrines habitent les régions moyennes des formations ganglionnaires. Fonctionnellement, on peut les considérer comme simplement parcourues par une multitude d'ondes nerveuses émanées de diverses âpurces, qu'elles transforment faiblement ou pas du tout, et qui diff'usent dans tout leur parcours de façon à impressionner simultanément une foule de cellules ganglionnaires suivant un mode unifié. Certaines amacrines de grande taille et richement multipolaires sont également conjuguées à des cellules ganglionnaires et continues avec elles, comme on le verra dans un instant.

Il faut enfin signaler des cellules amacrines géantes (fig. 640) qui se développent, chez les cyclostomes, immédiatement au-dessous de l'épithélium épendymaire du sinus rhomboïdal (4* ventricule). Leur arborisation protoplasmique s'enfonce dans l'épaisseur du névraxe ; tandis que leur corps arrondi s'engage entre les cellules épendy maires hautes et cylindriques, fait relief dans la cavité du ventricule et n'en est séparé que par la limitante de Tépendyme couverte de cils : si bien qu'il est aisé de la dégager partiellement et de la voir flotter dans cette cavité. Il n'y a point là de cylindre-axe du tout. Chez les très jeunes Ammocètes (1), ces cellules sont en voie de croissance et leurs prolongements se terminent librement par des pointes effilées. Ils ne paraissent pas tendus et se recourbent légèrement au voisinage de leur terminaison,

(1) Fixation par les vapeurs osmiques. Les corps des cellules nerveuses et leurs prolongements, renfermant de la graisse, se teignent eu noir. La uévroglie n'en renferme pas et reste incolore. On peut donc là suivre les prolongements, interstitiel lement, aussi bien que dans une bonne préparation faite par la méthode de Golgi.

Rehaut. — Histologie pratique, II. 44

6^8 CELLULES AMACRINKS INTR4-KPENDYMAIRES.

en s*entre- croisant avec le9 prolongementâ des cellules nerveuses ordinaires, A de telles cellules nerveuses, ne possédant que des prolongements récepteurs et un corps cellulaire engagé dans la portion demeurée pour jamais épithéliale du névraxe qui donne uniquement naissance aux fibres de soutien de celui-ci, il est impossible d attribuer jusqu'ici

Cfl-

FiG, 040* — Epeïidynne et gaiiglioD Bous-opendy maire (eali'e le vague et l'acoustique) du plnnchei" du ventricule rhomlioidal du Fetromyzon fnurinus. — Duroisseiiient liu névraKC dans le liquifje île Millier pendant plusieurs mois î coupes à rriain levée par le travci.s du iiévraxc; cola ration à leosîne hémaloxylique. -^ (Oeul. 1, obj. 0 de Vcrick, clitiiubre claire.)

eji, çeJtpka ^[den^vmalrfs de \[\ cjtlotle rlii ^aiit^^lioti; — c^ leurs cfI» vibratil^^Af — «'p', rangée éjjeadjririiire de^ la voOte du vcatriciiltj! Thufnbotdil : Tt^rdonniiiica tipiLhélial^ et lea cils disparaiiiseat eu jnaji^urti pniiie; — ', eajtgijea cn^cupéi y&r la i.imïnt »eiai-J]quid« fiilri Ua plans* rûliis dcti, cellules iJpeiidyinâircJi; — fr,, pieds de ces eL'Iluk^H elin-^ en tîbres rsidjoles; — 6, ceUuLes rsidiâl^B >^apl rtpoTlé Il-'Ut noyau aii-desaous et à di^Lanct^ de la li^nc epBiidymaire. n^r^ cellules iiei'Veugçs ^rûnc-lioimairei dos iioyaia^ î><jus-êpeud^]iiflir(?s ; — iM<\ cellules nerreus^îi unipolaii-t'ï dâv^loppè^s dan» la W^tLf^ épciidymàirâ (c^Utile^ intra-épândjniBirftB); — iir, dèvrog'jie spongieiiae; — /^jj, pcnoU pûreux Je la [i^Tf(>glie{ — f/^ ^rama non cn.'ors diffôrgiioîès dç U masse nî?arû-Di;vrogliqL]M ; — /, ça^je formée par celle-ci aux celkilea nerveusea, qui Gûiit toiïihè^^ diu^ la ]iiâiiipiiULjiJi].

un rôle fonctionnel déterminé . Ce rôle existe toutefois et est même de tont*^ iniportanco, puisque les aoiacririe*? intrn- et sous- éjiendy maires se <lôveloppent sur un fa s égal et a vue un volume [parfois supérieur a celui deë cellules ganglionnaires eu u tempérai nés émettant un cjliudre-axe.

GAUONBURONES.

ConfusiiiBon des cellalea nerveuiea eatre elles. — Gamonenrone** —

Existe-^t-il, en dehors de Tarticulation des neurones entre eux par appuis adhésifs des unions de neurones entre eux, soit un à un, soit par le mécanisme de réseaux communicants ?

Les unions de neurone à neurone existent en réalité, mais elles sont rares ou du moins difficiles à mettre en lumière avec une évidence absolue. J*ai pu, néanmoins, en trouver deux formes principales dans la rétine par la méthode du bleu de méthylène..

A. Neurones jumeaux. — Deux grandes cellules ganglionnaires émettent chacune des prolongements protoplasmiques nombreux : elles sont accolées Tune à l'autre et se tiennent par une expansion membraniforme. Une seule de ces cellules émet un cylindre d'axe ; l'autre est une amacrine.

B. Neurones couplés. — Deux cellules ganglionnaires appartenant à un même étage de la rétine sont placées à une petite distance Tune de l'autre. Elles émettent un grand nombre de prolongements protoplasmiques. Parmi ceux-ci, il en est un qui joue le rôle de branche d'union, laquelle, lorsqu*elle existe, se distingue d'ailleurs facilement au milieu des autres. Dans tous les cas que j'ai observés complètement, une seule encore de ces cellules émettait un filament axile primitif; l'autre était une grande cellule amacrine.

Ces faits paraissent de prime abord incompatibles avec la théorie actuelle du neurone, probablement parce que celle-ci a été déduite exclusivement de l'interprétation de figurations incomplètes de cellules nerveuses obtenues par la méthode du chromate d'argent et de l'application de données purement spéculatives à la solution d'un problème d'histologie analytique. Ce qui me confirme dans cette manière de voir, c'est que Ramon y Cajal a lui-même publié récemment une figure que je considère comme très exacte, car elle reproduit ce que j'appelle des neurones couplés, dans un mémoire consacré entre autres choses à la réfutation des assertions de Dogiel(I). Ensomme, les neurones jumeaux et les neurones couplés constituent dans les centres nerveux une dispo^ sitioQ exceptionnelle. Ils m'ont paru tout d'abord répondre à des cellules nerveuses nées d'une même cellule germinale ou neuroblaste de HiSj et qui, par la suite du développement, ne se sont pas séparées. 11 peut se faire aussi que la jonction se soit faite secondairement, toujours pendant la période de croissance. Certains neurones jumeaux m'ont paru, en particulier, résulter de l'accolement, au sein d'un même hyaloplasma, de minces prolongements membraniformes. Quoi qu'il en soit du caractère primitif ou secondaire de la conjugaison en question, elle me semble prendre naissance là où il faut sommer les actions

(I) Ramon y Cajal, La rétine des yertébrés (La cellule^ t. IK, i«<' fasc.» pi. VU, ûf;. 9, 1893) .

QRAINS NERVEUX.

nerveuses sur un seul et même cylindre d'axe et les y amener par conducHon. Ce seraient là, en somme, de petites batteries de cellules, comparables aux piles électriques réunies deux à deux : la cellule amacrine da couple renforçant celle qui possède un filament axile.

Dans la majorité des cas, au contraire, et conformément à la conception actuelle du neurone, c'est par m/licence ou par décharge au contact, c'est-a-dire par le mécanisme des appuis adhésifs et de leur accomtïiodatton au passage de l'onde par la variation de l'état perlé, que se ferait la propagation du mouvement nerveux de neurone à neurone.

§ 2. ~ GRAINS NERVEUX. — SPONGIOBLASTES

Dans UQ grand nombre de formations ganglionnaires du névraxe adulte, on trouve, à côté des cellules nerveuses des divers types déjà décrits, ou a\i contraire occupant certaines assises spéciales des centres, des corps cellulaires ressemblant beaucoup aux grains des chaînes railiales ou arquées du névraxe embryonnaire. Tels sont ceux qui occupent la couche dite des grains de Técorce du cervelet chez les mammifères et chez l'Homme, ou ceux qui forment celle des grains dits unipolaires, celle des grains bipolaires de la rétine chez tous les vertébrés^ enfin «le stratum granulosnm » de la circonvolution godronnée (tig. 641). On a d'abord beaucoup discuté sur la nature de ces cellules particulières, désignées autrefois par Ch. Robin sous le nom collectif de m ^cloc;/les lequel ne signifie rien, puis dans la rétine en particulier par His sous celui de spongioblastes : terme indiquant que cet lustologiste les rattachait au neurosponge, c'est-à-dire à une formation purement névroglique.

J ai au contraire considéré, il y a déjà nombre d'années, les corps cellulaires connus sous le nom de grains comme des cellules nerveuses fondamentalement identiques à toutes les autres, mais dont le développement est resté incomplet. Entre les grains tout à fait semblables à ceux des chaînes de prolifération du névraxe embryonnaire et les cellules ganglionnaires reconnaissables à leur prolongement de Deilers, on trouve en efiet, notamment dans les centres amyéliniques des vertébrés inférieurs, une série de formes de passage du grain proprement dit à ces cellules. C'est là ce que j'ai appelé les « cellules intermédiaires jj (1), Ma manière de voir a été confirmée depuis par les recherches de Goloi, deTARTUFERi, de Ramon y Gajal et de Dogiel, pour ne citer que les principaux auteurs qui se sont occupés de la

(i) J- ÏIenaut, Recherches sur les centres nerveux amyéliniques. I, la névroglie et répendyme (Arch. de Physiologie^ 2« série, t. IX, p. 634, 1882).

QRAINS NERVEUX ARBORIFORMES. 691

question. Golgi a d'abord démontré que les grains du « stratum granulosum » delà circonvolution godronnée émettent une riche arborisation protoplasmique par l'un de leurs pôles ; puis par le pôle opposé un prolongement de Deiters, de façon à réaliser la configuration générale d'une cellule de Purkinje minuscule. DoGiEL a de son côté fait voir qu'à l'égard du bleu de méthylène, les grains dits « unipolaires » de la rétine (prétendus spongioblastes de His), se comportent comme

y^ ^t^^ ■ - Va ->-

Fia. 641. — Ck>iipe Tertico-transTersale de la corne d'Ammon du Lapin. Méthode de GoLOi (faible grossissement).

A, région bippocampiqne de la corne d^Ammon; ~ B, cireonyolntion godronnée; >- G, hile de la oirconTolntion godronnée; — D, région godronnée de la corne d*Ainmon au point où elle pénètre dana le bile de la circonTolntion godronnée.

cp, grandes cellules pyramidales de la circonTolniion de la corne d*Ammon. Leurs prolongements proioplasmiques sont.en regard dea prolongements protoplasmiques des grains de la circouTolation godronnée. Le bile de la circonvolution godronnée renferme de grandes cellules du type de Deiters.

Trois types majeurs de cellules ganglionnaires sont mis ici en évidence.

des cellules nerveuses et présentent un plus ou moins grand nombre de prolongements. Enân, j'ai fait remarquer que le bleu de méthylène ne colore avec élection, quand on Ta fait agir sur le vivant par injection vasculaire, que les cellules nerveuses exclusivement à tous les autres éléments cellulaires de l'organisme. Or, dans ces conditions, certains grains sont vivement colorés par le bleu ainsi que leurs prolongements, tout comme les cellules ganglionnaires les plus légitimes.

CONSTITUTION HISTOLOOIQUE DBS GRAINS NERVEUX.

lien faut conclure qu'ils répondent à des cellules nerveuses particu-lières : les grains nerveux. D'autres ne sont pas colorés par le bleu non plus que leurs prolongements. Ceux-ci, là où on les peut bien observer (par exemple dans Ijss centres amyéliniques des cyclostomes),

oflfrent les caractères des fibres de la névroglie. On a donc iciafiaire à des grains névrog ligues.

Constitution itiatolo^iiue do grains nerveux. — Dans les centres nerveux, ce qui caractérise histologîquement un grain, c'est qu'autour du noyau il n'existe pas de masse 'f distincte de protoplasma dessinant ce qu'on appelle un «corps protoplasmique )>. Le noyau forme en apparence la totalité du corps cellulaire. En réalité, il est recouvert d'un mince vernis de — - protoplasma hyalin , exactement comme le noyau d'une cellule sensorielle de l'épithélium olfactif ou celui d'une cellule visuelle de la rétine (fig. 642). Après fixation par Tacide osmique et coloration du noyau par le carmin, on voit que ce vernis se continue à la surface des prolongements émis par le grain. Il s'agit en effet ici d'un hyaloplasma, au sein duquel aucune méthode actuelle ne peut déceler de fibrillation comparable à celle présentée par le corps cellulaire des cellules nerveuses ordinaires.

Cet hyaloplasma est parcouru par le plasma imbibitif et constitue une voie très active de la nutrition. Sous l'influence du bleu de méthylène, il se teint énergiquement et de même que le noyau. Mais il apparaît alors un nouveau détail de structure : la capsule, du moins dans chacune des variétés de grains nerveux que j'ai rencontrées dans la rétine — centre qui du reste les contient à peu près toutes.

Capsule des grains. — Le corps Cellulaire des grains nerveux, réduit à son noyau recouvert d'un mince vernis de protoplasma

Fig. 642. — Deux grains nerveux ou spongioblastes à prolongements rectiligues de la rétine du Lapin.

Bleu de méthylène injecté sur le vivant par Taorte ; fixation au sublimé ; alccol à 90 degrés centés.

saturé de sublimé; essence de girofles et baume au xylol. (Projection à la chambre claire avec Tocul. 2, obj. 5 deNachet.)

^p, grains dont lee prolongements se dégagent taDgentiellement en divers sens ; ~ en a, il semblait y avoir on seul prolongement anissan lies deux nearones.

Au bout de cinq à kiz jours, sous Tinfluence de la dessiccation progressive du bsume, la séparation a eu lieu. Il y svait là simple contact par appui adhésif.