GLANDE GASTIUQUB DE LA SALAMANDRE

adaptés à leur fonction en présence d'une alimentation donnée; et leurs caractères différentiels se sont fixés par l'hérédité chez les herbivores, les carnivores, les insectivores, etc. Bref, la variabilité des épithéliums glandulaires est ici commandée par celle des divers modes d'alimentation.

Schéma morphologique de Ui glaade gastrique t Rlnqaense stomacale de la Salamandre terrestre. — Je prends pOUr point de départ les

glandes de l'estomac de la Salamandre, parce qu'oç y trouve réunies des formations glandulaires réduites à leur maximum de simplicité, et d'autres relativement complexes avec des intermédiaires entre les deux. De plus, iciles cellules glandulaires sont de dimensions colossales et faciles à étudier analytiquement.

La muqueuse gastrique de la Salamandre ne forme que peu ou point de plis. Les glandes gastriques s'y présentent en série régulière, séparées les unes des autres par des bourgeons inter-glandulaires étroits, dont le sommet et les parties latérales sont revêtus de longues cellules caliciformes. Sur les coupes, ces cellules caliciformes dessinent de petits éventails au-dessus de chaque bourgeon. Les bourgeons limitent les cryptes collecteurs à la surface. Profondément, la glande proprement dite affecte dans son ensemble l'apparence d'un corps piriforme, dont la base élargie repose sur la musculaire muqueuse.

Dans les régions peu actives de l'estomac, le corps de la glande est en effet réduit à un cul-de-sac indivis ou légèrement festonné sur sa face profonde. Ce cul-de-sac est rempli par d'énormes cellules glandulaires à noyau central, et dont le protoplasma est bourré de grosses granulations zymogènes d'un jaune verdàtre, demeurant telles quand on les a fixées par l'acide osmique à 1 pour 100, réfringentes et insolubles dans l'eau. Quand on a coloré les préparations fixées par les bichromates ou l'alcool fort à l'aide de l'éosine hématoxylique, le noyau de chaque cellule se teint en violet, les grains de zymogène en vert sale; et l'on reconnaît que le protoplasma, coloré en rose vif, forme un élégant réseau de travées dans les intervalles des granulations zymogènes.

Entre le cul-de-sac occupé par les cellules à zymogène et le crypte étroit limité par les éventails des cellules caliciformes, on trouve une région intermédiaire très remarquable : le col de la glande. Cette portion autour de laquelle le cul-de-sac à zymogène est disposé comme une sorte de croissant deGiannuzzi, est occupée par des cellules mucipares types à noyau basai et excavé en cupule, également comparables aux cellules mucipares d'un acinus de glande salivaire mixte. Seulement ici, comme dans les cellules des glandes pyloriques du Chien, les boules de mucigène sont délicates et ne se colorent pas en bleu par l'hématoxyline ou Thématéine. Telle est la forme fondamentale et la plus simple de la glandule gastrique. Elle représente en ce cas une

KPITHÉLIUM SÉRO.ZYMOGÈNE PRlMITIK DES TUBES SÉCRÉTEURS. 1319

glande mixte, muco-peptique. Par son col elle sécrète un mucus spécial, très différent de celui de la surface ; par son fond, elle fabrique un liquide séreux et du zymogène.

Différenciation des iubules sécréteurs. — Dans les régions de Testomac fonctionnellement très actives, telles que le grand cul-desac, la partie de la glande répondant aux cellules à zymogène semble encore sous un faible grossissement former une masse indivise; mais il n'en est rien. Elle se subdivise en une série de cordons glandulaires juxtaposés, séparés par de fines cloisons connectivo-vasculaires qui montent de la couche sous-glandulaire. Chacun de ces cordons répond à un doigt de gant, prolongement de la partie indivise : tube tapissé de grosses cellules à pied replié, imbriquées comme les tuiles d'un toit et n'interceptant au centre du tube qu'une lumière filiforme et irrégulière. Ce sont toutes des cellules à granulations zymogènes. En un mot, dans les tubes comme dans la portion indivise, il n'y a que des cellules granuleuses , renfermant les granulations figurées d'un zymogène particulier, insolubles dans l'eau, solubles à la longue dans les acides faibles qui les gonflent d'abord, très aisément dissoutes en revanche par les alcalis même faibles. La différenciation de ces cellules en cellules principales et en cellules de revêtement ne peut être faite à aucun point de vue.

Toutes s'équivalent. Il en sera de même dans les glandes gastriques de tous les vertébrés amammaliens sans aucune exception ^fig. 868).

C'est donc aux dépens d'une formation glandulaire séro-zymogène, où les cellules épithéliales sont accumulées au contact entre elles et prennent l'empreinte les unes des autres tout comme dans un croissant de Giannuzzi, que prennent naissance les tubules gastriques. Ceuxci répondent à un perfectionnement, consistant dans la multiplication des surfaces sécrétantes par fractionnement de la masse des cellules.

FiG. 868. — Glande mixte, muco-peplique, de la Vipère commune. Fixation par l'alcool fort. Gomme, alcool.

Cîoloration au picrocarminate. Gon- Fervation dans la glycérine.

ce, Cfllules calicifurraes de la surface, réfléchies dans I iiifundibulum court et étroit; — cg^ cellules granuleuses du fond de la glande, qui ioi sont divisées «ndeux groupes étroilement juxtaposés, par une cloison conjonctive mince;— c.o, grosses celluUs mucipares du col de la glaade

INDIVIDUALISATION DBS TDBBS SÈGRKTEUaS.

glandulaires, primitivement indivise. Chaque tabule (fig. 869) résultant de ce fractionnement étant individuellement entouré par un réseau vasculaire particulier, l'apport des matériaux de la sécrétion se fait, on le conçoit, dès lors aussi, d'une façon infiniment plus large. On voit d'ailleurs le nombre des tubes sécréteurs devenir plus grand.

Fig. 869. — Coupe sagittale de la couche glanduleuse de l'estomac de la Grenouille verte. — Alcool fort, gomme, alcool, picrocarminate. Conservation dans la glycérine.

Les canaux glandulaires de la muqueuse de reslomsc tapissés par des cellules granuleuses cg^ forment des groupes qui viennent s'ouvrir dans un crypte muqueux rovètu, cooime la surface générale de l'eslomac, de cellules caliciformes CC.

t, cellules du col de la glande, vues de front; — m, musculaire muqueuse; — m', assise musculaire externe.

et ces mêmes tubes se ramifier d'autant plus, que la puissance et la rapidité de la digestion gastrique deviennent plus considérables.

Cellole glaadnlalre gastrique fondamentale, — Si l'on met à part

les cellules du col qui sont manifestement mucipares, les glandes de Testomac de la Salamandre renferment une seule et unique espèce de cellules épithéliales chargées de granulations zymogènes. Ce sont ces glandes qui forment à elles seules le suc gastrique en fournissant à la fois sa partie séreuse, sa diastase et son acide. En efi'et, chez la Salamandre et le Triton, l'œsophage ne renferme pas de glandes difi*érenciées et les glandes pyloriques sont exclusivement mucipares. L'œsophage de la Salamandre est simplement revêtu par un épithélium