CELLULE GLANDULAIRE GASTRIQUE FONDAMENTALE

cylindrique à cils vibratiles parsemé d'un plus ou moins grand nombre de grosses cellules caliciformes intercalaires. Il en est de même chez le Crapaud. Néanmoins, l'estomac renferme un suc gastrique énergique, très acide et riche en pepsine, qui ne peut être issu que de l'ac* tivité sécrétoire des cellules granuleuses des glandes gastriques. La cellule glandulaire gastrique fondamentale, capable à elle seule de donner naissance au suc gastrique complet, est donc la cellule grànuleusey séreuse et zymogène tout à la fois.

Cette constatation est très importante, parce qu'elle résout une question controversée. On sait que, pour Heidenhain, la sécrétion des deux éléments constitutifs essentiels du suc gastrique, les ferments digestifs et les acides, serait dévolue à deux types distincts de cellules glandulaires. Les cellules principales sécréteraient seules les diastases, les cellules de revêtement les acides. A l'appui de cette manière de voir, H. v. Swiecicki (1) avait émis cette assertion : que chez les batraciens les cellules principales ne sont pas dans l'estomac, mais forment les épithéliums des glandes en grappe de l'œsophage, lesquelles sont les agents sécréteurs de la pepsine tandis que les cellules granuleuses des glandes de l'estomac ne sécréteraient rien que l'acide du suc gastrique. Il constate, en effet, que la sécrétion œsophagienne de la Grenouille est alcaline et renferme de la pepsine.

Les glandes œsophagiennes de la Grenouille ont été bien étudiées par Partsch (2), puis par Contejean (3). Ce sont des cellules séropeptiques comparables, en effets aux cellules principales de l'estomac du Chien qui tapissent les culs-de-sac sécréteurs. Comme l'a indiqué Contejean, ceux-ci renferment, outre les cellules principales, des sortes de croissants de Giannuzzi qui leur donnent l'apparence de grains glandulaires mixtes. Les cellules des croissants, très granuleuses, ont des réactions les rapprochant beaucoup des cellules de revêtement. Comme ces dernières, elles fixent énergiquement le bleu de quinoléine (cellules cyanophiles de Ranvier). Cependant, elles ne sécrètent point d'acide ; car le suc œsophagien est alcalin, bien que sa teneur en pepsine soit supérieure à celle de l'estomac et que cette pepsine soit même plus active. En réalité, chez les batraciens, la signification de Tœsophage n'est pas la même que chez les oiseaux et les mammifères, car il appartient en majeure partie à l'intestin entodermique.Ses glandes pepsinigènes sont des glandes déplacées vers l'intestin antérieur, comparables aux glandes pylorico-duodénales qui sont, elles aussi, des glandes stomacales déplacées vers le duodénum. Dans les deux

(1) H. von Swiecicki, Arch,f,die ges. Physiologie (t. XIII, S. 444, 1876).

(2) Partsch, Arch.f. mikr. Anat. (t. XIV, S. 199, 1877).

(3) Gontijban, Contrit, à la physiologie de Cestomac (th. de doct. es sciences d« Paris, 1892, p. 27).

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cas, la sécrétion est alcaline.Toutefois, dans le second cas, les glandes du type pylorique engagées dans le duodénum ne sécrètent pas de pepsine, comme je l'ai constaté avec Linossier. Les seules cellules glandulaires gastriques fournissent un suc gastrique entier et complet. Le fait est évident chez la Salamandre, les Tritons et le Crapaud, dont Tœsophage ne renferme aucune glande différenciée et dont, comme Ta démontré GoNTEJEAN, le produit de sécrétion est absolument dépourvu de pepsine. Ceci revient à dire que, comme je l'ai énoncé plus haut, la double propriété de sécréter des diastases (pepsine, chymosine) et des acides, c'est-à-dire les éléments constitutifs du suc gastrique, peut être localisée dans un seul et même type de cellule épithéliale glandulaire, qui est le type fondamental ou séro-zymogène. C'est ce type qui existe seul chez tous les vertébrés non mammifères, et qui par conséquent, en anatomie générale, doit être considéré comme primordial.

Glandes gasCrlqaes du Cype maco-peptlqae. — LeS glandes gastriques de la Salamandre terrestre réalisent ce type dans sa plus grande simplicité et on le retrouve chez tous les batraciens, qu'il y ait accessoirement dans l'œsophage des glandes pepsinigènes comme chez la Grenouille, ou qu'elles manquent totalement comme chez le Crapaud, les Tritons et tous les autres urodèles. La même disposition existe chez les ophidiens. Chez la Vipère commune, l'œsophage n'a point de glandes au voisinage de l'estomac, mais il est parcouru par des plis d'une richesse et d'une complication extraordinaire, bien décrits par Garel, et tapissés par un revêtement de cellules caliciformes. Les glandes gastriques sont constituées par une inanité de tubes dont l'épithélium est constitué par des cellules granuleuses. Ces tubes se subdivisent sur leur parcours de façon à réaliser une glande tubuleuse ramifiée, agminée autour d'un col unique qui fait suite au crypte émissaire, et dont l'épithélium est composé de cellules mucipares différenciées (fig. 868). Il en est à peu près de même chez les autres ophidiens que j'ai pu étudier et aussi chez les lacertiens.

Chez les chéloniens, les glandes gastriques sont aussi muco-peptiques, mais on peut observer, en particulier chez la Cistude d'Europe (1), une modification très remarquable du type primitif. Au lieu de former une région courte, intermédiaire à l'infundibulum et à la portion sécrétante de la glande, le col de celle-ci se prolonge dans toute l'épaisseur de la muqueuse. Il descend droit et vient buter contre la musculaire muqueuse par son cul-de-sac terminal, parfois renflé en ampoule ; ou bien il subit quelques inflexions sur son trajet descendant. Dans certaines glandes, il se subdivise en deux ou trois branches également descendantes, rectilignes ou flexueuses comme la branche

(1) Motta-Maia et Renaut, Note sur la structure et la signification morphologique des glandes stomacales de la Cistude d'i'^urope (Arch. de Physiohgie, 1878).

GLANDES HOLOPEPTIQUES. 1323

unique. Il s'agit alors d'un ou de plusieurs tubes, prolongements à la fois du col et du crypte émissaire, tapissés de grosses cellules claires du type mucipare à pied replié pour s'insérer, à noyau déprimé en cupule et à corps cellulaire rempli de boules de mucigène. — C'est sur ces tubes mucipares que viennent, à toutes les hauteurs, s'ouvrir les tubules gastriques dont l'épithélium est formé exclusivement de cellules granuleuses. L'ensemble de la glande affecte de la sorte un type penné. Quand elle est petite, elle n'a qu'un seul canal collecteur mucipare formant son axe ; quand elle est de grande taille, ce canal collecteur se bifurque et la glande gastrique devient une véritable glande tubuleuse composée.

Glandes ffastriqaes du type holopeptique. — Je désigne depuis longtemps par ce terme les glandes stomacales dont les tubes sécréteurs s'ouvrent directement dans le crypte mucipare, tapissé non plus, comme Test le collet qui le prolonge dans le cas précédent, par des cellules mucipares telles que celles des glandes muqueuses , mais par des cellules caliciformes identiques à celles de la surface générale de l'estomac. La glande proprement dite ne sécrète plus alors de mucus par aucune de ses parties, sauf par l'infundibulum qui n'est en somme qu'une dépression pure et simple de la surface gastrique et qui d'aileurs est très court. Le type de pareilles glandes est réalisé dans l'estomac du Brochet (Esox luciusj ou encore de la Perche (Perça fluviatilis) . Tous les tubes sécréteurs , très longs et absolument comparables à ceux des glandes du fond du Chien ou de THomme, viennent s'ouvrir dans le crypte et leur épithélium est uniquement formé de cellules granuleuses. Celles-ci, chez le Brochet, sécrètent à la fois la portion liquide du suc gastrique et des diastases, pepsine et lab-ferment ou chymosine, comme je l'ai récemment constaté avec LiNOSSiER . Ce dernier fait est très intéressant, parce qu'il démontre que la chymosine n'est pas un ferment exclusivement destiné à la digestion de la caséine, substance étrangère à l'alimentation des pois sons de proie.

Chez les oiseaux, les glandes gastriques sont également toutes holopeptiques : c'est-à-dire que leurs tubules constitutifs, souvent admirablement ramifiés, ne renferment qu'une seule espèce de cellules, toutes granuleuses. Les tubes sont groupés autour d'un crypte collecteur de configuration et d'étendue variables, seul tapissé de cellules mucipares qui sont toutes caliciformes, même lorsque le crypte se branche pour individualiser autour de chacune de ses ramifications une série de tubes sécréteurs, comme l'a observé Garel chez le Traquet (Motacilla rubetra).

Les glandes gastriques des mammifères sont également holopeptiques dans toute la région digestive par excellence, répondant au fond de l'estomac. Leurs tubules sécréteurs s'ouvrent directement dans des