LES CAPILLAIRES RADIÉS SONT RESTES EMBRYONNAIRES

foie étaient remplis de sang. On ne les trouve jamais dans le foie des individus ayant succombé à une hémorragie déperditive.

Capillaire» radiés. — Les capillaires du lobule prennent leur origine, sur sa marge, par les petites branches courtes de la veine porte répondant à la division pectinée de celle-ci (voy. flg.903 et plus bas p. 1470). Puis ils communiquent tous immédiatement entre eux pour former le réseau à mailles étroites, allongées suivant des rayons marchant vers la veine centrale, que chacun connaît.

Ce sont des capillaires relativement larges, dont le calibre est variable sur les divers points du trajet. En ce sens, ils se comportent tout à fait comme les pseudo-capillaires veineux des réseaux en voie de croissance de la circulation fœtale. Leurs branches d'anastomose transversales ou obliques ont un diamètre moins régulier que leurs branches radiales. Ces faits peuvent être constatés aisément quand on a rempli complètement les vaisseaux du foie par une injection à la gélatine et au carmin. Un autre fait important résulte de l'examen des capillaires teints par l'argent d'une manière régulière et dans l'état de moyenne distension, comme il arrive souvent quand on applique au foiela méthode lente deGoLGi ou mieuxcellede Ramôn YCAJAL(j5g.906). Le pied de certaines branches anastomotiques s'élargit en entonnoir aux deux points de concours entre les capillaires qu'elles réunissent, comme si l'anastomose résultait de la fusion de pointes d'accroissement. Il en est bien ainsi ; car certaines branches anastomotiques ne sont pas canalisées en leur milieu, et les entonnoirs sont seulement reliés par un fil plein. De plus, de distance en distance, on voit de petits entonnoirs latéraux terminés par une pointe libre, ou bien des diverticules en cul-de-sac. Le chromate d'argent dessine la membrane des capillaires comme une lame granuleuse très mince. C'est également sous cet aspect queRANViER(i)les a dégagés sur de petites étendues par la dissociation chez le Rat, le Cobaye et le Lapin, après macération de minimes fragments du foie pendant plusieurs semaines dans le sérum faiblement iodé. Les noyaux de ces capillaires sont plongés de distance en distance dans cette lame granuleuse. Ils sont aplatis, allongés suivant Taxe des vaisseaux, mais avec un relief prononcé à leur surface interne. Par aucun des modes de la méthode de l'argent, on ne peut déterminera leur niveau l'apparition d'un réseau endothélial. Ce sont donc là, comme l'a indiqué Ranvier (2), à tous les points de vue des vaisseaux demeurés indéfiniment embryonnaires.

(1) L. Ranvier^ Journal de micrographie, t. IX, p. 108.

(2) Cette disposition a produit le deuxième exemple conoude vaisseaux capillaires sanguins gardant entièrement chez Taduhe le type embryonnaire. Le premier avait été produit par les capillaires du réseau également bipolaire, mais bipolaire cette fois artériel, des glomérules du rein (Renaut et Hortolès, in tbèse d'HoRTOL^s, Etude du processus hisiologique des néphrites, p. 38, 1881).

FONCTIONNALITÉ PROBABLE DE LA DISPOSITION EMBRYONNAIRE. j449

Nous retrouverons cette disposition dans les capillaires glomérulaires du rein et nous avons vu qu'elle existe aussi dans les capillaires des villosités intestinales. Sa portée physiologique est très grande et me paraît être la suivante : on sait que les capillaires embryonnaires ont pour toute paroi une lame de protoplasma répondant à la périphérie du corps cellulaire qui a initialement donné

JD^^opeL

FiG. 906. — Capillaires radiés d*un lobule du foie du Lapin, mis en évidence par la méthode du chromate d'argent — (Ocul. 1, obj. 6 deLeitz. Chambre claire.)

c^c, branches capillaires marchant radialemenl vers le cénlro du lobule et préseniaot des anastomoses transversales, les unes dans le plan de la coupe, les autres st tranchées { ar celleci; — il^d^d^ diverticu es ci forme d«i petits t>a^s ou de bourgeons trcux situés sur lo trajet des capillaires;— p,p, aiverticules en forme d'entonnoir terminés par une pointe d'accroissement; — ap, anastomose entre deux capillaires radiés, effectuée simplement par fu»ion de deux pointes d'accroissement antagonistes et restées pleines.

naissance au vaisseau tout entier. Les pointes d'accroissement non canalisées ne sont autre chose que des bourgeons de cette même cellule. La membrane propre du capillaire et sa couche connective rameuse périvasculaire n'apparaissent que plus tard. C'est alors seulement que la paroi vasculaire devient solide, qu'elle ne laisse plus diffuser largement les liquides et que les injections artificielles ne la rompent plus. Là ou cette paroi doit fonctionnellement constituer à jamais un dialyseur très délicat, et incessamment parcouru, facilement aussi franchi par les liquides organiques, la disposition embryonnaire subsiste indéfiniment. C'est en effet ce qu'on observe dans les

1450 ÉTOILES DE IIEBING.

réseaux vasculaires véritablement fonctionnels du foie, du glomérule rénal et des villosités. A ce niveau, les cellules endothéliales paraissent ne pas s'être individualisées autour de chaque noyau. Elles n'ont pas différencié de plaque cellulaire à leur surface répondant à la lumière du capillaire.

Entre les capillaires et. les cellules hépatiques, il n'j^ a pas non plus de périthélium d'Eberth. Le tissu conjonctif, qui partout ailleurs suit les plus fins vaisseaux réduits à cette forme, n'a donc pas pénétré dans le lobule (1). Ou du moins il n'a pas pris une place notable dans la région de celui-ci répondant au parenchyme sécréteur vrai, c'est-à-dire dans sa partie moyenne, comme on le verra un peu plus loin.

Les capillaires radiés vont tous se jeter dans la veine sus-hépatique. Ils abordent celle-ci, comme on le voit sur les coupes sagittales du lobule (la veine sus-hépatique occupant l'axe lobulaire), de plus en plus obliquement au fur et à mesure qu'ils s'approchent du pédicule, répondant au point d'issue de la veine centrale. Ceux répondant à la base décrivent des arcs avant d'aborder la veine. Tout ceci se voit aisément sur les lobules de la surface, qui seuls sont bien orientés. Quand le réseau vasculaire a été entièrement rempli sous pression par les injections, les capillaires abordant la veine centrale apparaissent simplement plus larges, et ceci sur un trajet très court.

Quand l'injection est moins complète, on peut observer en outre un fait très intéressant : c'est que ces capillaires collecteurs courts répondent en réalité à de petits doigts de gant, «ligitations de la veine centrale où s'ouvrent une série de capillaires radiés. L'ensemble de ces digitations, vu de face au centre des lobules situés sous la capsule de Glisson, constitue une figure en étoile déjà signalée par Hering (voy. fig. 903, e). Elle répond aux bourgeons développés, lors delà formation du lobule, par la veine sus-hépatique (viscérale) pour jouer chacun, par rapport aux capillaires portes (vitellinointestinaux), lemème rôle que les bourgeons veineux par rapport

(1) Bien qu'on ne puisse pas, sur les préparations bien injectées par une masie solide à la gélatine, séparer les capillaires radiés des travées glandulaire» (même en diapasonnant des coupes épaisses en suspension dans Teau après avoir fixé les fi-agments du foie injecté par Tacide picrique, qui ne soude pas les cellules entre elles), on peut toutefois (iégager, comme l'a fait Ranvier, quelques capillaires radiés et observer leur paroi granuleuse, qui se plisse comme une pellicule extrêmement mince et délicate. En outre, sur les fragments de foie fixés par le liquide de Millier, puis inclus dans la paraffine et ensuite étudiés par la méthode bien connue des coupes en . série, on voit quelquefois les capillaires et les travées hépatiques nettement répares, la paraffine ayant pénétré entre les deux et le capillaiie et la travée ayant ensuite divergé quand, ensuite, on a fondu la paraffine par la chaleur avant.de la diss^oudre avec le. xylol. Par ce moyen détourné de dissociation, il est aisé de reconnaître, sur des coupes minces et bien colorées, que les capillaires radiés n'ont pas de périthélium.

CANALICULKS BILIAIRES CAPILLAIUKS. 145i

aux réseaux capillaires ordinaires, c'est-à-dire celui de vaisseau eflférent.

Les capillaires radiés jouent d'autre part ce même rôle, qui est celui de capillaires veineux, par rapport aux capillaires qui font suite aux branches de l'artère hépatique. Un seul et même réseau de capillaires répond donc dans le foie à la circulation fonctionnelle afférente et à la circulation nutritive efférente de la glande. Dans le premier cas, il se comporte comme une formation de capillaires artériels, et les branches portes qui le commandent, comme des artères. Dans le second cas, il se comporte comme une formation de capillaires veineux, terminaison d*une circulation artéro- veineuse qui est celle de l'artère hépatique. C'est là même la caractéristique individuelle des capillaires du parenchyme hépatique : car dans l'organisme, on ne la retrouve telle nulle part sinon dans le foie.

L'ordonnance des cellules glandulaires constituant les travées hépatiques est absolument comparable, par rapport aux capillaires radiés, à celle des cellules épithéliales des glandes ordinaires par rapport à leurs canaux excréteurs. La veine sus-hépatique répond au canal collecteur du lobule considéré à ce point de vue, qui est celui de la sécrétion interne. Telle est la voie du glycogène élaboré par les cellules hépatiques. Les travées glandulaires n'ont point de membrane propre dans le foie lobule : leur pôle d'insertion répond directement à la paroi du vaisseau sanguin, réduite à une lame protoplasmique elle-même équivalente à la marge d'une cellule vasculaire à noyaux multiples. Les deux ordres de cellules, glandulaires et vasculaires, nues toutes les deux, sont au contact entre elles sans intermédiaire aucun. La formation épithéliale de la glande a donc été abordée, pénétrée, remaniée, par la formation vasculaire. Elle a été enfin ordonnée par rapport à celte dernière, et réduite ainsi à l'état j^ara-épithélial.

Cnnaliealea biliaires capillaire». — Dans Ce mouvement, tOUtefois,

les travées hépatiques n'ont pas cessé de faire partie d'une glande biliaire, tubuleuse ramifiée originairement, et à débit intestinal s'opérant par la voie de ses canaux excréteurs légitimes : les canaux biliaires. Ces travées représentent avons-nous vu, dans le foie lobule, les lubules sécréteurs du foie tubulé primordial.

A. — Canalicules biliaires du foie tubulé. — Dans le foie tubulé le plus simple de tous, celui de VAmocœles branchialis, nous avons vu que les cylindres hépatiques présentent tous une lumière glandulaire très fine, qui file dans l'axe de chacun d'eux Cette lumière est bordée par les cellules glandulaires. Elle répond à leurs pôles libres et peut être comparée à celle des tubes sécréteurs des glandes tubuleuses de l'estomac, à peu près aussi étroite. Elle est limitée par une ligne nette decuticulisation, en dehors de laquelle le protoplasma