CONNEXIONS DES CANALICULBS BILIAIRES CAPILLAIRES

Voici maintenant quels sont les rapports des canalicules biliaires avec les cellules hépatiques et avec les capillaires du lobule (fig. 910): Dans les points où les capillaires radiés ont été coupés parallèlement à leur axe, les travées hépatiques sont le plus souvent réduites entre eux à une seule rangée. Dans ce cas, tout le long de la travée, entre chaque cellule hépatique et la suivante, à égale distance des capillaires sanguins de droite et de gauche, on voit un canalicule biliaire coupé en travers. Quand, au contraire, et ce qui arrive quelquefois, la travée comprise entre deux capillaires sanguinsest formée d*une double rangée de cellules, le canalicule biliaire file entre ces deux rangées, exactement comme la lumière glandulaire d'un tubule sécréteur coupé en long. Dans les points où les capillaires sanguins ont été sectionnés perpendiculairement à leur axe, les travées hépatiques sont le plus souvent encore formées de deux rangées de cellules. Les canalicules biliaires filent aussi entre ces deux rangées. Enfin, dans certains points nodaux entre les travées hépatiques (chez le Lapin, le Rat, par ex.), les travées sont formées par la réunion de trois cellules. Le canalicule biliaire, coupé alors en travers, occupe le point de concours de ces cellules, toujours séparé des vaisseaux sanguins par Tépaisseur d'une cellule. Quand des travées formées d'un seul rang de cellules se continuent avec une autre formée d'un double rang, on voit les capillaires biliaires coupés en travers entre les cellules consécutives se continuer avec le capillaire occupant l'interligne des cellules hépatiques rangées en double série. Ces faits ont été déterminés depuis longtemps par Andrejevig(I), qui en a dégagé cette loi : que jamais les canalicules biliaires capillaires ne sont en rapport avec les vaisseaux sanguins ; il y a toujours entre eux une épaisseur ou une demiépaisseur de cellule hépatique.

Je signalerai encore une disposition intéressante. Quand un capillaire radié a été coupé en travers, il est souvent séparé des autres

parfois étendu, une branche du réseau des canalicules biliaires capillaires ne présente point de diverticules courts ni longs, puis tout à coup en émet plusieurs, de façon à former le plus souvent un petit groupe pectine, porté sur un même côté du canalicule. Dans ce groupe, on peut voir des diverticules de longueur variable. Cette disposition s'expliquerait d*elle-même, au contraire, en admettant qu'à ce niveau les travées hépatiques ont subi, à un moment donné, un léger mouvement de végétation, qui peu après a subi un an et de développement lui-même inégal dans chacune des petites ébauches abortives (voy. fig. 909, à).

G. Retzius a bien vu les diverticules courts et longs dont je viens de parler. Mais je ne puis être d'accord avec lui lorsqu'il conteste la fréquence des anastomoses des canalicules biliaiies entre eux a l'intérieur du lobule (Retzius, Ueber die Gallen capillaren, u. den Driisenbau der Leber, Biologische Untersuchungen^ N. F. Bd. Uï, p. 650-668).

(1) ÂNDRBJKvic, Sitzungsbericht der Wiener Akademie der Wissensch., Bd. LXIIi,!. Abth. 1861.

LEURS RA.PPORTS AVBG LBS GBLLULBS HEPATIQUES £T LES CAPILLAIRES. 1459

par des travées hépatiques formées de deux rangées de cellules. Entre celles-ci, on voit quelquefois un canalicule biliaire capillaire former un anneau complet. Les cellules hépatiques circonscrites par cet anneau se comportent alors, par rapport au vaisseau sanguin, comme un épithélium glandulaire à l'égard de sa lumière. D'autre part, ces mêmes cellules appartiennent à une travée réellement glandulaire,

FiG. 910. — Figure de déraonstratioo, construite à l'aide d*une préparation du foie du Lapin dont les vaisseaux sanguins ont été remplis par une masse à la gélatine et au carmin, et les voies biliaires injectées avec de l'asphalte dissous dans le chloroforme. Coloration à la purpurine. Conservation dans la glycérine. — Le dispositif est absolument réel; mais il a été simplifié dans le dessin : les travées hépatiques y sont en effet figurées dans un plan unique, et les détails de structure histologique n'ont pas été représentés.

«,«, oapillairos sanguins de la région moyenne d*un lobule; — «.leur endothdlium faisant corps avec la surface vasculaire des travées hépaliquos r, (', T, ; — (, travées hépatiques, sootionnées de façon à présenter une rangée unique decoUules; — 6, cu>nalicules biliaires capillaires coupés en travers et occupant le milieu des lignes de ciment unissanl bout à bout les cellules hépatiques des travées t; — \\ travées hépatiques sectionnées de façon à présenter une double rangée de cellules hépatiques; — 2>',caDalicu)es biliaires capillaires filant axialeroent dans le plein des travées (' et dans Tinterligne des cellules hépatiques; — <", travée hépatique formée d'une seule rangée de cellules ordonnées, autour d*un capillaire sanguin coupé en travers, à la fagon des cellules épith^liales d'une glande par rapport à une lumière glandulaire.

dont la lumière est représentée par le canalicule biliaire en anneau. De la sorte, par un de leurs pôles, ces cellules sont ordonnées par rapport au vaisseau sanguin, voie de leur sécrétion interne. Elles sont ordonnées, à leur pôle opposé, par rapport au canalicule biliaire, voie de leur sécrétion externe.

En somme, les travées hépatiques arrondies s'anastomosant dans tous les sens en comblant les mailles également arrondies des capil -

i460 i-^ DISPOSITIF GANALIGULAIRK ASSURE UN DEBIT RAPIDE.

laires sanguins, ont purement et simplement la signification de tubules sécréteurs unis entre eux pour former un réseau, et dont Tépithélium, au lieu d'être formé d*un nombre variable de cellules glandulaires bordant la lumière centrale, résulte simplement du concours de deux ou plus rarement de trois cellule^ autour de celle-ci. Cette disposition n'a, au fond, rien qui doive étonner au point de vue de l'anatomie générale. En effet, dans les glandes salivaires de certains animaux inférieurs (Fourmis, Abeilles, larves de Chironomus), on voit même un acinus entier se réduire à une seule cellule, creusée d'une cupule où s'engage une ampoule terminale des canaux excréteurs. Au point de vue physiologique, cette même disposition répond, dans le foie lobule, à la vie intense par le sang et au fonctionnement devenu de plus en plus actif dans chaque cellule glandulaire, à la fois au point de vue de sa sécrétion externe (biliaire) et à celui de ses sécrétions internes (glycogène, etc.). La cellule glandulaire est alors mise en contact par le maximum de sa surface avec les capillaires sanguins ; et chaque couple de cellules est aussi, à tous les niveaux le long des travées glandulaires, en rapport avec un canalicule biliaire. Dans le foie tubulé, au contraire, le canalicule biliaire reçoit à chaque niveau le produit de sécrétion d'un nombre plus ou moins considérable de cellules, sans que pour cela son diamètre se soit sensiblement élargi. Son débit devient donc, dans ce cas, de beaucoup plus restreint pour chaque unité de temps dans les périodes fonctionnelles.

Au cours de celles-ci, les canalicules biliaires capillaires se comportent bien comme la lumière des glandes tubuleuses, c'est-k-dire comme des voies collectrices de la sécrétion. Chronszcbem^skt (1) a en effet montré que, si Ton injecte du carmin d'indigo dans les veines du Lapin, cette substance est prise au sang par les cellules glandulaires, puis de là passe dans les canalicules biliaires et ensuite

(1) Ghronszcrbwskt (Virchoio's Archiv, Bd. XXXV, p. 153, 1866). Pour obtenir une bonne injection natuielle des canalicules biliaires capillaires du foie du Lapin, on peut choisir avec avantage la veine auriculaire. On injecte une solution saturée à froid de carmin d*indigo, filtrée, en ayant soin de réduire sur uue certaine étendue le sang de la veine pour qu*au début de Tinjection il ne s*y fasse pas de caillots. Toutes les vingt minutes on fait pénétrer 15 centimètres cubes jusqu'à concurrence de 60 centimètres cubes. Dix à douze minutes après la dernière injection, on sacrifie Tanimal par section du bulbe. Puis on ouvre le ventre, et Ton envoie dans la veine porte une solution saturée de chlorure de potassium pour fixer le bleu dans le parenchyme hépatique. On durcit ensuite des fragmenta du foie par Talcool fort. On fait enfin des coupes et on les monte dans la glycérine ou dans le baume du Canada après les avoir fait passer pai' Talcool éosiné pour colorer en rose les travées hépatiques. Ces dernières se distinguent admirablement ; et Ton voit que les canalicules biliaires, remplis de carmin d*indigo coloré en bleu, les enfilent dans leur axe exact en suivant tontes leurs anastomoses.

LA GBLLULB HËPATIQUB, FILTRE ELECTIF DE LA SÉCRÉTION BILIAIRE. 1461

dans les canaux hépatiques et le cholédoque. Quand on a fixé le carmin d'indigo en place par le chlorure de potassium, puis les fragments du foie par l'alcool fort, on voit que les canalicules biliaires capillaires se poursuivent dans toute l'étendue du lobule, au sein des travées hépatiques dont ils occupent manifestement Taxe exact (Ranvibr). De plus, on ne trouve plus ici, comme dans les injections de bleu soluble par les voies biliaires, de bourgeons irréguliers ou de boules pénétrant dans les cellules glandulaires, boules que Asp considérait comme répondant à Tinjection de cavités préformées. On ne voit plus que les diverticules longs ou courts, les premiers engagés dans des travées courtes et non anastomotiques des autres, comme je Tai indiqué plus haut. Un fait très intéressant, c'est que le carmin d'indigo s'étant répandu d'abord dans les vaisseaux sanguins, et les canalicules biliaires intra-lobulaires en étant aussi remplis, les cellules hépatiques n'en renferment jamais. 11 se passe ici ce qui se passe dans la sécrétion biliaire, dont les éléments, pris au sang par les cellules hépatiques, ne font que traverser ces dernières sans s'y accumuler. Les cellules glandulaires jouent donc en ce cas chacune le simple rôle d'un filtre électif.

Je n'ai pas besoin, maintenant, de reprendre longuement l'ancienne discussion relative à la constitution des canalicules biliaires. On sait que Hbring, le premier, les assimila complètement aux lumières glandulaires des glandes tubuleuses. 11 les considéra comme de simples espaces sans paroi, limités par les pôles libres des cellules hépatiques disposées à leur enlour. Eberth, de son côté, admit qu'ils sont limités par une cuticule, formée à leur pourtour par la surface libre de ces mêmes cellules. Il se fondait sur ce fait, qu'en injectant les voies biliaires avec une solution de nitrate d'argent à 1 pour 500, on mettait en évidence les canalicules biliaires, coupés en travers, sous forme de cercles limités par une zonule noire et régulière, d'épaisseur mesurable. Mais cette zonule a paru à Banvier (1) due simplement à Timbibition, sur une petite étendue, du protoplasma cellulaire voisin du canal. Ce même histologiste a, par contre, constaté que les canalicules jouissent d'une certaine élasticité. Les injections de bleu soluble par les voies biliaires les développent en certains points etnoffen d'autres, sans toutefois les rompre aux points élargis. Or, on ne voit jamais ces rétrécissements et ces élargissements successifs dans des canalicules biliaires mis en évidence — et ici sans pression aucune — par la méthode du chromate d'argent. D'autre part, dans le foie tubuléde l'Ammocète, la lumière de chaque cordon de Remak parait bien régulièrement limitée, comme dans toute glandeu en tbe,

(1) RANViBa, Les membranes muqueuses et le système glandulaire : le Foie (Journ, de micrographie^ t. IX, p. 289).

1462 BANDES PORTO-BILIAlRIiS DO FOIE LOBULE.

non par une cuticule à double contour jouant le rôle d'une men^ibrane distincte, mais par une simple ligne de cuticulisation sans réelle épaisseur. J'incline donc à penser qu'il en est de même dans les canalicules biliaires du foie lobule. Exactement limités de cette façon, voUà sans doute pourquoi ils sont dilatables, élastiques et que, d'autre part, personne n'a pu reproduire Texpérience de Peschi et R. Heidenhain qui, après les avoir remplis de carmin d'indigo chez la Grenouille vivante , les auraient dégagés entièrement des cellules hépatiques sous forme de canalicules ramifiés, limités par une cuticule (1).

Banilca porto- blUalrea. Tiaao ooii|onetif pérlIolbnlAlre ou « espace

porte » de chareot. — Dans le foie du Porc, les bandes porto-biliaires accompagnant les diverses branches de végétation des canaux biliaires et de la veine porte destinées à chaque lobule se sont rejointes tout autour de celui-ci. Le lobule est en ce cas complètement indi vidualisé, séparé des autres par un anneau de tissu conjonctif. Chez la plupart des autres mammifères et aussi chez l'Homme, les bandes porto -biliaires ne se rejoignent pas toujours sur tout le pourtour du lobule. C'est même la règle qu'elles s'épuisent avant de se rejoindre, ou bien qu'elles s'effilent en une bandelette étroite qu*on appelle quelquefois bayidelette de Kiernan, Les espaces plus larges, triangulaires, interceptés sur les coupes entre trois lobules adjacents entre eux, peuvent également recevoir le nom à!'espaces de Kiernan, qui, le premier, les a bien décrits. CHARCOTa désigné l'ensemble sous le nom « d'espace porte ». En réalité, la désignation importe peu : il

(1) Je ne m'attarde l'ai pas ici à discuter les assertions de Leoros, qui non seulement admettait comme Ebrrth que les canalicules biliaires capillaire^ ont une membrane propre, leur donnant une individualité parfaite en tant que canaux, mais encore prétendit qu'il s'agit là de canaux limités par un endothélium. Personne n'a pu, jusqu'ici, reproduire ni ses imprégnations, ni démontrer sur des coupes minces des noyaux endothéliaux limitant la lumière des canalicules. D'ailleurs, le diamètre de ceux-ci étant inférieur à 2 (i chez le Lapin, on ne comprend pas bien quelle variété des cellules endothéliales connues pourrait les doubler saos s^enrouler plusieurs fois. A côté de l'illusion de Legros, on peut placer celle dont R. Heidenhain et son élève Peschi paraissent avoir été victimes. Ils introduisirent dans le sac dorsal d'une Grenouille un fragment de carmin d'indigo gros comme un pois. Au bout de vingt-quatre heures, le foie de l'animal fut enlevé, puis divisé en fragments qui furent placés dans un mélange à parties égales d'une solution de chromate neutre d'ammoniaque à 5 pour 100 et de chlorure de sodium à 10 pour 100. Le lendemain, ils auraient isolé les canalicules biliaires dégagés des cellules hépatiques. Banvibr, qui a répété cette expérience (loco citât., p. 341), n'y est pas arrivé; moi non plus, ni à ma connaissance aucun autre histologiste.

11 faut, en somme, clore cette discussion comme l'a fait Ranvibr. « Le canalicule biliaire n'étant purement et simplement qu'une lumièi-e glandulaire, il n'y a pas lieu à considérer une enveloppe quelconque de ce canalicule, pas plus qu'il n'y a a chercher une enveloppe à la lumière des acini pancréatiques ou des glandes de Brunner » (loco citât., p. 292).