SIGNIFICATION PUREMENT ÉPITHÉLIALE DE LA NÈVROGLIE

acceptée par rimmense majorité des histologistes contemporains, je ne m'attarderai pas à rétajer de nouveau par des preuves histologiques, ni à critiquer les opinions des quelques savants qui ne s'y sont pas encore rangés (1).

Bien que la formation névroglique diffuse (c'est-à-dire constituée par l'ensemble des cellules pénétrant le névraxe dans tous les sens ety jouant le rôle dévolu partout ailleurs aux éléments du tissu conjonctif diflFus) soit la plus répandue et, conséquemment, la plus importante de toutes, il couvrent dès à présent de faire remarquer qu'elle ne constitue néanmoins qu'un perfectionnement du dis-

(I)Ranvier (Comptes rendus de VAcad, des sciences, séance du 5 juin 1882) assimila peu après moi les cellules de la névroglie aux fibres de Mûller delà rétiDe, et indiqua que leur signification doit être considérée comme épithéliale, bien qu'il continue (Traité techi, d^ Histologie, 2* édition, p. 817) à la désigner sous le nom de ff charpente connective des centres nerveux ». W. Vi- GiiKL( Arch.de Physiologie, p. 407-408, novembre 1884) est le premier histologiste qui ait adopté mon opinion

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cm.

m^tm^

FiG. 651. — Rétine du Gecko, coupe faite après fixation par les vapeurs d'acide osmique dans la chambre humide. Coloration au picrocarminate ; conservation dans la glycérine.

G«tte coape montre les cellules de soutien es traversant radialement toutes les formations rétiniennes et se terminant sur la limitante interne li^ par des pieds en entonnoir tous tangents entre eux sur leurs limites respectives.

c, segments externes des bâtonnets, jumeaux; — 6, segments externes des bâtonnets ; — ci, corps intermédiaire lentiforme; — ca, corps accessoire; — le, limitante externe;

— cv, celloles visuelles; — be. cellules dites « cellules externes »; — rb, renflement basai des cellules visuelles;

— pb, plexus basai; — eb, cellules bipolaires du ganglion rétinien;— eu, cellules unipolaires (spongioblastes) ; — pc, plexus cérébral; — cm, grandes cellules multipolaires du ganglion optique; — fo, ribres optiques coupées en travers; — li, limitante interne.

sur la nature des éléments névrogliques.

7lK UISPOSITJF EPITHELTAL VRAI DES CKUXWA RADlALBzi DE SOUTIEN.

positif initial des cellules épithéliales de soutien. Eq effet, elle est contingente. Elle peut maivjuer dans certaines portions du névraïe, tandis que les cellules de soutien radiales n'y font jainais défaut et que la formation de soutien tangentielle ne manque non plus jamais, pourvu que le nèvraxe comprenne dans sa hauteur, entre son êpendjme et sa vitrée, plusieurs assises ganglionnaires distinctes. C'est ainsi que dans la rétine de tous les vertébrés, le fulcrum radial, représenté par l'ensemble des fibres de Miillerj est absolument constant (fig- 051). Les extrémités périphériques des cellules radiales confinent à la ligne

- des plateaux du neuroèpithélium ; leurs pieds arborisés forment un pavé épjtliélial continu à la surface de la vitrée rétinienne (limitante interne).

De la sorte, elles conservent au neuro-épithelium, si modifiée que soit interstîtiellement sa constitution primitive, la signification essentielle d'un épithélium disposé en revêtement d'une surface (fig, 652).

La névroglie diffuse n'ap]mraîtque dans la couche des fibres optiques.

Elle les suit hors ile la rétine en constituant une formation de plus en plus importante au fur et à mesure que le nerf optique se poursuit au loin. Mais elle ne s'engage jamais, par contre, dans les étages ganglionnaires. Or, ceux- ci ne reçoivent qu'un nombre tout à fait négligeable de terminaisons cylindraxiles, vermes du cerveau et découvertes par Cajal (1). Ceci me porte k penser que la névroglie diffuse est liée, dans son développement et sa distribution au sein du névraxe, à la marche même des fibres nerveuses ^ ou bien se dirigeant au loin, ou bien pénétrant les amas ouïes assises ganglionnaires pour se mettre en relation avec les prolongements protoplasraiques des cellules nerveuses autochtones de celles-ci. Là où ces fibres nerveuses ne pénètrent

(1) RAMÔti Y Gajal, Là rétine dea veiièbréô (la Ctilule, t. IX, fasc, î, i893).

FiG. 65?. — La limltaDtc iotctiiedek rétine du Chevreau, iiïipi'égnée de nitrate d'argent en ioluUon à l p. iOO, Conservation datialc baume du Canada.

l,ei traits d^imprégnAlîon limilent lea yi^A» daicenulpH ipilh6Un1ai de aauttf^n CîWeB do Midlrr. à leur Ju^ertioa sur II vilrt'e dn névi'^xe rdtinien. E^ii r^vacirhe, aur Im limUitnta externe^ le oUrilti d argent ite dessine mucynQ diapoai Lioû eDdothûUfor jr e.

Les tâches raires répondent aux cellules nerv^evsev gadgliannair^a situésa au dçasiis 4« la limitants iot^rne'. {Obj. 7, ocul. 1 de Vénok*j

FORMATION ÉPENDYMAIRB. 7l9

pas en grand nombre, comme dans le ganglion des fibres optiques de la rétine, le milieu intérieur des cellules neurales et de leurs prolongements inducteurs et récepteurs entrelacés se réduit, en dehors des expansions et des loges fournies par les cellules du fulcrum radial, a la substance moléculaire amorphe semée des grains du « givre de Boll » queje décrirai plus loin.

J étudierai maintenant les cellules épithéliales du névraxe dans l'ordre de leur importance morphologique et de leur développement successif : formation épendymaire et fulcrum tangentiel, puis névroglie diffuse.

Fornuiaon épendjmmîre. — Le canal Central du névraxe et ses expansions encéphaliques élargies sous forme de ventricules restent limités, pendant toute la vie, par une rangée de cellules conservant les principaux caractères des cellules épithéliales de revêtement. Ce sont les cellules épendymaires . Elles limitent aussi bien là, par une couche épithéliale continue, les feuillets du névraxe qui ont pris un développement nerveux et une épaisseur considérables, que ceux où il s'est réduit secondairement à une seule assise de cellules (voûte du ventricule rhomboï'lal des cycloslomes, feuillet proximal ou pigmenlaire do la vésicule rétinienne). Dans le premier cas, les cellules épithéliales do répendyme sont ordinairement très allongées et se terminent par un prolongement étiré en fibre radiale comme Ta indiqué Hannover. Dans le second cas, elles ne forment plus qu'une rangée de cellules prismatiques, ou même si basses qu'elles ressemblent alors à certaines cellules endothéliales.

C'est chez la grande Lamproie (Petromyzon marinus) et sur le plancher du quatrième ventricule (ventricule rhomboïdal supérieur), que l'épithélium épendymaire atteint, à ma connaissance, le maximum de son développement en tant que formation épithéliale et aussi au point de vue de sa constitution histologique(l). 11 convient donc de le

(1) On peut fixer répilhélium épendymaire du plaïK-her et de la voûte du ventficule rhomboïdal, chez la grande Lampi'oi(% en enlevant le névraxe en position, avec tout Tare neural et une partie de la corde dorsale, sur une étendue de 2 ou 3 centimètres et en le portant de suite dan.^ une solution de bichromate d*ammoniaque ou do potasse à 1 pour 200. Au bout de plusieurs mois, on fait des coupes à main levée et on les lave à Teau distillée; piis on les colore avec Téosine bématoxyliquo, le carmin aluné ou la purpurine de Hanvibr, et on les nicntc dans la glycérine ou dans la résine Dammar, ou le baume a*i xylol. Avec ce ptocéiié. les ciU épcndymaircs sont le plus souvent déformes : ils ont vacuole et ont émis dos gouttes sarcodiques. Pour éviter cet inconvénient, on peut fixer les cils par un séjour du segment enlevé, pendant une heure ou une heure et demie dans les vapeurs osmiques saturant Tatmosphère de la chambre humide. U faut ensuite colorer ces préparations à Téos ne bématoxyliquelrès faible après avoir achevé lenteaient de les durcir dans les bichromates. La fixation par la solution forte de sublime no donne pas de bons résultats, }iaice qu*elie forme des précipités granuleux.

Si Toa monte une coupe mince de IVpendyme dans la glycérine, puis qu on dilue

Rbnaut. — Histologie pratique. II. 46

CALOTTES SUPRA-OANGLIONNAIRBS,

prendre pour objet d'étude (fig. 653). Au niveau des noyaux ganglionnaires principaux occupant le plancher du ventricule, et notamment audessus du ganglion latéral supérieur répondant à la colonne des nerfs mixtes, il affecte une disposition particulière que j'appellerai en calotte et qui permet de Tétudier sur des coupes aussi bien que si on Tavait

Fig. 053. — Ependyme et ganglion sous é,>ci:dy maire (partie iofcrieure du noyau latéral) du sinus rhomboîdal du Petromyson marinus. — Fixation par le liquide de Millier pendant plusieurs mois ; coupf s à main levée par le titivers du névrase; éo5ine hémaloxylique. — (Ocul. 1, obj. 7 de Vérick, tube levé, chambre claire.)

n, cellules épendymatrea; — c, leurs cils; — /, limilauto ii.lcrne de l'épendyroe ; ~ ^, grains indica'eurs; — /"r, pied des cellules épendymairds élire en fibre radiale de Haknovkb; — »l, faisceau transversal de la nèvro^^lie de Reissnkr; — nn\ cellules nerveuses ganglionnaires, multipolaires et complètement développées; — tt, cellules intermédiaires (neuroblastes de His).

u'j prolongement de Deiters d*uno cellule multipolaire; — /"/■/", fibres nerveuses; — f;', grains répondant à des éléments du névra&e non différenciés.

Ce point du névraxe est absolument dépourvu de vaisseaux sanguins.

dissocié. Tant au niveau des calottes supra-ganglionnaires que dans

progressivement celle-ci par radjonclion d'eau qu'on laisse s'évaporer très lentement, on obtient une dessiccation ménagée, qui a pour résultat de mettre en évidence les cils épendjmaires mieux que par n'importe quelle méthode. Les cils deviennent aloi's très réfringont^ et prennent un éclat métallique. On peut aisément constater que chaque cellule en possède plusieurs et non pas un seul, et qu'ils ne prennent naissance sur la limitante par aucun renflement comparable à celui des cils vibratiles or dînai resé

CELLULES ëPENDYMâIRBS. 721

leurs intervalles, il se montre sous forme d'un revêtement continu de longues et étroites cellules pyramidales dont la base ou pôle libre répond à la limitante interne du névraxe. Le sommet, correspondant au pied de la cellule, est étiré en j9bres d'abord radiales, puis qui peuvent devenir arquées.

Le corps protoplasmique des cellules épendymaires est strié en long, de façon à paraître composé d'un pinceau de fibrilles délicates noyées dans une substance hyaline. Ces fibrilles occupent toute la longueur de la cellule et se poursuivent parallèlement à sa hauteur : de son pied étiré en fibre radiale à son pôle superficiel. Elles entourent le noyau, placé dans Taxe de la cellule et faisant ventre sur son trajet quand celle-ci est étroite. Elles l'enveloppent à la façon des brins d'une gerbe. Au-dessus et au-dessous du noyau, dans les intervalles des fibrilles, sont disposés en série des grains graisseux que l'acide osmique teint en noir, et les solutions chromiques en jaune d or très pur. Chez les larves, ces grains sont énormes et bourrent le corps cellulaire. Nous les retrouverons partout où existent des cellules de soutien : c'est pourquoi je leur ai donné le nom de « grains indicateurs ». La très grande abondance des grains graisseux dans les cellules épithéliales du névraxe des larves, leur diminution de grosseur et de nombre, au contraire, chez l'animal adulte, portent à penser qu'il s'agit là d'un matériel de nutrition comparable à celui représenté dans l'embryon par les granulations vite Ilines. On sait que celles-ci restent abondantes tant que les élômenls ont besoin de se nourrir d'une façon intense pour se pouvoir mullii)lier, puis ensuite s'accroître avec activité. Ensuite leur nombrâ se réduit, puis elles disparaissent.

Sur leur pôle superficiel, les cellules épendymaires sont limitées par un plateau d'une minceur extrjrno, ou plutôt par une ligne mince de cuticulisation comparable à la limitante externe de la rétine. C'est aussi de l'ensemble des plateaux épendymaires que résulte la limitante du canal central du névraxe. Uien que si mince qu'il semble n'avoir point d'épaisseur, le plateau porte au-dessus de chaque cellule des cils en nombre variable. Les cils sont ici très longs, extrêmement grêles et très altérables. Même la fixation par les vapeurs osmiques les déforme et les fait vacuoler. Quand on les observe sur des cellules épendymaires vivantes, dissociées dans leur propre plasma, ils sont réfringents et régulièrement cylindriques comme des fils de verre. Aucun réactif n'y détermine de colorations électives ni de figurations quelconques. Gomme dimensions et comme délicatesse, ils ressemblent beaucoup aux cils des cellules sensorielles de l'épithélium olfactif. Ce sont là, à vrai dire, des cils sensoriels ; car ils appartiennent à des cellules neuro-épithéliales qui sont l'origine de toutes les autres.

Par leur pôle profond, étiré en un long pied qui s'effile, les cellules épendymaires du plancher du sinus rhomboïdal peuvent afiiecter deux

7ê2 K1BRE8 RADIALES ITT ARQtiÊES.

ordres de connexions : — a) Dans un premier cas, le pied se poursuit' aoii^ la forme d'une fibre radiale qui s'enfonce droit et qui, comme on peut bien le voir sur les parties latérales et minces du névraxe, devient arquée après avoir ou non présenté des noyaux sur son trajet, puis se termine droit aussi sur la vitrée par une série de pieds. Ceux-ci s^mt en nombre égal à celui des branches arquées dans lesquelles la fibre s*est subdivisée. C'est là une fibre de soutien du fulcrum radial. Là où le névraxe est épais et renferme des groupes de cellules ganglionnaires, puis au-dessous d'eux une importante assise de substance moléculaire, la fibre radiale semble interrompue. Mais il n en est rien; la métliode du chroniate d'argent la montre contiaue de la cellule épendy maire à la vitrée néuraxiale. Seulement, sur son trajet, elle émet une infinité d'expansions latérales qui forment des loge.s aux cf^llules nerveuses au niveau de la traversée des ganglions, et qui, plus haut et plus bas qu'eux, se dégagent sous formes de fibres grêles. Celles-ci vont s'entrt^lacer avec les fibres de la névroglie et concourent à former avec elles la dentelle interstitielle de soutien, d*une complication et d'une délicatesse infinies. A partir d'une certaine distance de la cf^lule épendjraaire, chaque fibre radiale qui la prolonge paraît composée d*un faisceau de fibres parallèles brillantes, renforcement des minces fibrilles protoplasmiques du corps cellulaire et faisant relief à sa surface Ces fibres sont rigides et se colorent en jaune paille par les bichromates, en rouge pourpre par Téosine, à la façon des fibres iiévrojliques interstitielles. Un premier point acquis, c*est donc que, sur leur pôle périphérique, les cellules épendyraaires des centres nerveux am\"éliniques des cyclostomes développent et arquent tout un système de fibres impossibles à distinguer de celles de la névroglie- EUes subissent par conséquent sur ce point la diffêrenctation névro* glique.

ôj D*autres pieds étirés de cellules épendymaires s'arquent après un très court trajet et entrent dans un réseau de mailles dont les filss^enfoncent droit et où les points nodaux sont occupés soit par des grains, soit par des cellules intermédiaires. Ceci se voit surloul chez les larves Ammocètes, dont les ganglions sont encore en majeure partie formés par des chaînes radiales et arquées de prolifération. Là, nombre des grains de ces chaînes répondent à des ci^Uiiles nerveust^s embryonnaires du ganglion adulte. 11 est donc clair que certaines cellules épendymaires développent profondément le système radial de soutien; tandis que d'autres sèment, par leurs divisions indirectes successives, des neuroblastes dans l'épaisseur du névraxe.

ouuica épendymaireii lamelles. — Dans les dissociations les mieux ménagées, les cellules épendymaires se dégagent ordinairement les unes des autres par groupes de deux ou de trois- On voit alors que le plus souvent, après un certain trajet, les pieds étirés en fibres radiales

CELLULES ÊPENDYMAIRI S JUMELLES. 723

tombent les uns sur les autres à angle aigu. Puis, ils se poursuivent intimement accolés pour se séparer ensuite de nouveau et se continuer soit sous forme de fibres de soutien, soit en entrant dans une chaîne de grains. Mais quelquefois, au lieu de s*accoler simplement, les pieds de deux cellules se fondent en un seul : on a alors affaire à des cellules épendymaires jumelles. — Ce fait a une grande portée. Il est la trace permanente du double mouvement de division indirecte subi pendant le cours du premier développement par les cellules de la ligne épendymaire. Ce mouvement a été tel, que tour à tour sont nées dans chaque cellule des figures raitosiques de superposition, four- Dissant de nouveaux grains aux chaînes arquées, et des figures de juœlaposition, étendant en surface le revêtement épendymaire en lui fournissant de nouvelles cellules épithéliales. De cette manière et pour ainsi dire par un artifice d'histogenèse, un seul et même élément, la cellule épendymaire, a pu satisfaire à une double fonction : 1° maintenir la continuité du revêtement épithélial d'un névraxe dont les proportions s'accroissent (1) ; 2* semer dans l'épaisseur de ce même névraxe les éléments cellulaires qui devront s'y différencier pour constituer ses éléments actifs essentiels — les cellules nerveuses.

Cl«i«at iBlercellukiire de» cellale* de l^épeadjrine. Caloltes supragan-

fliioBuairea. — En vertu de leur forme de pyramide à base répondant au pôle libre, les cellules épendymaires du plancher du sinus rhomboïdal ne viennent au contact entre elles qu'à leur point d'insertion sur la ligne des plateaux ciliés. Auniessous de celle-ci, les corps cellulaires, s'effllant en Y allongé, laissent nécessairement entre eux des espaces libres. Ces espaces sont occupés par un ciment interstitiel transparent comme la substance dacorps vitré de l'œil, et comme elle élastique et homogène. Mais ceciment est très délicat et vacuole sous l'influence de n'importe quel réactif, si celui-ci est dissous dans l'eau.

(1) Il importe de remarquer que cette continuité est tout aussi bien assurée sur la ▼itréeque du côté du canal central. En effet, tandis que les cellules épendymaires se multiplient pour étendre le rd vêtement épithélial le long du canal et assurer ainsi sa continuité sur ce point, ceKaines d'entre elles émettent par leur pied des fibres de soutien, et Tenfoncent ver^ la vitrée en Tarborisant en une série d'arcs superposés. L'exti^émité do ces arcs est élargie en une sorte d*entounoir. Tous ces entonnoirs 8'insèrent sur la face interne de la vitrée du névraxe. Tous y sont au contact entre eux de manière à former un revêtement continu, que Timprégnation au nitrate d'argent dessine à la façon d'un endothéliuni très facilement tout comme sur la rétine de tous les mammifères. Seulement, les champs de ce dessin eudothélial sont de forme et de dimension inégales, et aucun d'eux ne renferme de noyau. L'imprégnation se poursuit même jusqu'à une certaine distance dans l'épaisseur de l'assise des cellules ganglionnaires. Elle dessine les fibres de soutien qui les séparent, et les capsules fournies par ces fibres à chaque corps de cellule ganglionnaire. — Le neuro- épithélium esi donc continu sur sa face d'implantation tout autant que aar sa face libre.

fSll CÏMBNT INTERCBLLULAIRE DE L'ÉHKNDYMB,

Les vapeurs osmiques fixent le ciment à Tétat încolofQi oomms udô masse de verre fondu.

Ce ciment, très comparable au ciment énormément accru qui occupe les intervalles des cellules malpighiennes dans le germe de Ténia il des dents, se développe en abondance chez les cyclostomes adultes, au-dessus des garigltons nerveux du plancher du ventricule rhomboïdal. Là, les cellules épendy maires deviennent très étroites et très allongées. Elles sont noyées au sein de la masse du ciment qui s'est accrue entra elles, lésa repoussées vers la cavité ventriculaire et, en prenant [dace^ a dessiné le relief de la calotte supraganglionnaire. On reconnaît alors qu'immédiatement après avoir commencé à s'étirer en fibres, les pieds de ces cellules envoient langentiellement les uns vers les autres des expansions membraneuses délicates qui se joignent et s'accolent en cloisonnant les espaces remplis par le ciment d'apparence muqueuse qui les sépare largement. En travers de ces vastes espaces, on voit aussi très souvent des cellules tendues parallèlement a la surface du ventricule, ou tout droit, ou courbées en arc par les masses de ciment subjacentes. Puis, au-dessous, règne le faisceau plexiforme de Reissner dont je parlerai plus loin. Ce sont là des cellules de soutien du type tangent iel, un peu déplacées. Elles ressemblent absolument par leurs noyaux, leurs grains indicateurs et leur protoplasma strié aux cellules épendy maires légitimes : seulement, de leurs deux pôles se ilégagent des fibres névrogliques. Or, au niveau des calottes où tous les éléments sont dissociés par le ciment, tout comme si Ton avait pratiqué là une boule d'œdème artificiel, il est aisé de voir que ce même ciment se poursuit avec celui occupant ce que j'appellerai un peu plus loiti les ft espaces poreux de la névroglie ». — Ce fait est très iujportant ; il prouve que le ciment névroglique n'est que la simple extension du ciment intercellulalre des cellules épithéliales de répendyme.

Un autre fait qu'on peut observer au niveau des calottes, c*est que, de distance en distance, on voit monter à travers le ciment mou qui les oecupe de puissantes fibres radiales qui vont se terminer sur la ligne des plateaux, mais dont le noyau n'est pas dans la ligne de l'épendynoe. Ce sont la des éléments réalisant un type intéressant de la cellule de soutien. Ils répondent a des cellules épendymaires dont le corps proloplasmiqueeL lu noyau ont quitté la rangée épithéliale et sont devenus interstitiels (1). Ce sont là des cellules épendymaires déplacées propre-' ment dites.

W (i) J^ai déi'Hl pour U pt-emière fois ces fibres do sûulîen dans le tiévraia en 1832, (Bech. sur If>a ceotrea nerveux amyéliniques. Arch. de l'fu/Siôloqîe, p, 031, 1^82)^ Timt à fait it^eîmmftat, Cajat, et surtout son élève CLAtmo Sala y Puns \oa ont décrites derechef eomuie démontrant Porîgine des élécnc^ta uévroglique^ aux dépens des cellules épendy m aires (Cl. Sala, la Neuroglïa de îos vertebradùs^ tijèse do Madrid, Jum 1894).

CELLULES EPENDYMAIRES BASSES ET ENDOTHELIFORMES.

Les cellules épitheliales de l'épeDdyine des centres amyéliniques ne prennent, je l'ai déjh dit, tout leur développement que sur le plancher du ventricule rhoraboïdal. Sur ses côtés latéraux, elles deviennent basses, prismatiques, tout en continuant à étirer leurs pieds en fibres radiales. Sur sa voûte, où il n'y a entre elles et la vitrée aucune formation neurale, elles se réduisent à un revêtement de cellules plates polygonales et ciliées, renfermant d'ailleurs dans leur masse protoplasmique les gi-ains indicateurs. Dans le canal central de la moelle, ces grains font défaut ou n'existent qu'exceptionnellement. Les noyaux sont aussi placés à diverses hauteurs dans les cellules ; car celles-ci se touchent toutes. Il n'y a plus de ciment assez abondant pour séparer leurs planscôtés, et, pour prendre contact entre elles, elles étagent leurs noyaux. — Enfin, vers l'extrémité caudale du canal central, les cellules épendymaires n'ont plus de disposition régulière en forme d'épithélium de revêtement.

Elles s'intriquent avec les éléments non différenciés de la substance grise et ne gardent plus d'autre caractéristique épithéliale que le trait continu de leurs minces plateaux ciliés, qui limitent le canal central et lui donnent sa ligne de contour régulière.

CcilBlas épendijriiudpes é%m eeaircs nerveux h myéline. — Les cel-

lules de l'épendyme des vertébrés supérieurs (Chien, Mouton, Homme) ne diffèrent pas fondamentalement de celles des centres nerveux amyéliniques (fig. 654). Elles sont seulement plus petites et, pas plus dans les cavités du cerveau que dans le canal central de la moelle, elles ne

Fia. 654. — Coupe ti ansvei sale de la région dorsale supérieure de la moelle d'un embryon humain, long de 125 millimèti'es (4 semaines et demie). (D'après His, figure empruntée à Déjerine )

A', artère (lu sillon; — Aspa^ artère si-ina'e antérieure; — Ca/, ronion anléro-laléral ; — (7a, cordon antérieur; — ca, commissure antérieure; — CA, corne antérieure ; — Cc^ « anal central; — CL, corne iatérale ; — Fa, formation arquée; — Po, faisceau ovalaire postérieur; — Le, lame épendymaîre; — Lflre, lame grise externe; — ^■»g'^ lame grise interne; — p, p'ancher; — P », pièce intermédiaire; — RtJi, racine motrice; — R«, racine sensitive; — Se, sillon cylindrique; — S m, sillon marginal; — V, voûte.

Cette figure montre le dégagement secondaire de la ligne épendymaire à Vélat épilhélial tout autour du canal central du névraxe fœtal des mammifères.

CELLUI.ES EPKNDYM AIRES UK* CENTRES NKRV&UX A MYÊLlXE,

renfermeDt de graios graisseux. Toutefois j l'acide osmique les colore intensément en noir. Sous un fort grossissement, on voit que l'osmium s Vst réduit sur des granulations fines rangées eu série qui» parleur ensemble, dessinent une striation granuleuse parallèle â la hauteur de rélêment.

Le plateau de ces cellules est linéaire et muni de cils très altérables. De plus, comme la renia njué Viûnal (l), ce plateau porte aussi toujours une matière granuleuse sur sa surface libre, 11 ne s'agit pas ici d*une coagulation du liquide céphalo-racliidien comme cet histologrste l'a cru, mais bien d'une masse formée parla fusion de boules sarcodiquesqui exsudent toujours du pôle libre des cellules épendymaires quel que soit le procédé employé pour les fixer. Chaque cellule est triangulaire, étirée en longue fibre radiale {fig. 655). Le noyau est ovalaire, situé k diverses hauteurs et formant souvent une nouûre sur le trajet du corps protoplasmique étiré en fibre*

Dans le canal central delà moelle, lescellulesépendymaires ne prennent pas un développement comparable h celui qu*on observe dans les ventricules cérébraux. Déjà chez Fembryon de huit mois (\' ignal) elles sont courtes et non plus étirées par leur pied en fibres radiales. Dans la moelle adulte de 1* Homme et des mammifères, leur disposition est tout k fait irrégulière. On reconnaît de prime abord, en comparant ce qui reste alors de cette formation avec ce qu elle était che;? les très jeunes embryons, que son rôh^ jadis très important est terminé, et qu'elle ne subsiste plus darjs Torganisme pour ainsi dire que comme une figuration représentative,

riii4:rum rttdiai. — J'ai maintenant peu de chose à ajouter surlaconstitutiondu fulcrum radial du névraxe- ]1 constitue, comme on Ta vu, la formation fondamentale de soutien de celui ci. apparaissant en premier lieu et développée aux dépens d'une adaptation particulière des cellules épithéliales do l'épendynie. Pour mieux dire, ce fulcrum est formé, au début, par rensenible des cellules qui, d'un travers h Tautre du nêvraxe, conservent le caractère épitlièlial pur. Car elles sont continues par leurs contacts et la ligne de leurs plateaux sur la limitante, continues aussi sur la vitrée par la ligue de leurs pietls tous élargis en entonnoirs qui se touchent sans aucune discontinuité. InterstitieUement, entre la limitante

Fjo. 655.

Celtulâ épen- (iymaii'c delà mœUc il'mi embryoLi de Muutôi), long dfl 45 mitlimètre.^ (W, VrasAi. ; "fîgurfi empruntée à DÉ-

(1) ViGNAL, lœ. eitat.. p. 409.

FULCRUM RADIAL. 727

ciliée et la vitrée, d'autres cellules se sont différenciées autrement.

Fio. 656. — Cellules graouleuse (aeurolde) et eu massue (musculoïde) du corps de Malpighi de la tète de la grande Lampi*oie, isolées par dissociation après remploi de la méthode de Tor.

3. — UDe cellule granuleuse d< KOiliker (cellule neuroïde); — n, noyau du pourtour duquel part un long prolongement reuemblant à un cylindre- axe, lequel sort du globe cellulaire par ^^ cdne d'émergence d'apparence flbroîde.

4. — Une massue (cellule musculoïde); — n, son double noyau situé à rextrémitô d'un c6ne cen rai de protoplasma sous l'exopla^me e; — «/, substance striée en long qui règne entre le c6n) protoplaimique central et l'exoplasme — p, pied de la cellule répondant à son pôle d'implantation sur Ja vitrée de Tépithélium malpighien : à ci niveau la flbriliation longitudinale devient plus accusée et l*on yoit indiTiduellenient les fibrilles, tant suivant leur longueur qu'en coupe optique.

Elles sont devenues globuleuses, puis elles ont poussé des prolonge-

PULGRUM RAGIâL.

ments. Dans Tectoderme tégutnentaire ordinaire des poissons à peau nue, se différencient de la même façon, au milieu des autres, les cellules granuleuses de Kôi.lïker (fig. 656) ou cellules neuroïdes (J. Renaut). Elles ont pris une forme globuleuse e't ont envoyé à distance, dans les intervalles des cellules ordinaires, des prolongements ressemblant grossièrement aux cylindres d*axe et se divisant et se subdivisant de façons variables, sans que pour cela le revêtement, dans son ensemble, ait perdu sa signification d'épithélium continu. Nous ignorons absolument quel est le rôle fonctionnel des cellules neuroïdes ; mais elles ont une grande importance morphologique en montrant comment peuvent s*of érer, au sein d*un revêtement épithéliai, des différenciations telles que celles dont les cellules destinées au rôle de neurones sont l'objet dans le névraxe.

La méthode du chromate d'argent permet mieux que toute autre de déterminer la forme générale et l'étendue des cellules de soutien du fulcrum radial. Elle les saisit au milieu des autres, quand leur chimisme particulier se présente dans des conditions spécialement favorables à la réduction du sel argentique à leur niveau. C'est de cette façon que Lenhossék (l),et avant lui G. Retzids (2), ont pu montrer d'une façon incontestable la continuité primitive de la plupart des fibres radiales avec certaines cellules épithéliales de la ligne épendy maire, et la conservation de leur individualité à travers toute l'épaisseur du névraxe. Lenhossék a bien fait voir en outre que, chez l'embryon de Poulet du quatrième jour à partir du début de l'incubation, les cellules du fulcrum radial forment exclusivement l'appareil de soutien du neurO'épithélium en voie de différenciation et de croissance active ; que, de plus, pour la plupart leurs pieds ne sont pas arborisés et que leurs noyaux sont, les uns dans la ligne de l'épendyme, les autres (et même c'est le plus grand nombre) plus profondément situés. Pour former la fibre radiale, la cellule épendymaireadoncsubi un étirement de son segment périphérique tout aussi bien que de son segment central. Retzios, de son côté, a montré que les cellules épendyraaires du pôle ventral et du pôle dorsal du névraxe ne se comportent pas comme celles des parties latérales. Sur ces deux points, elles forment les cônes épendy maires antérieur ou ventral, et dorsal ou postérieur. Au niveau de ces deux cônes, aucun des éléments du neuro-épithélium primitif ne se différenciera sous forme de cellules ganglionnaires ni de grains nerveux (fig. 657).

Le cône épendy maire antérieur répond à la cloison primitive de

(i) Lenhossék, Der feinere Rau des Nervensybtema im Lichte neuester Forschnngen (Forsch. der Medicin, Bd. X, 1802).

(2) G. Rbtzius, Zur Kenntnissder Ependymzellen der Centralorgane (VerhandL d. BioL Vereins in Stockholm^ 1891.)

CONB ÉPENOYMAIRB ANTÉRIEUR, w GHBMINS De RBISSNER. 729

His qui occupe le méridien de la section transversale de la moelle. Il est formé de cellules qui toutes restent indéfinimentépendymaires ou s'allongent en cellules de soutien courtes, de la limitante épendymaire à la vitrée du névraxe. Bien avant que les cellules neurales des cernes antérieures aient poussé leurs cylindres d'axe et, à plus forte raison, leurs prolongements protoplasmiques, le cône épendymaire antérieur dessine un cbemin de la substance blanche de la manière suivante. Chaque cellule de soutien émet latéralement une série de ânes expansions hori* zontales» d'abord membraneuses, puis prenant un peu plus tardTaspect brillant et la rigidité des filaments névrogliques. C'est dans ce feutrage délicat, à direction générale transversale, que secondairement s'engageront les fibres nerveuses formant la commissure antérieure. On voit donc que les cellules du fulcrunu jouent un double rôle. Elles forment le système général de soutien ; elles fournissent des guides à la végétation des fibres nerveuses futures et établissent pour elles au sein du névraxe de véritables chemins préformés. J'appelle souvent ces voies de la substance blanche chemins de Reissner, parce que c'est Reissnbr (1) qui a décrit le premier une telle disposition dans le névraxe amyélinique des cyclostomes. Le cône épendymaire postérieur, beaucoup moins développé, n'a qu'une existence éphémère et ne donne lieu à aucune disposition intéressante.

Le faisceau épendymaire postérieur a une signification toute différente. Il répond, comme l'a indiqué le premier P. Langer- HANS (2), à la fermeture du névraxe en arrière ou plutôt à la disparition de la lumière du cai.al central dans toute la région répondant au sillon postérieur futur s'il s'agit de la moelle. On sait en effet que le canal central affecte d'abord l'apparence d'une fente allongée, fermée du côté dorsal par un mince pont de cellules à direction tangentielle très délicat et fragile. Mais bientôt, sauf immédiatement en arrière du cône épendymaire antérieur, la lumière du canal central s'efface par le rapprochement des parties latérales du névraxe (lames alaires). Dans la région répondant à la portion oblitérée du canal, s'étend alors un prisme de longues cellules d'apparence radiale régnant tout le long du névraxe dans sa partie médullaire (Lanqerhans). Permanent dans la moelle des cyclostomes, il permet de bien juger de ses rapports avec les cellules épendy maires. Il est purement formé par des éléments absolument identiques à ceux de la névroglie, disposés sur les chaînes arquées résultant de la subdivision des pieds des cellules épithéliales qui bordent en arrière le canal central. Il répond à la formation névroglique d'origine du septum postérieur, et cons-

(1) Rbissnbr, Mûller's Archiv, p. 547, 1860.

(2) Voyez à co sujet Langbrqans, Untersuchungen ûber Petromyzon-Planery (Pribourg en Bi'i«gau, 1873).

FAISCEAU KPKNDYMAÏRE POSTJÏKIEUK.

stitueruu des points du système de soutien où Ton peut le mieux voir le développemeût de la névru^lie proprement dite s'opérer aux dépens de cellules issues des cellulc^s épendymaires primitives.

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Fjo, 657. — Coupe Ira 118 verbale Je k moelle d'ua embryon humain de 15 centimèlies (région cei-^icale). — 0, RsrrKius, figure empruTstée à DÉrEniNi {chromate d'argent).

Cr, cliuâ Apeiidyinâirti âutériettr ; — Gp, fibceau épeudyniaire pûstérîeiir; — Kp^ oelLnlefi épeïitljDinires^ — Nj7, ctillulfii dn ftilcnim radtnl ij» [lointîllè in<liqLie l«i jimtlp^ îles <^oriLei ^lirLeurciîi ; — Go, tiîïon antértenr, *"m fonil duquel prijud plice le cdiie éppiidvi:ïi;;iii'd antérieur*

Cl- Sala y Pons (1), qui a développé sur ce point particulier les

(1) Cl. Sala y Pons, la Neuroglia de lus vertebrados (th, de Madiid, juin 1894.)

évoiiUnON SBCONDAIRE DU FULORUM RADIAL. 7?

idées de son maître Cajal, fait sortir toutes les cellules de la névrogli^ diffuse du fulcrum radial par le mécanisme de ce qu'il appelle révolution (desarroUo) de leur ordonnance initiale, et la perte de leurs communications avec la ligne épithéliale de l'épendyme. La méthode du chromate d'argent montre en effet, sur le trajet des fibres radiales, en nombre de points un chevelu de prolongements, soit tangentiels, soit dirigés dans tous les sens, produisant une apparence très nette de a cellules araignées » de Deiters. Cette disposition s'observe surtout au-dessus des points où les pieds des fibres radiales s*arquent pour laisser passer les fibres nerveuses, et donnent en même tempsdes expansions tangentielles dessinant les a cheminsdeReissner». D'autre part, dans la traversée des masses de substance grise occupées par des amas de grains — neuroblastes d'où sortiront les divers étages ganglionnaires — la continuité entre le cirps cellulaire de la fibre radiale et l'épendyme est interrompue, ou du moins semble telle avec la méthode du chromate d'argent. Sala et Ramôn y Cajal concluent de là que la névroglie tout entière vient de cellules du fulcrum radial déplacées, désorientées, morcelées ou disloquées interstitiellement. Pas plus que ne Font fait Lenhossék et ensuite Kôlliker, je ne saurais me ranger sans réserve à cette opinion exclusive.

Les figures dessinées par le chromate d'argent et répondant à la forme dite a en araignée » des cellules de soutien pour Sala et son maître Cajal sont en majorité de dimensions colossales. Si on les dessine à la chambre claire et que, d'autre part, on dissocie des coupes un peu épaisses des mêmes régions du névraxe non soumises, après fixation par les bichromates, à l'action du nitrate d'argent, on dégage aisément des cellules de la névroglie diffuse. On les dessine h leur tour à la chambre claire et sous le même grossissement. L'on peut alors voir de suite qu'elles sont toutes beaucoup plus petites que celles obtenues par la méthode de Golgi. Il ne s'agit donc pas du tout des mémos objets.

Une coupe frontale des parois des vésicules cérébrales ou mieux encoredelacorned'Ammon(l)chez le fœtus humain de 11 centimètres (trois mois) montre d'une façon complète le système de soutènement primitif répondant au fulcrum radial. S'il s'agit de la corne d'Âmmon réunie à la circonvolution du crochet, on voit les cellules de soutien passer comme des pieux en travers de la série des assises ganglionnaires multiples, représentées chez le fœtus par des couches de grains.

(1) Fixation par le liquide de Millier pendant deux mois. Coupes à main levée bien perpendiculaires à la surface de l'épendyme ventriculaire. Coloration par la purpurine ou î'éosinc hématoxylique. Le picrocarminate donne aussi des figures très instructives. Les fibres radiales et leurs expansions sont colorées en rouge foncé. Avec les deux dernières méthodes de coloration, elles sont jaunes et brillantes.

732 FULGRUM TANGBNTIEL - NEVROGLIB DIFFUSE.

Il est également aisé de constater que les cellules de soutien fournissent aux cellules nerveuses des capsules très régulières et qu'elles traversent les assises de âbres nerveuses séparant les couches ganglion* naires, en détachant à leur niveau des expansions latérales formant leurs chemins. Mais si Ton dissocie ces faisceaux de fibres^ on dégage des cellules névrogliques du type de Deiters. Ces dernières commencent donc d'exister avant que se soit opéré le remaniement et le morcellement du fulcrum rsidial (desarroUo de Sala).

Ce remaniement s'effectue toutefois tôt au tard, et coïncide avec l'extension et l'organisation rapide des formations ganglionnaires. Il est consécutif à leur abord par les vaisseaux sanguins et à la pénétralion des fibres nerveuses dans leur intérieur. Nombre de cellules de soutien sont, de la sorte, coupées de leurs communications soit avec répendyme, soit avec les fibres de soutien primordiales dont elles n'étaient que lès cellules filles. Ces résidus fragmentaires du fulcrum radial, individualisés par la dislocation de ce dernier, continuent à vivre et à se développer sur un type nouveau. Leurs corps cellulaires, désormais discontinus avec Tépendyme, évoluent soit sous la forme de cellules névrogliques géantes, soit sous celle de cellules fulcro- radiales incomplètes, envoyant des pieds arqués sur la vitrée du névraxe si celle-ci n'est pas trop éloignée. Tel est par exemple le cas des cellules bien décrites par Cajal, et dont les expansions arquées forment, dans la couche moléculaire du cervelet, le système des fibres bien connues de Bergmann. Je suis donc d'avis que les cellules géantes de la névroglie — les seules que mette en évidence la méthode du chromate d'argent — sont des éléments du fulcrum radial primitif partiellement ou totalement devenus métatypiques.

Falcrnm tangentiel et Bévroglle diffuse. — Je réunis SOUS le même

titre ces deux variétés de cellules de soutien, parce qu'elles me paraissent n'être autre chose que deux modalités d'une seule et même différenciation hislologique des cellules épilhéliales du névraxe. Je dégagerai tout d'abord ce premier point, brièvement, par l'exposé de quelques faits qui sont évidents dans les centres nerveux amyéliniques des vertébrés inférieurs (1), tandis qu'ils sont au contraire masqués par des complications du tissu de tout névraxe à la constitution duquel les fibres nerveuses à moelle prennent une part prépondérante.

Dans toute la longueur de la moelle, chez la grande Lamproie, il existe au-dessous de la face ventrale du canal central, sous l'épithéliuna épendy maire, un réseau formé de mailles allongées, aux points nodaux desquelles sont des cellules névrogliques toutes petites : des sortes de grains. Le sens de ce réseau est exactement longitudinal et

(1) Cyclostomes : Petromyton marinus, Petromyzon Flaneri^ Ammocwtes bran* chialis (Lamproie fluviatile, Sucet, Lampre).

PRISME NÉVROQLIQUB CENTRAL DE LA MOBLLB DBS GTGLOSTOMBS. 733

croise la direcKion des pieds des cellules épithéliales, étirés en âbres radiales pour former le cône épendymaire antérieur. Un grand nombre de fibres d'apparence névroglique se détachent latéralement des fibres radiales pour participer à la formation du réseau tangentiel. Le -réseau forme donc ici un fulcrum spécial, séparant nettement les étages ventraux du névraxe de la formation épendymaire. D'autre part, les fibres qu'il émet s'engagent en partie dans ces étages ventraux, au sein desquels on rencontre de nombreuses cellules névrogliques types. Toutes ces formations de soutien constituent des assises distinctes et sont en même temps continues entre elles.

En arrière, sur le pôle dorsal du névraxe, le faisceau dit « épendymaire postérieur » a exactement la même signification. Il s'est développé et a seul subsisté, après le rapprochement des bords du canal central et son effacement à ce niveau. On peut s'en assurer chez les larves Âmmocètes au voisinage du sinus rhomboïdal (4® ventricule). Là, les cellules épendymaires se réduisent à une rangée de cellules cubiques, puis plates, enfin discontinues : en même temps, le faisceau tangentiel de soutien se développe et devient prépondérant. Puis il constitue le septum postérieur définitif. Ici encore, le fulcrum tangentiel satisfait à sa fonction morphologique, qui est d'établir des démarcations entre des parties ou assises du névraxe. Il sépare en arrière les deux lames alaires de ce dernier. Histologiquement, il constitue un cas particulier du tissu névroglique.

Considérons maintenant une coupe transversale de la moelle du Pétromyzon (fig. 658), faite au voisinage de l'extrémité caudale ou même au milieu de la hauteur de la moelle. Dans le premier cas, le névraxe ne renferme plus de cellules ganglionnaires, mais seulement des faisceaux de fibres nerveuses. A droite et à gauche du canal central s'étend liorizontalement une cloison névrogliqi^e de forme triangulaire, dont la base répond au canal limité par l'épithélium épendymaire, et dont le sommet vient rejoindre la vitrée du névraxe en divisant ce dernier, dans chaque lame alaire, en deux étages : l'un dorsal et l'autre ventral. Ce triangle est la section d'un prisme, qui s'étend dans toute la hauteur de la moelle et la subdivise en deux assises de fibres nerveuses et de cellules bipolaires ou cordons y l'un antérieur ou ventral, l'autre postérieur ou dorsal. Sur nombre de points, le prisme central de névroglie ne renferme pas de cellules nerveuses; il constitue la totalité de la substance grise dans le plan de section. Il est en outre, aisé de voir que tout le réseau névroglique des cordons est continu avec le prisme névroglique central. Celui-ci joue donc à la fois le rôle d'un fulcrum tangentiel, séparant les deux principaux étages du névraxe — cordons postérieurs et cordons antéro-latéraux ici très simples, — et celui de foyer principal d'où semblent jaillir, pour pénétrer dans les

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NKVROGLIE DE hA MOEU.E DES CYCLOSTûMES*

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Firt, 658- — Coupe Irau^verr^ah de U moelle 6 p\ n i ère tl u Pef r e> li t tj j on ^ ^ ^ n r t ji « s . (ri y ce ti n e hétïioloïvliquc* — (OcuU 1^ olïj. 1 Je Véiick, chambre elniie.) N, nojaii priuri|ia! ile la iiovrOj^lie pn arrière <l<i ^a»al

niiiitiiiohiireu 't«s Oi>nîe4s rvii»Timsr*'*iî — m^ roupft Iran v^riiHl? nlâv^roiises flhfcs iK^rVi^i^ïifSlrilirda <]-s J KEiUltr.;; — /'rtjilireaii^'rvuiîscsdii «<^gmpnt poslérieur rl^Ja nicellf. rp^ ''6ne èpeii'lyiiiaJre poïtériMir; - N,ft,«\ lifinda trnnii f rs^olfl i:34 iie:^Tro]jr]it9 b^p.ifaiJiUe si'^^rii^ut veiiEral iju Jièvrat« <lu Gegmiriil ilorsnl «t trimlTH pùtl émetruiil Jeu l^hrvs rddialei fy, fr fr, fr; — f i\ poiiits ou Ton voit *\û% tihvfi rallia! ei ^lï^rMi' «les rd Hitler nivrLkgljqiioa à *Urci tiûii lAUgeiili^llu^— uV, p^nii^U où In ffi|*itinti>^ii nè- Yroglique tangnitieUt* rv^joiiit In viiréo ihi ii-^vraX» f'tV ^ Wf \îtrè« Au &^^mtui v^uUn); — i-, vilréti du iegiripiiL il^rtiil ilu ii^vraK", luirrâiit les |ïiF<li «les filir^i ra-lialef.

cordons et les cloisonner, des éléments (fibres et cellules) de la névroglie diffuse.

Au fur et à mesure qu'on remonte vers Tencéphale, les cellules ganglionnaires deviennent de plus en plus nombreuses* Elles prennent place au sein de la masse de névroglie à droite et à gauche du canal cen tral. Sur les côtés, la cloison transversaledevient en certains points très mince à cause du nombre croissant de fibres nerveuses prenant place au- dessus et au-dessous d'elle dans les cordons médullaires; mais on i>eut toujours J a suivre jusqu 'h la vitrée» et les deux étages du névraxe deraeu renl parfaitt^ment séparés.

— Enfin, un [leu au-dessous du sinus rbomljoïdal, la moelle se renfle et de plate qu*elle était plus bas devient arrondie. A ce niveau, Ton peut observer un dernier fait très instructif. Les cellules nerveuses sont disposées en demi-cercle de chaque côté, concenlriquement et il distance du canal central. l'entre elles et ce canal, règïieun noyau de névroglie continue, le plus étendu que j'aie constaté chez aucun vertébré adulte au sein du nèvraxe. Or, il est aisé de voir que dans cenuj'au pénétrent les pied s

CBLLULES FIXES DB LA NKVROGLIE.

allongés des cellules épendymaires et que ceux-ci fournissent au noyau de névroglie, en se pénicillant sur leurs côtés latéraux, une série de fibres névrogliques ânes entrant dans la constitution du noyau, qu'on peut bien ici analyser parce qu'il renferme un très petit nombre de prolongements des cellules ganglionnaires, ou même dans certaines coupes transversales, point du tout. Le noyau apparlient manifestement à la névroglie diffuse, et d'autre part il répond au renflement supérieur du septum névroglique transversal. Comme, en outre, des fibres névrogliques issues des pieds des cellules épendymaires et des cellules du fulcrum radial entrent également dans sa constitution, il s'ensuit bien que les trois formations de soutien sont continues entre elles et représentent chacune une simple variété histologique d'un seul et même tissu (1).

CcUaies fixes de la névroglie. — Ëtudions tout d'abord les cellules fixes de la névroglie de la moelle des cyclostomes, sur des coupes minces longitudinales faites après fixation lente par le bichromate d'ammoniaque et colorées par Téosine hématoxylique ou successivement par l'hématéine et l'éosiue. Quand on veut les isoler les unes des autres avec des aiguilles, on n'y parvient pas. Ou du moins, si l'on arrive toujours à dégager une cellule ou un groupe de cellules du réseau général de la névroglie qui ici est serré, on ne les met pas en liberté comme des cellules épithéliales ordinaires. Plus ou moins loin, elles se terminent par une cassure. Dans le tissu, elles sont donc solidaires les unes des autres comme les cellules épithéliales du corps de

(1) Préparation. Chez aucun vertébré la névioglic ne se montre avec autant de netteté que dans la moelle épinière, non pénétrée par les vaisseaux et qui ne le sera jamais, de la grande Lamproie (P, Marinus) et de TAmmocète (A, hranchialis) , Pour Tctudier, il convient de fixer la moelle dans sa forme par les vapeurs d'acide osmique à 1 pour 100, dans la chambrj humide et pendant deux ou trois heures. On arrive à ce résultat en suspendant dans les vapeurs des fragments de moelle de 1 centimètre de long. On achève le durcissement pour obtenir des coupes d'ensemble, en plongeant les fragment:*, devenus noira dans toute leur épaisseur, dans Talcool à 90 centésimaux ; mais il est aisé de pratiquer des coapes immédiatement au sortir des vapeurs osmiques. On colore avec la glycérine hématoxylique, Téosine hématoxylique ou la purpurine. Les fibres névrogliques sont alors noires et brillantes, le protoplasma des cellules se teint en rose par Téosine, les noyaux des cellules névrogliques 86 colorent en bleu par Thématoxyline, en rouge par la purpurin^, tandis que ceux des cellules nerveuses où intermédiaires sont peu ou pas colorés.

Une autre méthode beaucoup plus longue, mais qui donne aussi d'excellents résultat», consiste à plonger la moelle extraite sur le vivant s'il s'agit d'une grande Lamproie, ou l'animal entier coupé en tronçons s'il s'agit d'une Ammocète, dans le bichromate d'ammoniaque en solution dans l'eau à 2 pour 100. Au bout d'une année environ le durcissement est achevé etlet éléments nerveux et névrogliques, cellules et fibres, n'ont pas subi d'altérations appréciabloi. On peut donc faire, sur les fragments de moelle, des coupes, des dissociations qui, comparées aux préparations analogues faites api-ès Faction des vapeurs osmiques^ permettent de contrôler les deux méthodes, Tune par l'autre.

Rbnaut. — Histologie pratique. II. 47