ROLE DBS CAPILLAIRES RADIÉS DANS L*AUGMENT DU SANO

d'uD godet imprimé sur la travée, et occupé par la cellule à noyau bourgeonnant ou à noyaux multiples. Il y a donc, chez l'adulte encore, des actions de remaniement et de croissance simultanées qu'on peut considérer à bon droit comme une survivance de la variation modelante si active à la période fœtale.

Le fait capital de cette variation modelante avait été, chez les embryons de mammifères, l'apparition au sein des travées hépatiques des îlots vasculo-sanguins (ou vaso-formatifs) répondant aux capillaires fonctionnels définitifs du lobule. Comme ces îlots se développent simultanément et en nombre infini avec leurs érythroblastes (globules rouges primordiaux) et des globules rouges sanguins définitifs, le passage de la glande hépatique du type tubulé au type lobule correspond à une poussée sanguiformative considérable. A ce point de vue, 0. VAN DER Stricht est autorisé à faire jouer un grand rôle aux capillaires radiés néoformés dans la poussée formative du sang survenant à ce moment dans l'organisme; mais il ne l'est pas, je crois, à désigner le réseau intra-trabéculaire dans son ensemble sous le nom de réseau capillaire hématopoétique (i).

Ce réseau n'est pas plus spécialement hématopoétique qu'aucun autre développé au même stade de l'évolution chez l'embryon. Seulement, son importance est très grande et son apparition coïncide avec un augment réel de la masse des globules sanguins. Une question difficile à résoudre, c'est de savoir comment les germes vasculaires qui le constituent pénètrent dans les travées de cellules glandulaires, pour s'y développer ensuite à l'état d'îlots vaso-formatifs d'abord discontinus et évoluant en plein épithélium. Comme chaque îlot vaso-formatif intra-trabéculaire n'est pas précédé, comme je l'avais cru d'abord et comme l'a ensuite soutenu Kuborn, par une érosion de la travée s'opérant de par l'action propre d'une cellule à noyau bourgeonnant ou à noyaux multiples, il faut admettre, avec Kostanecki (2) que ce sont les vaisseaux préexistants, ceux du foie tubulé, qui pénètrent les travées épithéliales en les trouant de leurs pointes d'accroissement. Ou bien, comme van der Stricht l'a supposé (3), les germes vasculaires sont chacun représentés par une cellule vaso-forraative ronde, de grande taille, telles que celles qu'on rencontre dans les taches laiteuses primaires à côté des cellules vaso-formatives rameuses. On sait que ces cellules jouissent de l'activité amiboïde; elles peuvent donc être amenées par les vaisseaux où le sang coule déjà, puis

(1) 0. VAN DER Stricht, Le développement du sang dans le foie embryonnaire, p. 35, 1891.

(2) KosTANSGKJ, Die embryonale Leber ia ihrer Beziehung zor BlatbildaDg (Anat. Eefte^ Bd. I, 1892).

(3) Voy. 1. 1, p. 867.

LES TRAVEBS HEPATIQUES NE REVIENNENT JAMAIS A LA FORME TUBULBUSB. 1505

émigrer de là dans les travées pour s'y développer ensuite en donnant chacune naissance à un îlot vasculo-sanguin.

En terminant, il convient de faire remarquer qu'une fois formé, le parenchyme lobulaire, résultant du concours des capillaires développés au sein des travées primitives et des cellules épithéliales de ces mêmes travées réduites à un réseau entièrement dépendant de la direction de ces mêmes capillaires, ne permet plus l'accès du lobule à de nouvelles branches de végétation de la glande tubuleuse, c'est-à < dire à des branches biliaires, canaliformes et à lumière large. Ces dernières ne peuvent vivre et se développer qu'au sein du tissu conjonctif, étranger à la constitution du lobule. Aussi quand — et c'est le cas dans les hépatites biliaires — la végétation du foie épithélial sous forme de branches tubuleuses reprend avec activité, on voit d'abord des canaux biliaires néoformés distribuer leurs réseaux et leurs bourgeons dans l'espace porto-biliaire tout autour des lobules. Puis, quand le lobule est envahi, le parenchyme lobulaire s'atrophie par secteurs, et est remplacé par une poussée de canaux biliaires enfermés dans les coins pénétrants du tissu conjonctif. Les travées hépatiques définitives ne reviennent jamais à la forme tubuleuse. Elles disparaissent, et sont remplacées par des éléments néoformés.

D'autre part, la variation modelante peut, dans le foie adulte, reprendre une grande activité sans que pour cela le type du parenchyme lobulaire soit modifié. On voit alors de nombreuses cellules à noyau bourgeonnant s'appliquer contre les travées hépatiques et s'y creuser des godets. Les cellules glandulaires donnent des figures de division et se multiplient. Les capillaires radiés émettent des pointes d'accroissement nombreuses. Bref, le parenchyme du lobule se remet par toutes ses parties essentielles en état d'activité formative,etle foie augmente de volume par ses lobules. J'ai observé, avec Albert Robin, un cas très net d'hypertrophie hépatique de ce genre, survenu concurremment avec une pseudo leucémie chez un individu tuberculeux. J'en parle ici, parce que la connaissance de ce mouvement me paraît jeter un certain jour sur le mécanisme de certaines hypertrophies hépatiques parenchymateuses, jusqu'à présent à peu près ignoré ou plutôt obscurci par la préoccupation exclusive, que chacun affecte actuellement, de rapporter tout mouvement réactionnelet formatif des organes uniquement à des scléroses.

SECTION II LE PAHCatiS

11 y a moins de trente ans, le pancréas était considéré par tous les histologistes comme une glande en grappe type, de constitution identique avec celle des glandes salivaires. On l'appelait « glande salivaire intestinale» (Bauchspeicheldrûse), et c'est encore ainsi que la désigne P. Langerhans (1) dans le travail qui a été le point de départ de la conception actuelle du pancréas. Il y fit connaître l'existence de a cellules centre -acineuses », occupant la lumière des culs-de-sac sécréteurs. 11 décrivit aussi des prolongements de cette lumière sur les planscôtés des cellules : des « canalicules pancréatiques », tout à fait semblables aux canalicules biliaires capillaires d'un foie tubulé. Enfin, il signala en passant, dans le pancréas, des <( amas » ou ce groupes cellulaires » (Zellbaûfchen), sur la nature desquels il ne se prononçait pas. Aussi, personne n'y fit grande attention; tandis qu'on recherchait — vainement d'ailleurs — des canalicules de Langerhans et des cellules centro-acineuses dans les glandes en grappe ordinaires. Ces îlots furent de la sorte réellement « retrouvés » par moi en 1879, comme l'écrit Laguesse (2). J'ai déjà dit plus haut qu'ils ont pour homologues des formations particulières du foie tubulé : les îlots pseudo-folliculaires de cellules rondes signalés par nombre d'auteurs. J'ai décrit à nouveau (3) les îlots de Langherans, dans le pancréas, sous le nom de « points folliculaires » (fig. OIS,/}. Peu après (1881), je comparai, le premier, je crois, le pancréas des vertébrés à un foie simplifié (4), moins remanié par les vaisseaux sanguins et différant surtout du foie par ce fait, qu'il n'a pas été pénétré parles bourgeon-

(1) P. Langerhans, Beitrâge zur mikroskopischen Anatomie der Bauchspeichél' driise (Dissert, inaug.^ Berlin, 1869).

(2) Laguesse, Structure et développement du pancréas d'après les travaux récents (Journal de VAnat. et de la Physiol.^ n» 6, p. 762, 1894).

(3) J. Renaut, Sur les organes lympho-glandulaires et le pancréas des ▼ertébrés (C. R. de VAcad. des Sciences, p. 247, 1879).

(4) J. Renaut, B^ d'une nomenclature méthodique des glandes (Arch. de Physiologie^ 1881).

ILOTS PSKUDO-FOIXICULAIRES DU PANCRÉAS. 1507

nements vasculaires dérivés du système des veines vitellines. Cette conception nouvelle suscita quelque étonnement. Aujourd'hui, grâce surtout aux notions fournies par l'embryologie du foie et du pancréas, tout le monde est de mon avis à des détails près.

Chacun connaît la forme générale et les rapports du pancréas chez l'Homme. Chez nombre d'animaux, il est enfermé dans l'épaisseur du

FiG. 918. — Coupe du petit pancréas du Poulet, faite après fixation par Talcool absolu. Coloration à la purpurine et Téosine. Conservation dans le baume du Canada. — (Ocul. 1, obj. 4, de Leilz, cbambre claire.)

pa, pa, lobules cuùéiformst du parenchyme panoréatiqae soctionnés en divers sons; — f^Uf points folliculaires ou pseudo- follicules; — v, travées vasculaires individualisant les cordon des pseudo-follicules; — te, tissu conjonctif du mésentère duodénal t'A renfermant le petit pancréas dans son dédoublement; — g^ pelotons adipeux de ce tissu conjonctif; — a, i*un des artères pancréatiques coupée en travers.

mésentère duodénal qui a subsisté ; et alors il se présente comme une glande plate. Chez le Lapin, cette glande affecte une configuration bien connue en feuilles de fougère, rappelant celle des glandes des bronches de distribution du Mouton. Cela est dû à ce que le canal excréteur principal occupe Taxe de la glande dans toute sa longueur, comme la nervure d'une feuille composée pennée. Ce canal, ainsi que les conduits de second, de troisième ordre, etc., qu'il émet, est jdonc comparable au tronc d'un sapin muni de ses rameaux, comme l'indique Henle. 11 porte des lobes et des lobules, commandés par ses branches et ses ra-

1508 LOBULES CUNÉIFORMES DU PANCREAS.

meaux naissant à toutes les hauteurs sur son parcours, comme un arbre porte ses fruits. Quand, sous la loupe, on dissèque la glande après ravoir fait bouillir ou avoir fait gonfler son tissu conjonctif inler-lobulaire par macération dans une solution concentrée d'acide tartrique, on arrive à dégager des grains répondant non plus à des culs-de-sac élémentaires comme dans la parotide, mais à des îlots de parenchyme glandulaire comprenant un grand nombre de culs-de-sac sécréteurs étroitement liés ensemble. Ces îlots sont de forme générale pyramidale, recevant par leur pointe un rameau du canal excréteur et des vaisseaux sanguins qui forment leur pédicule.^Ils]sont limités par une mince enveloppe fibreuse, et séparés les uns des autres, au contraire, par du tissu conjonctif extrêmement lâche parcouru par quelques vaisseaux sanguins et de grands capillaires lymphatiques. C'est là ce que j'ai appelé les lobules cunéiformes du pancréas.

Un lobule cunéiforme se sépare aisément, avec le scalpel, les aiguilles et les ciseaux, des autres lobules cunéiformes réunis avec lui pour former un petit lobe pancréatique. Mais on ne peut le dissocier lui-même en acini sécréteurs ou en tubules. On voit, sur les coupes (1), qu'il est composé de tubules embrouillés dans tous les sens, mais qui se tiennent tous. Sur les préparations injectées, on reconnaît que ce qui unit étroitement les tubules, ce sont les vaisseaux. Chez tous les vertébrés que j'ai étudiés à ce point de vue, dans Taire de section d'un lobule cunéiforme faite en n'importe quel sens, on distingue, sous un faible grossissement, au moins un, souvent plusieurs « points pseu do -folliculaires » engagés dans l'intrication des culsde-sac sécréteurs. Si l'on cherche à dissocier le lobule cunéiforme, avec des aiguilles, sur une coupe épaisse et dont les vaisseaux sanguins ont été injectés, on ne parvient pas à dégager des acini proprement dits. On rompt irrégulièrement les vaisseaux, et Ton met en liberté des fragments, non des îlots figurés du parenchyme pancréatique.

C'est pour cela que j'ai dit et que je répète que, dans le pancréas, les formations épithéliales, glandulaires proprement dites, sont devenues solidaires des vaisseaux sanguins, bieii qu'à un degré moindre que dans le foie, même tubulé. De là, la formation d'ilôts cunéiformes in-

(1) Laguessb, dans son excellente revue générale sur le pancréas (Journal de VAnaiomie et de la Physiologie, p. 595, septembre-octobre 1894), dit à propos des derniers lobules séparables par le scalpel : « Ces derniers, de forme polyédrique irrégulière, généralement aplatis, mesurent de 2 à 5 millimètres dans leur plus grand diamètre. Chacun de ces lobules isoiables, séparé de ses voisins par du tissu conjonctif en minces cloisons, parait encore^ sur les coupes^ susceptible de se diviser en parties plus petites ». L'auteur ne dit pas avoir essayé de résoudre en acini ce« petits lobules, qui sont précisément mes lobules cunéiformes. Je Tai tenté et n'y suis jamais parvenu. Mais, bien entendu, on peut toujours séparer par la pensée^ dans un lobule cunéiforme, les diverses branches de végétation de la glande qui forment son parenchyme sécréteur.

ILOTS PANCREATIQUES. 1509

divisibles, répondant à un département particulier de la distribution vasculaire. C'est cette condition morphologique qui conglobe les éléments de la glande, et subdivise celle-ci en individualités répondant chacune à une unité circulatoire. On va voir comment :

§ 1. — LE LOBULE CUNEIFORME DU PANCREAS

Les glandes pancréatiques qu'on étudie le plus ordinairement de façon analytique étant celles des mammifères et des oiseaux, c'est à elles surtout que se rapportera ma description. — Le pancréas étant divisible en lobes, ^t ceux-ci en lobules que portent les subdivisions du canal excréteur répondant à chaque lobe comme les rameaux d'un arbre portent leurs fruits, il suffit de connaître la constitution histologique d'un lobule cunéiforme pour comprendre la structure et l'organisation du pancréas tout entier. C'est exactement ici comme pour le poumon.

Un lobule cunéiforme du pancréas peut être également comparé à un lobule secondaire du poumon du Bœuf, par exemple. Comme ce dernier, il constitue un tout indissociable par les méthodes de dissection. 11 comprend aussi, comme le lobule pulmonaire, un certain nombre d'unités glandulaires, répondant chacune à une branche de végétation de la glande à l'intérieur du lobule cunéiforme. Ces unités glandulaires forment, dans le lobule cunéiforme, des îlots particuliers limités par des vaisseaux de distribution : je les appellerai ilôts pancréatiques. Comme dans le poumon, c'est sur la périphérie seule du lobule cunéiforme qu'on peut bien voir les limites des îlots pancréatiques. Quand on imprègne de nitrate d'argent la surface du pancréas du Poulet après avoir chassé l'endothélium péritonéal, on voit aisément se dessiner ces îlots (fig. 619). Ils sont circonscrits par des vaisseaux sanguins dans Taire du lobule cunéiforme qui se présente par sa base. La préparation montre du même coup combien les vaisses^ux pancréatiques diffèrent de ceux du foie. Ce sont là, en effet, tous des vaissaux adultes : car leur endothélium est délicatement imprégné partout. Chaque îlot pancréatique répond en outre toujours au moins à un point pseudo-folliculaire. Les plus étendus en renferment souvent deux, ou même trois, toujours compris à leur intérieur.

Au sein des lobules cunéiformes, on voit d'abord s'engager la branche correspondante des canaux excréteurs inter lobulaires, répondant au pédicule du lobule. Elle est formée par une mince membrane con > nective revêtue d'un épithélium cylindrique bas, limitant une lumière étroite. Elle ne tarde pas a se brancher en une série de canaux de très petit calibre et à mince paroi, revêtus d'un épithélium d'abord prisma-

1510 CANAUX EXCRÉTEURS INTBR-LOBULAIRBS ET INTRA-LOBULAIRBS.

tique bas, puis endothéliforme. Ces canaux excréteurs intra-lobulaires ressemblent de la sorte absolument à des veines; et à un moment donné, je les ai pris pour des veines. Ce sont eux qui abordentles îlots pancréatiques comparables, dans le lobule cunéiforme, aux lobules pri-

■ia

Fia. 919. — Grand pancréas du Poulet; imprégnation de sa surface par le nitrate d'argent vue sur une coupe tangentielle de celle-ci, Tendothélium péritonéal avant été chassé par le pinceau. Conservation dans le baume du Canada. — (Ocul. i, obj.6 de Vérick, chambre claire.)

cj , cj , <;3, trois branches de végétation do tabules glandulaires contractant des anastomoses ontro elles A la périphério du lobule cunéiforme pour former les cordons pseudo-actDiqacs. 1- lies appartiennent à un îlot pancréatique circonscrit par les vaisseaux sanguins; — r^, grand capillaire veineux dont l'endothélium est imprégné d'argent régulièrement ainsi que les branches qu'il rcQoit et qui circonscrivent lllot; — cg^ cellules glandulaires, dont le ciment mtorcellulaire est imprégné régulièrement sur leurs pôles d'implantation; — /a, tiges intra-acineuscs : les unes semblent isolées dans le plein des cordons glandulaires, d'autres portent, comme doi pointes, (les capillaires tels que r', engagés dans Tilot; d'autres enfin traversent les cordons pancréatiques bord pour bord. On voit que beaucoup d'entre elles continuent des capillaires sanguins très fins finissant par des pointes pleines.

mitifs daus le lobule pulmonaire composé. Ils sont, à ce point de vue, les homologues des bronchioles terminales. A leur extrémité, prennent naissance les tubules sécréteurs^ dont les branches de végétation et les bourgeons latéraux s'intriquent, se plient et se replient au sein de rilot pancréatique, pour ainsi dire au gré des vaisseaux sanguins. Ceux-ci les ordonnent, en effet, par rapport à eux-mêmes systémati-

TUBULB8 8BCRBTBURS DU PANCRÉAS. 1511

quement : de façon k dessiner en fin de compte ce que j'ai appelé des cordons pseudo-adniques,

Tnbideii séerétcurs. — Quand on fait Une coupe d'un lobule cunéiforme du pancréas du Chien, du Cheval ou du Poulet convenablement fixé et durci, puis qu'on la colore par les procédés ordinaires (picrocarminate ou éosine hématoxylique), il semble bien qu'on ait sous les yeux une préparation de glande en grappe telle que la parotide; mais il n'en est rien. Comme je l'ai fait remarquer après Jean Mullbr et Latschenberger (1), on a alors afiaire à des tubules allongés qui, étant embrouillés dans tous les sens et dans tous les plans, sont pour la plupart sectionnés en travers ou un peu obliquement. Ils simulent donc de prime abord des grains glandulaires arrondis. C'est, à ce point de vue, l'étude des glandes de Brunner qui m'a ouvert les yeux. 11 s'agit ici, comme dans les glandes duodénales, d'une glande tubuleuse ramifiée, tout à fait comparable au foie tubulé de l'Ammocète. Chez le Chien, les tubules se divisent et se subdivisent sept ou huit fois, s'allongeant entre les bifurcations en de longs boyaux cylindriques. Chez le Cheval, le nombre des subdivisions est encore plus grand ; mais c'est dans le pancréas du Poulet que la constitution tubuleuse ramifiée de la glande entière saute aux yeux. Comme dans la glande de Brunner et dans le foie tubulé, les branches de bifurcation ne diminuent pas de calibre en se succédant. Entre elles, on voit les éperons caractéristiques. Sur le trajet des tubules, on trouve aussi des diverticules courts en doigt de gant, pseudo-aciniques. La comparaison avec le foie tubulé (si l'on met à part le réseau vasculaire fonctionnel) est absolue. Branches cylindriques larges, dichotomisées un grand nombre de fois, très nombreuses, commandées par un petit nombre de canaux excréteurs à mince paroi, à épithélium plat comme dans le foie de la Grenouille ou du Lézard : — telle est la constitution du parenchyme sécréteur pancréatique dans l'îlot.

On peut pousser plus loin la comparaison, du moins dans le « grand pancréas d des oiseaux. Chez le Poulet, il est facile de voir qu'à la surface des lobules cunéiformes imprégnée d'argent, au sein d'un même îlot pancréatique et plus rarement d'îlot à îlot, des tubules sécréteurs, issus de branches de végétation différentes, s'anastomosent entreeux comme dans un foie tubulé(fig. 919, ci, cg, cs). Al'intérieur du lobule, cette disposition est plus difficile à mettre en évidence de façon certaine, à cause de la multiplicité des bifurcations des tubules et de leur embrouillement dans tous les plans. Elle est du reste essentiellement contingente. Quand les tubes sécréteurs pancréatiques n'ont pas grande tendance à se dichotomiser ni à s'allonger, comme

(1) Latsghvnbvroir, Ueber den Baudes VdinkvesA (Sxtzungherichte der Wiener Akad., t. LXV, p. 192, 1872).