CELLULES GLANDULAIRES DES TUBES S&GRÊTEUR

c'est le cas chez le Lapin, tous les tubules se terminent en doigt de gant. Les anastomoses de tubule à tubule ont donc une valeur surtout morphologique. Elles sont la marque d'une aptitude particulière des formations glandulaires de l'intestin gastro-duodénal à végéter sous forme de tubules ramifiés un grand nombre de fois, puis pouvant devenir anastomotiques dans certaines circonstances favorisant cette tendance. Celle ci, développée au maximum dans le foie tubule et en présence du réseau vasculaire fonctionnel, devient vestigiaire dans le pancréas et n'y apparaît que lorsque ce dernier est très longuement et richement tubule, comme chez le' Poulet par exemple. Elle ne s'accuse, en outre, qu'à l'extrémité des branches de végétation glandulaire.

Je laisse de côté, pour le moment, l'étude de la constitution histologique de la paroi propre des tubules; elle est, en efiet, intimement liée à celle des vaisseaux sanguins. J'indiquerai tout d'abord comment est disposé, dans le tubule pancréatique, son revêtement épithélial sécréteur.

Cellules (landalatres paneréattqaes. — LeS tubulçs sécréteurs,

leurs diverticules en doigt de gant et leurs extrémités closes, présentent à considérer un revêtement continu de cellules glandulaires disposées sur une seule assise. Ce sont les cellules pancréatiques. Les cellules pancréatiques, de même que les cellules hépatiques, ont une grande fixité contrastant avec la variabilité de forme et d'allongement des tubules sécréteurs. On les trouve chez tous les vertébrés avec des caractères identiques. Ce sont des cellules cylindriques ou plutôt prismatiques, dont la forme rappelle celle des cellules hépatiques du foie tubule de TAmmocète. Elles limitent une lumière étroite, légèrement festonnée sur les coupes longitudinales du tubule comme celle d'un acinus de sous-maxillaire. Elles ne s'insèrent pas sur la paroi du tube par un pied replié. Elles sont, comme les cellules du foie et davantage encore, très délicates et très vulnérables. Pour les bien observer, il faut les étudier sur de petits fragments de pancréas du Chien, du Cheval ou du Poulet, fixés dans la chambre humide par les vapeurs osraiques. On fait ensuite des coupes minces des tubules, ou bien on dissocie ceux-ci avec des aiguilles.

Chaque cellule pancréatique renferme un gros noyau, vésiculeux et nucléole, situé vers le milieu de sa hauteur. Par sa position, le noyau départit la cellule en deux zones, Tune supra -nucléaire, répondant au pôle libre, et l'autre infra- nucléaire répondantau pôle d'insertion.

La zone supra-nucléaire, confinaat à la lumière glandulaire, renfermeles granules de CL Be7mard ou granulations du zymogène pancréatique (1), comme celle des cellules du foie tubule de l'Ammocèteet

(1) Cl. Bernard, Mémoire sur le pancréas, etc. (SuppL aux C. R. hebdom. de VAcad, des Sciences, 1. 1, 1856).

ZONB SUPRA- ET INPRA- NUCLEAIRE DBS CELLULES GLANDULAIRES. 1513

de la Grenouille renferment les grains du zymogène hépatique. Les grains brillants, volumineux, sensiblement égaux, forment au-dessus du noyau des séries parallèles entre elles et à la hauteur de l'élément, telles que des files de perles. L'acide osmique lés teint en brun foncé lumineux. Fixés parle sublimé, ils deviennent d'un jaune d'or par le picrocarminate d'ammoniaque, tandis que la zone infra-nucléaire se colore en rouge. Ils sont teints en pourpre par Téosine hématoxylique ; la zone infra-nucléaire se colore dans ce- cas, en bleu violet. Entre leurs séries, montent des lames de protoplasma homogène d'où partent des cloisons séparant transversalement les grains superposés. Les grains de zymogène se sont donc, comme les boules du mucigène, développés au sein du protoplasma. Âpres fixation par l'acide osmique, réosine hématoxylique met cette disposition en évidence aussi bien que dans une cellule mucipare: le réseau protoplasmique inter -granulaire est coloré en rose magnifique. Le zymogène est soluble dans l'eau, l'acide acétique, les plus faibles solutions alcalines.

La zone infra- nucléaire, après fixation par l'acide osmique, est réfringente avec un éclat gras caractéristique. Elle se teint énergiquement par le carmin, faiblement par l'hématoxyline. Elle est constituée par un protoplasma très vulnérable, de consistance vitreuse, parcouru dans le sens de la hauteur par une striation délicate, comparable à celle des cellules des tubes contournés du rein, et également indiquée par R. Heidenhain (1). Les colonnettes interceptées par cette striation (isolables même, dit Heidenhain, chez le Chien et le Lapin par macération de 2, 3 jours dans une solution à 50 pour 100 de chromate neutre d'ammoniaque), se résolvent à leur extrémité supérieure en des rangées de fins granules protéiques que continuent plus haut ceux du zymogène. Dans nombre de cas, cette striation manque (ËBERTH, Laquesse), en particulier dans le pancréas des poissons ; elle est, par contre, très nettement accusée chez la Salamandre terrestre. Mais j'avoue que par aucune méthode, je n'ai pu obtenir l'isolement des bâtonnets comme l'a fait Heidenhain.

Les limites des deux zones, infra-nucléaire et supra-nucléaire, ne sont pas fixes. Leur étendue varie avec les stades de l'activité sécrétoire de la cellule pancréatique. Pendant le repos fonctionnel, la cellule pancréatique se met en charge ; elle élabore lentement les grains de zymogène. Ceux-ci se forment tout d'abord dans la zone supra -nucléaire, au sein du protoplasma avoisinant la lumière. Puis le mouvement de différenciation sécrétoire gagne vers la base.

Les grains de zymogène augmentent alors de nombre dans les files parallèles. La zone granuleuse atteint le noyau, puis le dépasse

(1) R. Heidenhain, Beitràge zur Kentniss der Pankreas (Arch. fur gesammte Physiologie, t. X, p. 557, 1875).

1514 VARIATIONS DES GBl'LULES DANS LA PÉRIODE DE MISE EN GHAROB.

sur les côtes, le déforme par pression, empiète sur la zone infranucléaire. Dans certaines cellules elle envahit cette zone jusqu'au voisinagedu pôle d'insertion. Heidenhain (1) a nettement suivi ce processus de mise en charge, chez le Chien, dans la période qui fait suite à une digestion très active. Dans la période d'activité, il a vu au contraire décroître peu à peu l'étendue de la zone granuleuse supra-nucléaire qui, au bout d'un certain temps, disparait même dans certaines cellules. Le protoplasma tout entier de celles-ci reprend alors les caractères de celui de la zone basale, infra-nucléaire. Il redevient homogène et montre derechef Téclat gras caractéristique.

11 faut conclure de là que, dans toute son étendue, le protoplasma de la cellule pancréatique est capable de différencier, en vertu de son activité sécrétoire propre, des grains de zymogène et de les accumuler dans son sein sous un ordre régulier : d'abord dans la zone supra -nucléaire, ensuite et au besoin dans la zone profonde. Heidenhain pensait que la striation de celle-ci tient à ce qu'elle est parcourue par de fins canaux juxtaposés; mais il n'en est rien. La striation vague me paraît au contraire répondre au sens déterminé, qui est celui de la hauteur de la cellule, suivant lequel les grains du zymogène sont élaborés les uns après les autres. Des travées de protoplasma indifférent, ou plus vraisemblablement occupées par des vacuoles, séparent en ce cas forcément les séries, et il en résulte une sorte de striation fibroïde, mal déterminée. Chez les amphibiens, où les grains de zymogène ne sont pas disposés en un ordre aussi régulier que chez le Chien ou le Poulet dans les cellules pancréatiques, l'apparence de striation manque parfois absolument.

Variations accompagnant le phénomène de rexeréUon exoeeUnlnlre.

— La substance, élaborée par les cellules pancréatiques sous forme de grains brillants, est un proferment, et non pas le ferment pancréatique lui-même. En effet, l'extrait glycérine de la glande prélevée sur le vivant n'agit pas sur les albuminoïdes ; il ne renferme pas de trypsine, mais seulement une substance capable de la développer, par exemple en présence d'un acide (Heidenhain). Seul, le suc pancréatique tout formé, tel qu'il est amené dans la lumière des tubules parlephénomènedel'excrétion exocellulaire, estactif. Kuhne etLBA(2) ont pu suivre l'excrétion exocellulaire sur le pancréas du Lapin vivant. La glande s'étend en effet comme une feuille de fougère entre

(1) R. Heidenhain, Die Bauchspeicheldriise ('flôrmann'^ Handbuch d, Pkysiol. Ahsonderung, p. 173, 1883). — Beitràge zur Kentniss der Pankreas (Arch. /". gesammte Physiologie, t. X, p. 551, 1875).

(2) KiJHNB et Lea, Ueber die Absonderung der Pankreas (Verhandlungen des Naturhist, med. Vereins zu Heidelberg, Bd. I, 1876). — Beobachtungen iiberdie Absonderung der Pankreas (Untersuchungen ans d. Physioh Institut d, Univer* sitàt. Heidelberg, Bd. II, Heft IV, 1882).

VARIATIONS DBS GBLLDLBS LORS DE L*BXCRETION BXOGELLULAIRE. 1515

les deux feuillets du mésentère. Sur ses bords, on voit les tubules isolés former des festons qu'on peut étudier pendant longtemps au microscope, si l'animal est immobilisé, et si la dessiccation du mésentère attiré hors de l'abdomen et étalé sur la platine est évitée par une irrigation continue de sérum artificiel chaud. On sait d'autre part que, chez le Lapin dont l'estomac n'est jamais vide, la digestion est pour ainsi dire continue. Certaines parties des glandes digestives se reposent ou se mettent en charge tandis que d'autres fonctionnent : ceci alternativement. Cela posé, voilà ce qu'on voit : Il y a toujours, dans une même série de festons marginaux de la glande, deux sortes de tubules ou de culs-de-sac. Les uns sont à surface lisse, régulière, ils sont gonflés et turgides. Tout le long de leur lumière, on voit se dessiner une large bande granuleuse répondant à la série des zones supra-nucléaires des cellules pancréatiques consécutives, pleines de zymogène. Ce sont là des culs -de-sac en pleine charge, prêts à excréter. J^es cellules glandulaires s'y touchent toutes, on ne voit point leurs lignes de démarcation sur la coupe optique longitudinale du tubule. Dans la seconde sorte de tubules, l'apparence est très difierente. Leur surface externe est festonnée comme par un plissement, lequel dessine à l'extérieur le relief de chacune des cellules. La base de celles-ci est également plissée, leur pôle libre atténué en cône. Elles sont devenues de pyramidales piriformes, et la lumière glandulaire envoie entre elles de petites expansions. La zone supranucléaire ne renferme plus qu'un petit nombre de grains de zymogène, parfois même plus du tout. De tels tubules viennent d'effectuer leur excrétion exocellulaire. Entre les tubules des deux sortes, on trouve des intermédiaires. Si l'on poursuit l'observation, on voit des tubules turgides et à surface lisse passer lentement à la forme fes tonnée. La striation basale, le relief externe de leurs cellules glandulaires s'accentuent. Dans la zone supra-nucléaire, les granulations zymogènes pâlissent, perdent leurs contours nets, deviennent transparentes et font place à des sortes de vacuoles claires. Ce sont là des grains de proferment qui s'hydratent, probablement sous l'action du liquide vacuolaire formé par le protoplasma in ter-granulaire. C'est de ce dernier mouvement que résulte le suc pancréatique actif, qui diffuse immédiatement ensuite dans la lumière glandulaire.

En effet si, comme l'ont fait Kuhnb et Lea, on pousse dans le canal collecteur du pancréas observé vivant une injection de sang de Poulet déflbriné, on voit arriver les globules rouges dans la lumière des tubules. Ils y jouent rapidement le rôle d'un excitant de l'excrétion exoglandulaire. Au bout de quelques minutes, un courant de reflux, dû au suc pancréatique excrété en masse, chasse les globules rouges vers les canaux collecteurs. Ceux qui, parmi ces globules, n'ont pas été balayés ou qui se sont engagés entre les têtes des cellules glan-

1516 EXCRÉTION EXOGLANDULAmS.

dulaires devenues piriformes, sont rapidement digérés par latrypsine. Us sont souvent aussi pris par groupes et digérés en bloc. On les voit dans la lumière des tubules former une masse informe d'un rouge sombre, renfermant des noyaux. En revanche, quelques globules sanguins peuvent s'engager entre les cellules jusqu'au voisinage de leur base. Ils y restent alors emprisonnés; et Kdhne et Lea ont constaté qu'au bout d'un jour tout entier, ils n'ont pas encore été digérés. Le travail clôturai de la cellule glandulaire, celui qui se passe sur son pôle libre au moment de l'excrétion exo-glandulaire et qui consiste dans la solubilisation des granulations zymogènes, donne donc seul naissance au suc pancréatique actif, ici comme dans l'estomac pour le suc gastrique, comme dans le foie pour la bile.

Dans l'exécution du mouvement d'excrétion exoglandulaire, les cellules pancréatiques prennent une part active. Elles élaborent le liquide qui gonfle, mobilise, puis dissout et rend diffusible vers la lumière le proferment élaboré, durant les périodes de repos, par le jeu de l'activité sécrétoire du mode zymogène. En se vidant, elles reviennent sur elles-mêmes, changent de forme et se plissent comme des outres à demi désemplies. Je n'ai pas trouvé jusqu'ici le moyen de mettre en évidence, d'une façon certaine, leurs vacuoles et conséquemment d'étudier dans ses détails leur mouvement vacuolaire. Sur le vivant, leur protoplasma est trop réfringent. Il en est de même après fixation par l'acide osmique. En revanche, la fixation brusque par une solution concentrée de sublimé fait apparaître des vacuoles en dehors des grains de zymogène et dans la zone infra- nucléaire ; mais je ne puis assurer que celles-ci ne soient pas des productions artificielles.

D'autre part, pour amener le festonnement si accusé des tubules sécréteurs, il n'y a plus ici de paniers de fibres musculaires lisses comme dans les glandes tubuleuses de l'estomac. Je discuterai plus loin la question de savoir s'il ne faut pas invoquer un autre mécanisme de cette expression méthodique, énergique, observée par Kuhnb et Lea et retrouvée depuis par tous les histologistes expérimentateurs qui ont repris la question.

ciment loter-cellulalre des cellules glandulaires du pancréas. — On

vient de voir qu'en opérant leur excrétion exocellulaire, les cellules pancréatiques changent de forme. Leurs pôles libres se dégagent, chacun comme une petite tête faisant saillie dans la lumière glandulaire : tête entourée d'une sorte de prolongement de la lumière s'avançantpresque jusqu'à hauteur du noyau. Le dégagement a donc lieu dans les limites de la zone supra- nucléaire, zymogène. On verra plus loin que c'est aussi dans ces limites que s'étendent les canalicules de Langerhans, prolongements de la lumière. Les zones infra nucléaires, par contre, ne se dégagent jamais. Entre les cellules con-

CIMENT INTER-GBLLULAIRB DBS CBLLULBS GLANDULAIRES. £517

sécutiyes, on voit seulement alors un espace clair à double contour; tandis que sur les tubules turgides, en charge, on ne voit point de limites précises : si bien que répithélium forme en apparence un tout « optiquement continu » (Heidenhain). Certains histologistes ont conclu de là qu'entre les plans- côtés des cellules pancréatiques il n y a point de ciment, mais de la lymphe (Ktjhne et Lea). Zeller (1) a, d'autre part, constaté qu'entre ces plans-côtés passe le carmin d'indigo injecté dans le sang sur le vivant. C'est ici, comme dans le foie, la méthode de l'argent qui résoudra la question. Si l'on imprègne de nitrate d'argent la surface du pancréas du Poulet, le plus grand nombre de tubules se présente en vue longitudinale. On peut donc voir sur le plein du tubule la ligne d'insertion basale des cellules glandulaires, et, sur leurs bords, la coupe optique du revêtement épithélial suivant toute son épaisseur. On reconnaît dès lors facilement que, sur leurs pôles d'insertion, toutes les cellules pancréatiques sont unies par un ciment continu (fig. 919) à traits polygonaux réguliers dessinés par l'argent (sauf sur les points de pénétration des tiges centro-acineuses dont je parlerai plus loin). Mais les traits de ciment qui s'élèvent de là entre les plans-côtés sont courts. Pour la plupart, ils n'atteignent pas la hauteur du noyau. Quand l'imprégnation est forte, on ne voit pas de dessin épithélial répondant à l'union des cellules sur la ligne de leurs pôles libres. Il en faut conclure, à mon sens, non pas qu'il n'y a point de ciment entre les plans côtés, mais bien qu'il s'agit ici encore d'un ciment interstitiel mou, extensible, dans lequel le carmin d'indigo peut diffuser et des globules rouges du sang injecté sous pression s'engager. Le ciment polaire, de charpente et véritablement unitif, n'existe que sur la ligne d'insertion basale, avec des relèvements de petite étendue entre les pieds des cellules consécutives.

lies cellnles centro-aclneases et les eellnles basâtes. — Le pancréas diffère de toutes les autres glandes que nous connaissons par l'existence, non plus exceptionnelle et douteuse mais bien ici régulière et systématique, d'une formation spéciale occupant l'axe des tubules, des diverticules et des culs-de-sac sécréteurs : les cellules centro-acineuses de Langerhans,

Ce sont des cellules d'une délicatesse extrême, rameuses, présentant un noyau plat comme celui des endothéliums et prenant, comme ce dernier et le noyau des cellules fixes du tissu conjonctif, énergiquement les matières colorantes : carmin, hématoxyline, purpurine. On voit ces noyaux minces, de profil, étalés sur la ligne des pôles libres des cellules glandulaires dans les tubules pancréatiques sectionnés en long. Us se succèdent de distance en distance, faisant relief sur l'un ou l'autre bord de l'étroite lumière, reliés par des sortes de

(1) ZsLLER, Arch. de Virchow, Bd. LXXIII.

1518 CELLULES GENTRO-AGINEUSES — GELLULES BASALES.

pellicules protoplasmiques fenêtrées qui se poursuivent, surlescoup^, entre eux comme des lignes. Ce système de cellules centro-acineuses s'étend partout, le long des bifurcations successives des tubes sécréteurs, de leur origine à leurs culs-de-sac terminaux et latéraux. Si, comme Tont fait Langerhans puis Saviotti, l'on dégage ces cellules par une dissociation ménagée, on met en liberté des corps cellulaires lamelliformes, à prolongements lamelleux aussi, hyalins, pelliculaires, fenêtres, arborisés et anastomotiques entre eux comme ceux des cellules fixes du tissu conjonctif lâche. Les cellules centro-acineuses répondant aux points de bifurcation envoient leurs expansions dans les trois sens. Enfin, elles émettent des prolongements s'engageant dans l'épaisseur de l'épithélium glandulaire, entre les plans-côtés des cellules pancréatiques, comme l'a figuré le premier Saviotti. J*ai observé de mon côté un autre fait tout aussi intéressant : c'est que certaines cellules centro-acineuses sont elles-mêmes engagées dans le rang des cellules glandulaires. Elles envoient alors des prolongements en deux sens. Les uns rejoignent ceux de leurs similaires bordant la lumière glandulaire ; les autres rejoignent, au pourtour du tube, la ligne des cellules basâtes (fig. 920).

Ces cellules basales occupent sensiblement, sous la ligne des pieds d'insertion des cellules pancréatiques, la position bien connue des « cellules en panier » de Boll des glandes salivaires. Toutefois BoLL, en les décrivant pour la première fois (1), reconnut d'emblée qu'elles ne sont pas identiques aux cellules en panier tout à fait typiques, telles que celles delà sous -maxillaire ou de la lacrymale. .Je n'ai moi-même jamais réussi à dégager des cellules en panier au pourtour des tubules pancréatiques. Ceux-ci sont comparables, à ce point de vue comme à beaucoup d'autres, aux cordons de Remak d'un foie tubulé. A leur périphérie, ils se limitent simplement par une ligne basàle. En revanche, les cellules basales, qui doublent cette ligne, sont en relations avec les cellules rameuses du tissu conjonctif rétiforme qui, parti de la paroi des vaisseaux, constitue le stroma général du lobule cunéiforme. A ce point de vue, Podwyssotski (2) a entièrement confirmé mes premières observations. Certaines cellules basales ont leur corps protoplasmique disposé en une sorte de coin (Keilzellen) rentrant dans la ligne des cellules glandulaires. Du sommet de ce coin engagé dans l'épithélium, partent des prolongements membraniformes ou filiformes qui rejoignent ceux des cellules centro-acineuses, soit elles-mêmes engagées dans l'épaisseur de

(1) F. Boll, Die Bindesubstanz der Driisen (Arckiv. fur mikroskopische Anaiomie, p. 335, 1869).

(2) W. PoDWYSsoTSRi, Boitrâge zur Keniniss des feineres Baues der Bauchspetcheldriise (Arch, fur mikroskopische Anatomie, t. XXI, p. 765, 1882).

RELATIONS DES CELLULES GBNTRO-AaNEUSES AVEC LES BASALES. 1519

répithélium sécréteur, soit tendues dans son axe, doublant sa lumière et y formant une fine tige centro-acineuse. De la base du coin partent d'autres prolongements anastomotiques de ceux des cellules basales formant un fllet autour du tubule : cellules basales qui ellesmêmes sont anastomotiques des cellules rameuses dustroma conjonctif lié aux vaisseaux sanguins qui occupent Taxe de ses mailles réti-

FiG. 920. — Coupe du pancréas du Chien sur les limites de deux lobules cunéiformes adjacents entre eux. Fixation par Falcool absolu. Coloration au picrocarminate. Conservation dans la glycérine. — (Ocul. 1, obj. 7 de Vérick, chambre claire.)

tif noyau des cellules glandulaires des tubes sécréteurs pancréatiques ; — c, zone supranucléairo, remplie de grains de symogène, des cellules glandulaires; — «, zone infra-nucléaire, fttriéo, de ces mêmes cellules ; — h, cellules basales ; — ca^ ca^ cellules centro-acineuses ; t., lumière glandulaire d*un tube coupé en travers ; — i" lumière glandulaire d'un tube coupé obliquement ; — i\ lumière glandulaire d^un tube qui s*est fendu sur le point où il était abordé et pénétré par une cellule interstitielle parli,o du tissu conjonctif, et telle qae celle qu*on voit se continuer dana Tun des tubes avec les cellules centro-acineuses ca : — r, canal excréteur coupé en travers ; — fc, tissu conjonctif péri-lobulaire et inter-lobulaire.

formes. Les cellules centro-acineuses et les cellules basales font donc partie (ï une seule et même formation y qui à la fois enveloppCy pénètre le tubule^ se relie aux parois vasculaires^ et coiistitue de la sorte un vaste système enveloppant et cloisonnant. Avant moi von Ebner(I), dès 1872, avait d'ailleurs fait voir que les prolongements des cellules centro-acineuses s'engagent entre les planscôtés des cellules pancréatiques, pour se continuer avec un réseau les entourant à leur périphérie, et qu'il considéra le premier comme formé par du tissu conjonctif.

(1) V. VON Ebner, Ueber- die Anfànge der Speichelgânge in den Alveolen der Speicheldriisen (Â.rch, /"• mihr. Anatomie, t. VIII, p. 481, 1872).

Renaut. HisloUgie pratique, II. 9o

1520 CONCEPTION ËPITHËLIALE DES CELLULES CENTHO-AGINEUSES.

En regard de l'opinion d'EBNER, qui est aussi la mienne, et celle de PoDWYSSOTSKi, il y en a une autre bien différente et qui est en même temps la plus ancienne, puisque c'est celle de P. LANaERHANS et de son élève Saviotti. Les cellules centre- acineuses ne seraient autre chose que des cellules épithéliales continuant, dans chaque tube sécréteur, le revêtement des ans canaux excréteurs tout le long de sa lumière, et amenées là comme par une sorte de refoulement. Langerhans pensait d'abord que la lumière du tubule sécréteur est entourée entièrement par ces cellules devenues très minces et fondues en une lame pelliculaire, doublant les pôles libres des cellules glandulaires. Saviotti conclut, au contraire, qu'il s'agit d'une assise fenêtrée; Laquesse, de son côté, admet la nature épithéliale des cellules centro-acineuses en s'apuyant sur une donnée embryologique intéressante. 11 a vu, chez les embryons de Truite, une double assise épithéliale entre la périphérie et la lumière des tubes ?écréteurs du pancréas, et la plus interne évoluer sous forme d'une rangée centro-acineuse de cellules fusiformes. Il y aurait, dans cette conception, un dédoublement de l'épithélium primitif en deux formations, l'une de sécrétion à la périphérie du tubule, l'autre de simple revêtement et de limitation des voies d'excrétion à son centre.

Cette conception delà nature épithéliale des cellules centro-acineuse, doit être discutée sérieusement ; car elle a été formulée, puis adoptée par des histologistes nombreux et de grande valeur. A son appui, Ton peut même invoquer une disposition très remarquable, facile à observer dans le foie de l'Hélix (H. pomatia)^ glande qui joue probablement, chez les gastéropodes pulmonés, le double rôle du foie et du pancréas. Il s'agit d'une glande tubuleuse admirablement ramifiée (ou plutôt tubulo-acineuse), dont les branches de végétation sont commandées par des canaux excréteurs très nettement différenciés, revêtus d'un simple rang de belles cellules épithéliales cylindriques à cils vibratiles. C'est le mouvement ciliaire qui, ici, détermine le transfert au dehors du produit sécrété. A l'union du canal excréteur avec les tubes sécréteurs qui se divisent et se subdivisent ensuite, cet épithélium cesse net d'exister. Mais c'est pour reparaître, au niveau des éperons de bifurcation des tubules, sous forme d'une rangée de cellules ciliées basses, que semblent souvent doubler des groupes de cellules glandulaires. C'est donc là encore, on le voit, un prolongement de l'épithélium des canaux excréteurs dans certaines régions des cavités glandulaires. La raison physiologique de ce prolongement est d'ailleurs évidente ici, et en rapport direct avec la continuation du mouvement d'excrétion aux confluents des tubes sécréteurs. Partant de là, et aussi de la conception des « paniers de Boll », telle que je l'ai indiquée plus haut (voy. t. II, p. 145), c'est-à-dire en les supposant doués très probablement de la contractilité du mode myo-