DIFFÉRENCIATION DBS CELLULES NERVEUSES

sont des cellules formées par une masse de protoplasma mince et stellaire,dont les prolongements s'étendent au loin et dont les faces émettent des fibres de toute longueur, ou plutôt donnent au passage un appui à ces fibres. Elles deviennent surtout nombreuses sur la marge de la moelle, à la partie latérale et surtout antérieure de chacune de ses moitiés. C'est là que se développera la substance blanche. Or, à une époque où l'on ne voit encore aucune cellule ganglionnaire commencer à se diflérencier dans les cornes antérieures, et où, d'autre part, il n'y a entre la partie postérieure du névraxe et le ganglion spinal qu'un tractus formé de cellules, dans ces régions les épines latérales des fibres de soutien et les prolongements mous des cellules névrogliques dessinent déjà une disposition tangentielle. Il en est de même dans les parois du névraxe cérébral, entre les assises de grains répondant à des formations ganglionnaires futures. Aux dépens de certaines parties du névraxe épithélial se sont donc différenciées déjà trois espèces de formations de soutien : i^ le fulcrum radial^ formé par les fibres de Hannover; 2® le fulcrum (angentiel, formé par les chemins delà substance blanche; 3^ la formation interstitielle de soutien, névroglie proprement dite. Le fulcrum tangentiel ne prend d'ailleurs son plein développement qu'au stade de différenciation de cellules nerveuses aux dépens de certains des grains des chaînes de prolifération.

Dégagement des eellnles nerYenses «a «eln du neuro-éplthélliiiii. —

Jusqu'ici, nous avons affaire à un neuro-épithélium à la fois embryonnaire et très compliqué, où les chaînes de prolifération représentent les cellules neurales, reliées dans tous les sens par des filaments ténus, restes du protoplasma des cellules germinales, et où un fulcrum radial très complet et la première ébauche d'un fulcrum tangentiel se sont dessinés entre la limitante et la vitrée de l'épithélium primitif. C'est aux dépens seulement de certains grains des chaînes de prolifération,

névrogliques ordiDaires. 11 suffit de comparer, sous un même grossissement, ces cellules avec celles véritablement névrogliques, que le bleu de méthylène Bx fait apparaître colorées en rose dans la couche des fibres optiques de la rétine du Chien ou du Chat. Il faut pour cela etuployer la méthode d'imprégnation directe par le bleu dissous dans la solution physiologique de sel marin, et non plus celle des injections vasculaires du bleu ; car avec ces dernières il n'y a de coloré que les cellules nerveuses, de tous les ordres d'ailleurs. Le rés?au des cellules de la névroglie, formé (!e cellules stellaires très délicates et toutes petites, n'a au reste pas du tout la môme distribution que les grosses cellulos épineuses, toujours en très petit nombre, que dessine en silhouette le chromate d'argent. Ces dernières sont en effet très probablement des fibres radiales modifiées.

Pour voir, après l'emploi du bleu direct, les cellules nerveuses et tous leurs prolongements en bleu et la névroglie en rose^ il faut fixer avec la Folution aqueuse concentrée de bichlorure de mercure, virer au chlorure de platine et examiner ensuite dans la glycérine.

NBUROBLASTBS DE HIS.

répondant aux « neuroblastes » de Hrs (fig. 616), que se développeront les cellules nerveuses proprement dites,

Hrs a démontré que ces cellules, pour devenir nerveuses, commencent par pousser un prolongement unique et indivis, répondant au ^^aynent de Deiters ou cylindre -axe primitif des cellules ganglionnaires adultes. Ensuite, la masse protoplasmîque se développe autour du noyau au lieu de former un mince vernis à sa surface, comme dans le grain des chaînes de prolifération. Très secondairement ce protoplasma pousse des branches arborisées comme celles d'un arbre et qui végètent de la même façon. Ce sont les prolongements protoplasmiques. Ils s'engagent dans la masse du névraxe et s'arborisent, en croissant peu à peu et en se rami fiant d'une façon de plus en plus compliquée. Cette croissance secondaire des filaments protoplasmiques a été constatée, depuis His, par tous les auteurs qui ont étudié la question par la méthode de Golgi. Elle est, de plus, absolument indépendante du système de filaments protoplasmiques qui réunissait les grains entre eux dans les chaînes de prolifération.

Les cylindres d axe primitifs des cellules de la corne antérieure fœtale de la moelle — lesquelles sont motrices — se rassemblent et sortent du névraxe pour venir s'accoler au germe du ganglion spinal et ensuite végéter plus loin vers les masses musculaires (fig. 617). Ceux d'un grand nombre d'autres cellules restent dans le névraxe pour y formerles commissures (antérieureetpostérieure),et les connectifs entre les divers étages du système nerveux central (cordons). Ils s'engagent dans les chemins de la substance blanche, qui leur servent de formation de soutien et les groupent en fascicules. Je n'ai pas à m'occuper ici en détail de la topographie, ni de la chronologie de ces étapes du développe ment, car je me place ici au point de vue exclusif de l'histogenèse (1).

FiG. 616. — DiflTérenciatioQ des neuroblastes au sein du neuroépithélium de l'embryon humain.

(His, figure empruntée à Déjb*

RINE.)

M/t, limitante interne; — N6, neuroblastes; — Spt spongioblastes de Hts (éléinenta de Tépilhélium de soutien); ^ Zc, zone des colonnes de Mis, répondant aux faisceaux formèa par les fibrea des ohaînes de prolifération si leur insertion sur la limitante interne de Tâpendyme.

(1) Voici toutefois à ce sujet quelques détails intéressant plus spécialement Tanatoœie générale :

1» Formations radigulairxs. — Ce sont elles qui apparaissent les premières sous

FORMATIONS RAOrCULAlRES, COMMISSURALES, PASCIGULAIRES.

Chacun trouvera d'ailleurs à ce sujet des indications précises dans les ouvrages classiques d'embryologie.

FiG. 617. — Coupe transvei^sale de la moelle <run embryon humain mesurant 6,9 millimètres (4e semaine environ; d'après His, figuie empruntée à Déjerinb).

V, voûte; — LA, lame alaire ; — LP, lame fondamentale; — T.^, lame épendymaire avec ses chaînes de prolifération; — P, plancher; — Lge^ lame grise externe; — Rm, racine motrice ; — Rs, racine sensitive; — Fo, faisceau postérieur; — M/nj, membrane limUante doublée déjA de cellules conjonctives.

forme de racines antérieures des nerfs spinaux et des zones radiculaires qui les entourent. Chez le Triton tieniatus, elles se différencient dans la dernière heure du huitième jour (Maurice Eîedqt) sous forme d'un tractus formé de fibrilles noyées dans une substance granuleuse. Chez l'embryon de dix jours, le ganglion de la paire rachidienne s'est réuni à la moelle par des fibres semblables, et aussi par des fibres à la racine antérieure qui, après s'être unie à l'expansion fibreuse du ganglion, végète vers la périphérie à l'état de nerf rachidien complètement formé. On voit ainsi que le développement des nerfs périphériques précède celui de toutes les autres fibres blanches du névraxe.

Chez les mammifères où l'évolution est hâtive (Lapin par ex.), les zones radicu-

QRAINS NERVEUX. 631

Tous les graina des chaînes de prolifération ne se transforment pas en des cellules ganglionnaires à gros corps cellulaire émettant un cyliadre-axese projetant au loin, et développant ensuite une arborisation de prolongements protoplasraiques. Certains grains conserveront leur apparence de noyau recouvert d'un mince vernis protoplasmique, tout en émettant un cylindre-axe par un de leurs pôles et une fine arborisation protoplasmique par le pôle opposé (grains de la circonvolution godronnèe de Thippocampe par exemple). D'autres développeront une série de prolongements rectilignes ou deviendront bipolaires, etc. lien est enfin qui conserveront longtemps, sinon toujours, leur disposition première de grains reliés par des filaments arqués. Mais tous donneront la i*éaetion biochimique des cellules nerveuses vis-à-vis du bleu de méthylène injecté sur le vivant par voie vasculaire. On peut donc dire que dès leur origine, c'est-à-dire dès que le dédoublement qui diflférencie la formation de soutien s'est opérée, ils ont pris la signification essentielle de cellules nerveuses. Par contre, le bleu de méthylène

lair^a et lus raciQ«3 antérieures et postérieures apparaissent simultanément le onâème jour. La foi^mation radiculaire répondant aux cordons nerveux périphériques est dès lors coDstituoe^ @t Le névraxe est entouré de quatre calottes de substance blanche dont JeB extréiiùtés ne se rejoi^ent pas, et où les racines sensitives et motrices des nerfs prennent leur f>ii^ine.

2* Formations co^ïmissurales. — Au moment où les racines antérieures font lenrappariiion chez le Triton, il n'existe entre les deux cornes antérieures embryonnaires de chaque cote aucune communication par des fibres. Les fibres commissuraies c4DnslJ tuent lïonc des formations postérieures aux formations radiculaires, bien que chez le Lapin la commissure antérieure apparaisse le onzième jour en même temps que ces dernièt'^s. Chez l'Homme, cette bande de fibres, qui contourne l'extrémité ventrale du cacâî de Tépendyme, n'apparaît d'ailleurs que tardivement, après la quatrième semaine à partir du début du développement (K(5lurer).

Le développement de la commissure postérieure est encore plus tardif; il est lié à Tatrophie pi-ogressive de la partie postérieure ou dorsale du canal épendymaire. Chez l'embryon de Mouton de trois à quatre semaines, ce canal a cessé d'atfecter sur leâ cou|>eâ transversales une configuration arrondie ou lozangique. 11 ressemble à une Imuionnière d'habit dont la fente étroite et longue répond à la partie moyenne et dorsale du névraxe^ siège d'une active proHfération de la substance grise, et dont [^Œillet arrondi répond à l'extrémité ventrale du canal. En prenant place, la formation nauro-nêvrogljque aplatit de plus en plus le canal de Tépendyme, le réduit à une fente linéaire- Enfin &a lumière est effacée du côté dorsal dans les 4/5 environ de son étendue et, en ari'iêre de la portion du canal épendymaire située derrière la commissui'e ant^'i-ieure et disposée en œillet, la commissure postérieure arrive à se former : le» Abreâ passant comme un pont sur la fissure épendymaire efiacée. Mais c'est là une ftirmatMin tout a fait secondaire, spéciale aux vertébrés supérieurs puisqu'elle jnacque absolu ment chez les cyclostomes, et dont l'évolution appelle en résumé de no u Telles recherches,

3 * FoBMATiOîïs p-ASGicuLAiRES : C0NNECTIF8. — La substanco blanche des faisceaux ou cordons postérieurs et antéro-latéraux, qui fait communiquer suivant la direction longitudinale les différents étages du névraxe, apparaît en dernier lieu, après les zones radii^ulaires et les commissures, certainement du moins après la oomraissiui^e antérieure. Les fibres des cordons, reliant des tranches successives du

632 ÉVOLUTION DBS FILAMENTS ARQUÉS DBS CHAINES DE PROUFÉRATION.

injecté sur le vivant ne se fixe sur aucune des cellules épithéliales n'ayant pas évolué dans le sens neural (cellules de soutien, névroglie, cellules visuelles de la rétine). D'un autre côté, il ne s'agit pas là de cellules épithéliales ordinaires : le chromate d'argent, dans la méthode de Golgi, les colore avec élection.

Si maintenant on veut se rendre compte de la signification des filaments protoplasmiques qui relient les grains dans les chaînes de prolifération, par rapport à la cellule nerveuse issue plus tard d'un grain, il faut examiner les couches de grains chez les animaux qui, vivant longtemps fixés dans l'état larvaire, achèvent le développement histologique de leurs formations provisoires. Les Ammocètes, larves des Lamproies, sont dans ce cas en ce qui concerne le neuro-épithélium du névraxe. Toute la substance grise de leur moelle est formée exclusivement de grains; ce n'est que dans le ventricule rhomboïdal qu'on voit des cellules ganglionnaires, très grosses mais en petit nombre. La transformation des larves en animaux parfaits peut durer des années, durant lesquelles les grains du névraxe fonctionnent nécessairement comme des cellules nerveuses, bien que, par les méthodes ordinaires, on n'en voie pas partir de cylindre d'axe, ni de prolongements protoplasmiques. En revanche, on voit aisément que les grains sont reliés en chaînes arquées de prolifération, non plus par des fils protoplasmiques mous, mais par des fibres très fines, brillantes, très

myélencéphale, c'est-à-dire des ganglions superposés, sont donc comparables aux connectas de la chaîne ganglionnaire des invertébrés. Chez THomme, à un mois et demi (Pierret, A rc/ttv. de Physiol., p. 534, 1873), les premiers connectifs se différencient, de chaque côté du pôle dorsal du névraxe, sous la forme des cordons cunéiformes ou deGoll; ultérieurement se développent les cordons antéro -latéraux. Tous ces cordons paraissent, sur les coapes perpendiculaires à la direction du névraxe, formés de fibres coupées en travers et disposées en séries élégantes. Dans les coupes longitudinales, ils se montrent constitués par des faisceaux de fibres parallèles pendant du moins un long parcours. En prenant place dans les intervalles des zones radiculaires de substance blanche, les fibres des cordons rendent continu tout autour de la moelle le manteau de substance blanche extérieure à la substance grise. Le^ développement des cordons antéro-latéraux d'une part, Tachèvement des |masses ganglionnaires en arrière des points d'insertion des zones radiculaires de l'autre, étranglent légèrement, dans chaque moitié latérale de la moelle, la substance grise en son milieu. Cette substance se trouve par suite divisée en cornes, antérieures et postérieures.

Le névraxe, ainsi transformé, possède alors toutes ses formations définitives : canal central, cornes grises, zones radiculaires, commissures et cordons blancs longitudinaux jouant le rôle de connectifs et enveloppant, comme d'une écorce, la colonne centrale de substance grise. Le centre myélencéphalique est désormais complet; dans chaque classe et dans chaque espèce même d'animaux vertébrés, il a pris le type définitif qu'il doit conserver, en développant simplement, par une évolution progressive, ces formations rudimentaires mais déjà distinctes pour les faire parvenir & l'état adulte. De cette manière, le névraxe épithélialou embryonnaire est devenu un NÉVRAXE FŒTAL Complètement différencié.