LYMPHATIQUE DE LA SURRENALK

éventail dans le parenchyme, en s*insérant souvent sur les cordoDS surrénaux comme je l'ai indiqué plus haut. Cette disposition est intéressante : elle implique une véritable expression du parenchyme par raccourcissement et action interstitielle, quand les fibres musculaires lisses dont je parle ici sont mises en jeu. — La veine centrale se continue parla veine efférente, qui émerge par le hile et se jette à droite dans la veine cave, et à gauche dans la veine rénale.

Quant aux veines qui font suite aux artères nourricières, elles sont comprises comme ces dernières, et ordinairement au nombre de deux pour ohaque artère, dans les cloisons fibreuses principales. Elles versent lé sang en retour dans la veine émulgente, les diaphragmatiques, et souvent aussi dans la veine cave inférieure directement. C*est plutôt à ces veines qu'à la veine porte surrénale des oiseaux que je rattacherais Tare veineux capsulo- rénal décrit récemment par PoiBiERet Lejars.

Les lymphaiiqttes de la surrénale ont été bien étudiés par Stilling. Us forment dans la capsule fibreuse un riche réseau de capillaires, envoyant ses branches et ses ampoules terminales dans les intervalles des cordons, parfois dans leur épaisseur comme je l'ai dit plus haut, ceci dans toute l'étendue de la zone glomérulaire. D'autres lymphatiques s'engagent dans les cloisons fibreuses, reçoivent chemin faisant de courts rameaux venus de la zone fasciculaire; puis, ils s'ouvrent dans le réseau beaucoup plus développé répondant à la substance médullaire. Au sein de cette substance, ils forment, aux veinules et aux petites veines, des manchons ou des satellites lymphatiques doubles, énormes chez le Bœuf et toujours constitués comme des capillaires. Ces voies se résument en deuxgrands troncs qui suivent la veine centrale et sortent avec elle par le hile. Tout ce dispositif lymphatique est en somme limité, comme le fait justement remarquer Viallbton, aux régions et aux parties delà glande renfermant du tissu conjonctif. Le rôle que les lymphatiques peuvent jouer dans l'évacuation des produits de la glande paraît par suite tout à fait secondaire. En revanche, on est amené à conclure de l'examen du dispositif vasculaire sanguin, que les capillaires corticaux et les veinules médullaires constituent la voie d'apport et d'issue de la sécrétion surrénale, et que le véritable canal excréteur de celle-ci, c'est la veine centrale.

Il est probable que les capillaires radiés de la substance corticale apportent un sang à modifier par l'action propre de la glande. Quand ce sang a passé à l'état veineux, il reçoit en outre le produit de l'activité sécrétoiredes éléments delà substance médullaire qui, par la voie de la veine efférente, est ensuite versé dans la circulation générale.

lanervalion et lonuatlons ner^^eiises ganglionnaires de la sarrénalc.

— Mais, d'autre part, la surrénale renferme un dispositif nerveux très

INNERVATION DE LA SURRÉNALE — CELLULES GANOUONNAIRES. 16fô

riche et compliqué, qu'on peut à bon droit considérer comme un centre périphérique de signification sympathique. Les formations ganglionnaires de ce centre consistent en des cellules nerveuses multipolaires, entourées chacune d'une capsule endothéliale et presque exclusivement contenues dans la substance médullaire. Elles y sont répandues en nombre variable chez les divers animaux (1). Chez le Cobaye, elles forment de véritables ganglions intra- surrénaux composés parfois d'une dizaine de cellules chacun, plus souvent de deux ou de trois. Chez le Rat, au contraire, elles sont ordinairement isolées sur le trajet des .branches nerveuses amyéliniques qui parcourent la substance médullaire; leur nombre est également très petit. De même, chez le Chat et le Chien, Dogiel en a rencontre seulement quelques-unes dans la zone réticulaire et la partie la plus interne de la zone fasciculée de la substance corticale : on verra comment l'étude du développement fœtal de la surrénale peut rendre compte de ce fait. Toutes les cellules nerveuses prennent position sur le trajet des troncules, faisceaux ou fascicules nerveux amyéliniques, qui enlacent les cordons hyalins de la substance médullaire comme le feraient les mailles d'un filet. Dogiel en a distingué deux variétés, les petites et les grandes. — Les petites cellules ganglionnaires sont des cellules multipolaires du type sympathique, à corps globuleux ou ovalaire renfermant le noyau et émettant en divers sens trois ou quatre prolongements protoplasmiques. Elles se colorent facilement par le chromate d'argent et le bleu de méthylène (2). Les grosses cellules multipolaires échappent le plus souvent au contraire à l'imprégnation et à la coloration. Pour cette raison, oii ne peut suivre au loin leurs prolongements dans le rets formé entre les cordons surrénaux par les fibres nerveuses. En revanche, on les

(1) Voy. à ce sujet le travail original de Dogiel (Arch. f, Anatomie u. Physiologie. Anat. AbtheiluDg, p. 90, 1894). Il y étudie les nerfs et les terminaisons nerveuses dans les capsules surrénales du Chien, du Chat, du Cobaye, du Rat et du Hamster. Il s'e^t servi presque exclusivement de la méthode de Ramôn y Cajal, et en partie Feulement du bleu de méthylène direct. Pour mettre en évidence les nerfs de la surrénale, on peut suivre avec avantage le procédé employé par Dooiel. Il immerge soit Torgane entier quand il est petit, soit ses deux moitiés quand il dépasse un certain volume, dans le bichromate osmique où il les laisse de six à huit joui*s. Puis, il les porte dans la solution du nitrate d'argent à 0,75 pour 100 pendant deux ou trois jours. Après passage dans Talccool absolu et inclusion dans la celloîdine, il achève le durcissement par l'alcool à 80 degrés, et monte les préparations à la façon ordinaire. Dans certains cas, il réimprègne pour obtenir une réduction plus étendue et plus parfaite, en immergeant derechef dans le bichromate osmiqué pendant 24 ou 48 heures, pais en reportant les fragments dans la solution argentique durant quelques jours.

(2) Voy. également à ce sujet : Kôllirbr, 1889. Ramôn y Cajal, 1891.

Van Gehuchtbn, La Cellule^ t. VIII.

G. Retzius, 1892.

groupées entre elles au contact de façon à simuler de prirae abord dans les coupes un élément de cordon surrénal. On les reconnaît à leur gros noyau vésiculeux, souvent double chez le Cobaye (Vialleton), et aussi à la corbeille de filaments nerveux, issus en majeure partie des prolongements protoplasmiques des petites cellules ganglionnaires, qui entoure et embrasse leur globe cellulaire. Dogiel soutient que cette corbeille répond à un réseau fermé. Contrairement à Topinion de FosARi (1), il admet, je crois avec raison, que ces corbeilles se disposent exclusivement autour des cellules ganglionnaires, et jamais autour des cellules médullaires de la surrénale. Le filament axile prend naissance, tant sur les petites que les grosses cellules multipolaires, par un cône d'émergence très net. Puis, il prend place dans l'une des travées de fibres nerveuses qui formentle rets parcourant la substance médullaire, et il s'y poursuit après avoir ou non fourni quelques fines collatérales. — La substance médullaire de la surrénale renferme en réalité donc un petit centre nerveux périphérique plexiforme, dont les travées, les points nodaux et les groupes cellulaires s'intriquent avec les cordons de cellules glandulaires, comme par l'effet d'une pénétration réciproque. En revanche, la substance corticale ne renferme qu3 des fibres nerveuses, saufexceptionnell'^mentau niveau de sa zone réticulaire, laquelhî répond au point de concours des deux substances.

Les nerfs qui commandent tout ce système viennent du ganglion semi-lunaire et du plexus rénal. Kôlliker en a compté chez l'Homme jusqu'à trente-trois. Ceux qui sont principalement destinés au ganglion plexiforme occupant la substance médullaire, entrent dans la glande par sa moitié inférieure et son bord interne, les plus volumineux en longeant la veine centrale. Puis, dans le noyau connectif central (quand il existe) et au sein de la substance médullaire, ils se divisent et se subdivisent en troncules souvent entourés à demi ou aux trois quarts, comme je l'ai dit, par des veines tournées en manchon ou en gouttière. Enfin, ils s'arborisent en travées de Remak et entrent dans la constitution du plexus central; je les appellerai donc nerfs médullaires. D'autres nerfs, également nombreux et en règle même

(1) FusARi, De la terminaison des fibres nerveuses dans les capsules surrénales des mammifères (Arck. italiennes de biologie^ t. XVI, fasc. 1, 1891). Fusâri croyait que les corbeilles, formées de fils nerveux présentant sur leur trajet des épaississements en forme de disques plats ou de plaques triangulaires ou multipolaires, qu*il a décrites le premier, enveloppaient certaines cellules surrénales des cordons médullaires se rapprochant par leur nature des véritables cellules nerveuses. De là, il concluait que la substance médullaire est en majeure partie formée d'éléments nerveux. Do3iEL a combattu justement cette manière de voir, en montrant que les terminaisons de Fusari répondent à des enveloppements de cellules glandulaires, et qu autour des cellules ganglionnaires il y a d*autres terminaisons très différentes, répondant aux corbeilles de Kôlliker bien connues.

NBRFS CORTICAUX. 1657

plus volumineux (Chien), abordent la surrénale par sa capsule fibreuse. Celle-ci renferme ordinairement d'assez gros nerfs unifasciculaires, entourés d'une gaine lamelleuse et composés de fibres à myéline et de fibres de Remak. Il en part des troncules de différents diamètres, dont les uns suivent dans la capsule un trajet tangentiel plus ou moins compliqué, puis s'engagent dans les cloisons séparant les groupes de cordons arqués pour affecter un trajet radial; tandis que les autres prennent cette direction radiale d'emblée. Ce sont ces nerfs qui se distribuent à la capsule fibreuse, à toute la substance corticale, puis, au delà, vont engager leurs branches préterminales dans les travées du ganglion plexiforme occupant la substance médullaire. Je les appellerai nerfs corticaux.

Les nerfs corticaux, en se divisant et se subdivisant dans Té^jais^eHr et à la surface interne de la capsule fibreuse, donnent naissance à un premier plexus qui recouvre directement les cordons corticaux arqués : c'est lepleœiLS sous-capsulaire, qui règne ainsi sur tout le pourtour de la glande et d'où les vaisseaux sanguins corticaux, ainsi que les zones glomérulaire et fasciculaire de Técorce surrénale, tirent exclusivement leur innervation. Il part des travées de ce plexus un système radial et très élégant de mailles nerveuses amyéliniques embrassant étroitement les cordons surrénaux, tant arqués que fasciculaires, chacun exactement comme d'un filet. De ces mailles se dégagent des arborisations fibrillaires dont les branches s'entre-croisent et s*intriquent de façon à former, pour chaque cellule glandulaire des cordons corticaux, une sorte de cadre répondant à la base d'implantation de cette cellule. Dans la zone réticulaire qui reçoit à la fois des nerfs corticaux et des nerfs médullaires, ce dispositif devient d'une élégance et d'une complication extrêmes. Mais nulle part, dans l'écorce, on ne voit pénétrer les tiges nerveuses terminales dans l'épaisseur des cordons, c'est-à-dire entre les plans-côtés des cellules glandulaires (Dogiel). Il semble donc jusqu'ici que les cordons corticaux soient innervés exactement de même que les cordons thyroïdiens et les grains glandulaires développés sur leur trajet, c'est-à-dire par des terminaisons nerveuses appliquées à leur surface et ne les pénétrant pas.

11 n'en est pas de même des terminaisons nerveuses destinées aux cordons médullaires. La substance médullaire reçoit celles-ci, comme je l'ai dit, tant des nerfs médullaires qui ont pénétré par le hile, que des branches d'arborisation des nerfs corticaux ayant dépassé la substance réticulaire où les deux ordres de nerfs poussent leurs ramifications ultimes en sens inverse. Le nombre des branches nerveuses amyéliniques est, par suite, devenu vraiment énorme dans la moelle ; si bien que, comme le fait remarquer Dogiel, les autres éléments delà glande semblent là passer au second plan. Les troncules nerveux médullaires s'arborisent d'abord dans les intervalles des

coruoîis surrénaux. iLQSUie, us aepioieni ei iniriqueni leurs urauuiies arayéliniqueé en un plexus épais, à mailles très irrégulières et multiangulaires, dont les points nodaux sont occupés soit par des cellules ganglionnaires, ^oit par des croisements de fibres nerveuses en chiasmas. Les travées de ce plexus fondamental circonscrivent les cordons surrénaux non pas individuellement, mais bien par groupes. Puis, il part de là des arborisations flbrillaires qui forment, autour de chaque cordon surrénal pris en particulier, une intrication plexiforme serrée, parfois disposée sur deux plans concentriques enserrant le cordon. Enfin, les tiges nerveuses préterminales et ievm'msiles pénétrent dans Vépaisseur des cordons glandulaires. Elles se ramifient et s'intriquent sur les plans-côtés des cellules hyalines et les enveloppent individuellement chacune comme d'un filet. Ce sont des tiges nerveuses variqueuses (chromate d'argent) ou perlées (bleu de méthylène), présentant sur leur trajet une foule d'épaississements ou de bourgeons analogues à ceux du bouquet de Fischer des corpuscules du tact' (Dogiel). Elles donnent aux corbeilles nerveuses péricellulaires et aux intrications plexiformes, reposant à la surface externe des cordons médullaires, un aspect caractéristique. — Dans la substance médullaire surrénale, les filets nerveux pénètrent donc bien les cordons glandulaires et, inversement, ceux-ci pénètrent le ganglion sympathique, développent ses travées entre eux et le rendent ainsi plexiforme L'organe entierest réellement constitué, chez les mammifères, par la pénétration réciproque d'une formation glandulaire et d'un ganglion. Chez les oiseaux, le ganglion et la glande paraissent, au contraire, simplement juxtaposés : la formation ganglionnaire occupant, en majeure partie, la périphérie de la glande.

Premier développement et histogénèaie de» e«psales sarrénales. —

J'ai dit que Balfôur a démontré que, chez les sélaciens, les capsules surrénales prennent leur origine glandulaire dans un bourgeon particulier du mésoderme, le corps interrénal, impair, qui entre ensuite en connexion avec une série de bourgeons pairs, lés corps suprarénaux issus de l'ébauche du sympathique. Chez les amniotes, ces corps s'unissent pour former les capsules surrénales complexes, dont la substance corticale vient du corps impair et la substance médullaire des corps pairs (de signification nerveuse et sympatliique). Ces vues ont été confirmées par Braun (1), Kolliker, puis Mïtsdkuri (2). —

(1) Braun, Bau u. Entwickluog der Nebennieren bei Reptilien (Arbeiien a\is d, Zoolorj.-zoot, Institut su Wurburg, t. V, p. 1 1885).

(2) MiTSUK.URt, On the development of the suprarenal bodies in mammalia (Quaterly Journ, of microscopical science^ p. 17, 1882; et Sttulies prom the morphological lahoratory in the Univ. of. Cambridge^ 1882).