LA SUBSTANCE HÉRÉDITAIRE

Le pouvoir de se reproduire, la reproductilitéj est, au même titre que la nutrilité, la sensibilité et la motricité, use des propriétés fondamentales des êtres vivants. Formation d'un nouvel être doué de vie autonome, possédant les caractères essentiels de l'être ou des êtres de la substance desquels il procède, capable de transmettre à son tour à ses descendants ces caractères héréditaires et aussi, dans une certaine mesure, ceux qu'il aura pu acquérir : telle est Tessence de la reproduction. Ce qu*il y a de plus frappant dans ce phénomène, à tous égards si remarquable, c'est la transmission des caractères héréditaires et acquis des ascendants aux descendants : transmission

N,'B. — Ce chapitre est entièrement dû à la collaboration de M. le D' Cl. Rkgaud, chef des travaux pratiques d'histologie à la Faculté de médecine de Lyon et Tun de mes élèves les plus distingués.

La bibliographie concernant les glandes génitales étant très considérable, et plusieurs des mémoires cités ayant trait à la fois à Tovaire et au testicule, on a dû déroger à la règle bibliographique usitée jusqu'à présent dans le cours de ce traité. Les indications bibliographiques sont rassemblées par ordre alphabétique à la fin de ce chapitre. Dans le texte, les noms d'auteurs sont suivis d'une date, qui est celle du mémoire cité, et qui sert à le retrouver dans l'index bibliographique parmi les travaux du même auteur. Les mémoires du même auteur parus la même année sont distingués par les lettres a^b^c».

RsNAUT. — Histologie pratique, IL 106

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ancêtres à travers V espace et la durée.

C'est par le mécaDisme de la division cellulaire que les protozoaires, animaux unicellulaires, se reproduisent. C'est ainsi qu'un seul infusoire, cultivé dans un milieu favorable, peut, par une longue série de divisions cellulaires successives, faire souche d'une quantité considérable de descendants semblables à lui (1). Mais après ud certain nombre de ces générations agames, le pouvoir reproducteur s'atténue, les individus se sénilisent sans se diviser; et la lignée nombreuse, issue tout entière d'un seul ancêtre^ s'éteint, si rien ne vient la rajeunir (Madpas, 1889).

La reproduction par division cellulaire n'est pas • seulement une propriété des cellules autonomes. Les cellules plus ou moins différenciées les unes des autres qui, par leur réunion, constituent les organismes pluricellulaires, bien que n'exerçant pas leurs fonctions vitales de façon indépendante, possèdent aussi la propriété de se reproduire et de transmettre aux cellules filles des générations successives leurs caractères héréditaires. C'est ainsi que les cellules de la couche génératrice du corps muqueux de Malpighi peuvent, pendant toute la vie, se diviser d'une certaine façon pour produire des générations de cellules semblables (2). Mais la propriété reproductrice des cellules des organismes supérieurs — de la plupart des métazoaires — paraît aussi s'épuiser et n'avoir qu'une durée limitée. L'immense majorité des cellules, surtout les plus sjécialisées, telles, par exemple, que les cellules nerveuses, perdent rapidement cette propriété. De même que les infusoires issus d'un ancêtre commun se sénilisent sans se reproduire après un certain nombre de générations, bien que le milieu nutritif soit resté favorable à la vie des individus, — de même les cellules de nos tissus, en l'absence de toute cause nocive connue, semblent n'avoir qu'une puissance de reproduction limitée. L'organisme d'un animal supérieur, formé d'une infinité de cellules qui toutes sont issues par divisions successives d'un ancêtre unicellulaire commun, Tœuf fécondé, peut être comparé à une lignée nombreuse d'infusoires descendant par une série de

(1) Les êtres vivants les plus inférieurs que nous connaissions, les bactéries, se reproduisent indéfiniment par division : un seul de ces êtres, porté dans un milieu favorable, peut devenir le point de départ d'une série illimitée d'êtres semblables à lui.

(2) Il est intéressant de remarquer que dans l'ectoderme malpighien la propriété reproductrice reste localisée aux cellules de la coucbe génératrice ; les cellules des couches sus-jacentes sont stériles. Lorsqu'une cellule génératrice se divise, Tune des deux cellules filles devient une cellule génératrice, Tautre, une cellule du corps muqueux de Malpighi : la première seule paraît avoir reçu en héritage la totalité de la propriété reproductrice.

gtiijwra.iona agames a un seui niaivuiu. Ainsi aonc la simpie ai vision cellulaire, qui ne suffit pas â perpétuer la race de certains protozoaires, paraît également insuffisante à assurer la vie indéfinie des éléments constitutifs de Tindividu pluricellulaire. La dégénéresceDce sénile et la mort sont dans les deux cas le terme d'une série plus ou moins longue de générations agames.

Madpas, puis R. Hkrtwiq, ont montré qu'un infusoire cilié sur le point d'être atteint de dégénérescence sénile et déjà devenu inapte à la reproduction par scissiparité, récupère une activité reproductrice nouvelle après s'être conjugué d'une certaine façon avec un autre individu de la même espèce, auquel une longue série de générations divergentes n'a laissé qu'une parenté éloignée avec lui. Cette conjugaison, pour les détails intéressants de laquelle nous renvoyons aus travaux originaux, consiste essentiellement en un échange de substance nucléaire d* un individu à un autre. Après cet échange, les deux infusoires se séparent; et chacun d'eux, en quelque sorte rajeuni, devient le point de départ d'une nouvelle série de générations againes. Cette coopération de deux individus diflérents en vue de In reproduction est évidemment une ébauche de génération sexuelle. La conjugaisoa nucléaire des infusoires ciliés est un phénomène du même ordre que la fécondation chez les métazoaires.

Chez ces derniers, êtres plu ri cellulaires, les cellules plus ou moins nombreuses qui composent l'individu ne tardent pas k se spécialiser en vue des fonctions distinctes : nerveuse, motrice, dîgestive, reproductrice, etc. L'aptitude génératrice est dévolue à des cellules spéciales (1), cantonnée»^ quant h leur production et leur évolution, dans des organes spéciaux, les glandes génitales. Mais chacune de ces cel - Iules, agissant en liberté, se comporte comme un infusoire cilié sénile ; elle est incapable de fournir par ses propres forces une nouvelle série de divisions (2), et par conséquent de devenir le point de départ d'un être nouveau. Elle doit préalablement se conjuguer et se fusionner avec une autre cellule analogue* émanant d'un individu différent : c'est ce quicoustîtue l^ fécondation.

En même temps que, chez le métazoaire, s'accomplit cette première différenciation fonctionnelle des cellules génitales d'avec les autres cellules de l'organisme^ il s'en fait une seconde tout aussi importante. Les cellules génitales appelées à se fusionner deux à deux se différeo-

(l) La théone ile Weismann (p. 1 07 :^ note 1} expï'irae clairement la répartition de« »ptituJe!4 éï'olutives et fonolioDDelleB entre les diverses espères de cellules d'un organisme ptiirti:ellufaire, et pat-ticulièi ament la spécialisation de TapLitude géuéra- U îce chei les cellules semelles.

(2} Nqus t'uisoui abstraelicin ici de la parthénogenèse^ de même que nous ne dirons rien tles autres nioti^ de reproduction asexiuéet qn'on ne rencontre jamais cbûï lea rertébrés.

cieat 1 UDe ae i autre et prennent aes caractères extérieurs qui les rendent reconnaissables au premier coup d'œil et permettent de les classer en deux catégories. Les unes sont généralement volumineuses; leur protoplasma, abondant, est souvent chargé de matériaux nutritifs de réserve ; elles sont immobiles et jouent dans la fécondation un rôle surtout passif : ce sont les cellules femelles ou ceufs. Les autres sont petites, dépourvues de matériaux nutritifs, et leur mobilité leur permet d'aller à la rencontre des premières : ce sont les cellules mâles ou spermatozoïdes. Cette différenciation détermine les deux sexes, et les cellules génitales méritent dès lors le nom de cellules sexuelles,

La différenciation sexuelle se précise encore et se complète par la spécialisation d'organes différents chargés d'élaborer ou des œufs ou des spermatozoïdes, et enfin par l'attribution à des individus différents des organes mâles et femelles.

L'œuf et le spermatozoïde, mis en liberté, chacun d'eux résumant en lui toutes les aptitudes reproductrices de l'individu d'où il émane, doivent se rencontrer, puis se fusionner en une cellule unique, Yœuf fécondé ou germe, qui devient capable de produire, par divisions successives, un nouvel être de même espèce que les deux générateurs.

La fécondation n'est plus un simple échange de substance nucléaire entre deux cellules qui, l'échange effectué, deviennent séparément aptes à fournir des générations cellulaires nouvelles. Il s'agit là, au contraire, de la fusion de deux cellules en une seide. De ce fait, fondamental, qui définit la fécondation, découle un important corollaire : il faut que les cellules sexuelles subissent une réduction de moitié dans la quantité de matériaux héréditaires dont chacune d'elles est pourvue. Ceci, pour satisfaire au dispositif spécifique d'une cellule unique, et voici comment :

On admet universellement aujourd'hui que c'est principalement la chromatine du noyau qui est le substratum matériel de l'hérédité, la matière héréditaire des cellules et par conséquent des êtres. On admet aussi que dans toute karyokinèse normale, la chromatine de la cellule-mère se répartit également entre les deux cellules-filles, grâce à la scission longitudinale de chaque chromosome en deux moitiés égales. Chaque cellule-fille hérite ainsi de la moitié de chaque chromosome de la cellule-mère, et complète ensuite le taux normal de chromatine par la nutrition. D'autre part, le nombre de chromosomes qui reste ainsi invariable dans toutes les cellules d'un organisme, au cours de l'immense série de karyokinèses qui se succèdent depuis la première division du germe jusqu'à la fin de l'ontogenèse, ce nombre est aussi le même chez tous les individus appartenant à la même espèce animale ou végétale : il constitue un caractère spécifique. Or, le noyau du germe renfermant intégralement la chromatine des deux cellules sexuelles mâle et femelle fusionnées, il est nécessaire d'admettre que

ces dernières ont préalablement subi une réduction de moitié dans leur quantité spécifique de chromatine ; sans cela cette quantité ne serait plus fixe dans l'espèce, mais doublerait à chaque génération. La réduction chromatique paraît donc être une conséquence nécessaire de la génération sexuée, un des phénomènes essentiels de la préparation et de la maturation (1) des cellules sexuelles.

C*est au cours des doraières karyokinèses d'où résultent les cellules sexuelles définitives, que s effectue la réduction chromatique. Aussi ces karjokinèses portent- elles le nom de divisions réduationnelles (Weismanjs), par opposition aux divisions ordinaires, qui sont dites équationnelles.

La réduction résulte, comme nous allons le voir, d'un mode spécial de répartition des chromosomes; les karyokinèses qui donnent naissance aux cellules sexuelles définitives ne sont pas identiques à celles des cellules ordinaires : aussi peut-on les appeler hétéroiypiqnes (2), par opposition aux karyokinèses habituelles qui soniho'inœotypiques (Flemming, 1887).

Bien que les détails essentiels de la réduction cliromatique semblent être les mêmes dans les deux sexes, il y a néanmoins, de part et d'autre, quelques différences importantes. Pour les apprécier exactement, comparons brièvement l'évolution des cellules sexuelles dans les deux sext^s chez des individus de la même espèce, comme Tout fait BovERi, 0. Hertwig, etc.

]S Ascaris n^egaloeephala^ nématode parasite de l'intestin du Cheval» est l'exemple Je mieux connu et le meilleur qu'on puisse actuellement choisir. Fait curieux et tout à fait exceptionnel, il existe relativement au nombre dei^ chromosomes deux variétés d'Ascaris megatocephala. Dans Tune, le nombre spécifique des chrouioso mes est de deux [Ascaris monovalent); dans l'autre, dont nous nous

(1) Comme Je fuit justement romarquei' Y. Dklagb (Structure du protoplasnta et théories de V Hcrèdiic^ p* 123, Paris 181*5), ie mot tnaturation employé pour lîësigner Ja réducîtioD chiomatique e^t mauvais, puisque les sperniatides, qui réfluhent des flivisîouRrédQctioniiellea,M)Dt préeistmPïit des spermatozoïdes rioti mûrs. On doit réserver ce mot pour deaignei' les trausfoi'tiiatioQB que Hubisseat les cellules aêxuelles dëdr»itivfea et notamtiienl les spermatides, apt'ès leur naissance jusqu'au moment où elle» sont miae^ en Iil>ertp.

(2) FLEMwtNG, (Neue Heitrâ[^e zur Kùïiriiims der Zelle, Archv f, mikr. Anal.^ 1887) découvrit dans lea celluïe* sexuelles de la Salamandre et décrivit soua le nom de miioH hciérotypique sans lui nttacber de signification réductionnelle, i;ne forme de initote. caractéiisée pnr ce fait que lesdemi-chromoEomcs dédoublés |ïar scission longitudinale reetenl unis par leura extténiites libres sous forme de cercles i ce n^eat que tardjTi'ment que les anses jumelles se séparent, et chacune d'elles, «r rivée au pôle fusorial, subit une deuxième ad fusion. — Nombre d'auteurs ont observé ce mode de mitose cbe/, divers animaux, même cbez des mammifères (Lenhossék, 1898), au momeut des divisions réductîounelles, On n'est cependant pas autorise à ériger le fait dea chromosomei annulaires eu une loi générale de la réduction cbromatique^

occuperons ici, il est de quatre (Ascans oivcuenlj. l^es sexes sont séparés. Dans chaque individu, les glandes génitales mâles ou femelles consistent en deux longs tubes pairs. Les cellules sexuelles évoluent depuis le fond jusqu'à Toriâce du tube, et toutes les étapes de la spermatogénèse ou de Tovogénèse y sont représentées. Dans chaque tube mâle ou femelle on peut distinguer trois zones qui se succèdent de la façon suivante: une zone démultiplication cellulaire par divisions éqtuilionnelles ; une zone d'accroissement de volume des cellules; enfin une zone de divisions réductionnelles.

Les cellules de la première zone se multiplient activement ; elles sont petites et semblables dans les deux sexes : on les désigne sous les noms de spermatogonies ou d*ovogonies (1). Leurs karyokinèses sont équationnelles. Le filament chromatique d'une cellule en division se scinde en quatre chromosomes ; chacun de ces derniers se fissure longitudinalement, et se dédouble en deux demi-chromosomes égaux qui se répartissent entre les deux cellules-filles.

Dans la deuxième zone, les cellules sexuelles cessent de se multiplier. Elles entrent dans une phase de repos et augmentent de volume. On les désigne sous les noms de spermatocytes et d'ovocytes. Lse ovocytes sont plus volumineux que les spermatocytes.

Après avoir atteint une certaine dimension, les cellules sexuelles se préparent de nouveau à se diviser et arrivent dans la troisième zone. A l'intérieur de la membrane nucléaire, le filament chromatique se segmente en huit demi -chromosomes qui se disposent quatre par quatre en deux groupes qui ont reçu de Boveri le nom de groupes quaternes (2) (Vierergruppe) ou tétrades. — La réduction chromatique s'effectue alors par la répartition^ entre quatre cellules petite s- filles^ des quatre demi-chromosomes de chaque groupe quaterncy au cours de deux divisions se succédant sans inter-

(1) C'est BovBRi qui a le premier étendu aux cellules sexuelles femelles la terminologie de [iA Valktte Saint-Georok ueitée pour les cellules mâles.

(;?) Les groupes quaternes, en nombre égal à la moitié du nombre des chromosomes de Tespèce considérée, ont été découverts par Boveri (Zellenstudien^ Hefte I-III, Iéna,1887,1888, 1890) chez V Ascaris megaîocephala.et retrouvés par un grand nombre d'auteurs chez des espèces animales appartenant à plusieurs groupes. Dans quelques cas exceptionnels, ils font défaut. Le point actuellement le plus controversé de la question de la réduction chromatique est de savoir de quelle manière se forment les groupes quaternes, et, plus précisément, quelle part prennent respectivement la fissuration longitudinale et la section transversale des chromosomes à leur constitution. L'exposé complet de cette question obscure, et la bibliographie, se trouvent dans les revues générales de Boveri, Befruchtung (fécondation) in Ergebuisse d. Anat. tr. Entioickl,, de Merkel et Bonnet, 1892, et de RucRsar, Die Ghromatinréduction bei der Reifung der Sexualzeilen, i'6td., 1893. Voyez aussi VAnnée biologique, 1895 et 1896.

OM ovule, reçmt deux de^m-chromosomes provenant un de chaque groupe quûterne. Les détails de ces processus doivent être étudiés séparément dans les deux sexes.

Dans le sexe masculin, la figure de division nucléaire reste au milieu du corps cellulaire* Pendant la première division (fig, 963,

Ff9, 963. — Schéma de la rédticUoti chromatique datiâ le sexe masculin (ÂKark mega ioceph tila b tva îêni).

A, SpdrmfitACjle àf i" «irrtr« ^nt la poitiL de lubip U V* divisioti ; les di^miHuhroiDuïainoK «e «ont rèptrtlfl «n lif^nx grnupi'i qii.>ilËrii«R ifi^m d]imr>nts iifl liaioe imigaent les chromoRaraen itiu» ctLiquft frroi]p«i; is meml^mni!! ntjeli'Aimtal sQcor« préttHie, ^<* ccntroaùnir' eii dèdoabléf; — B, \n meinbrao* undènire a disparu. MtgriU«a vers cbaqufl pu le di- cU^a^ n#^m«nlft di' eliaqup i^roup^* quoicirnfi;— C« dvux speiinutifie^tëfe d« S* ordre. m''» dft la 1'* divistou ; — D- fùm in0nË«»c<<nl. de la 2>f dLviiion ; I& c«1hdi* a est plue uvAticéi» qui< ]» «t^UuJea', ^ S, quttre ippiriinaliii«fl u«^fl!« dfl Ja 'i» diviiion.

A, B, C)i deux segments de chaque groupe quaterne émigrent vers Tun des pûles et les deux autres segments vers le pùle opposé. Chacune des deux cellules Biles, appelées spprmatocyieB de deuûûième ordre, reçoit donc quatre derai-cliromosomes disposés en deux paires ol provenant de quatre chromosomes différents* La deuxième division commence immédiatement, sans que les noyaux fils reviennent à Tétat de repos. Les centrosomes se dédoublent pt s'écartent» el les

quatre segments chromatiques de chaque spermatocyte de deuxième ordre se répartissent de telle façon que chacune des cellules petitesfilles, ou spermatides, en reçoit deux, provenant un de chaque groupe quaterne (fig. 963, D,E). Chaque spermatide contient donc deux demi-chromosomes différents de la cellule sexuelle originelle. La

Fig. 964. — Schéma de la réduction chromatique (émission des globules polaires) dans le sexe féminin {Ascaris megalocephalabfvcUent). ^' (En parùe à' tprè» 0. Hbrtwig).

A, ovocyte de 1*' ordre, atteint par un spermaiosoïde ap^ formation des groupes quatenies; — B, le spormatosoïdo a pénétré; début de la formation du 1** globule polaire. — G, le 1*' globule polaire est formé; le noyau du spermatozoïde montre lea signet prémonitoires de la mitose; — D, B, formation du 2« globule polaire ~ F, Tovule fécondé se prépare à la 1" division; quadrille des centres de Fol.

spermatide, revenant alors à l'état de repos, reconstitue par la nutrition une quantité de substance chromatique égale à celle qu'elle a reçue héréditairement, et ses deux demi-chromosomes prennent la valeur de deux chromosomes complets. Aucune phase de repos n'étant intercalée entre les deux divisions, les spermatocytes de deuxième ordre n'ont pu reconstituer leur chromatine comme cela se passe

aans les aivisions orainaires. t. est pour ceia qu en nn ae compte les cellules sexuelles définitives n'ont que la moitié du taux normal, soit en nombre de chromosomes (2 au lieu de 4), soit en quantité de chromatine. Le noyau se reforme, prend un. aspect homogène; et la spermatide se transforme en spermatozoïde mûr.

Dans le sexe féminin, dès le début du processus de réduction, le noyau se rapproche de la surface de Tovocyte. Gomme nous venons de le voir pour le sexe masculin, il se fait deux karyokinèses sans intervalle de repos, avec les mêmes particularités de répartition des segments de chromatine préalablement disposés en groupes quaternes. La seule différence consiste dans la répartition tout à fait inégale du protoplasma entre les cellules filles . De la première division résulte un ovocyie de deuxièrne ord7*e très voluinitieux, et une cellule-fiUe très petite appelée premier globule polaire. La deuxième division portant sur Tovocyte de deuxième ordre donne naissance à un omde de grosse taille, et k un detucième globule polaire. Chez certains aniinaiix (par ex, les mollusques) le premier globule polaire subit lui aussi une division : de sorte que de lovocyte sont nées quatre cellules petites-filles dont une seule', ayant accaparé presque tout le protoplasraa, devient un ovule. Les trois. autres sont des cellules de rebut (fig. 9^54, A, B, C, D, E, F) (1).

(1) Gbez TAseana^ rémission \\<^a ^lobutea polaires a Iïpu après là pénétratioû du spermûto^olfie dans Tovule ; chez beaucoup d'aniiiiauif elle sê fait avant \ cliex quelques- un s, les glabulea polaires it^âtent iuclus dans te protoplasnia de rovule^

L'émission des globulei polaires est un fait connu depuis longtemps (Ca.rus, 1824, oeuf de Limûée). Ch. Robin (l!^(12) les a appelés globules polaires, parce qa*ile sont expulsés au niveau du pôle animal lie Tteuf (le pôle animal est t^elui où prédomine le protoplaama ou vi tell us tbiuiaiif, le pôle fégélatif est celui où prédomine le vitellus nutritif, dans les oeufs telolécithe^), J. Muller avait i^emarqué que les glohulea polaires apparaissent dau^ le premier plan de seg^meutilioo de Tceur, et les avait appelés, pour cette liaison, vésicule a directrices A ^esy Allemands les désignent depuU Flemmikg (1874) sous le nom de corps directeurs (Richtuugkorper).

C'est Vaw Bknëdbis ( Ret'herchejs sur la fuaturation de rœuf\ la fécondation et la division cellulaire, G and, 18B3) qui a découvei't la rédu^'.tioD chromatique pendant rémission des globules polaires, ouvrant aioei la voie aux recherches contemporaines. BovBRi (Zellenstudien^ 1887, Ï888) et Û, Hertwfg (Vergleicli der Ki- und Sftïûenbildung bei Nematoden, Arch, f. mikr. Anat,^ Hd.XXXVï, 1890) ont naontré qU*U s'agissait là de v cri tables karyokinèses, et que le processus e^^t essentiellement le même dans tes deux seies,

L' émission des gîobulits polaires eal une loi générale r on Ta vérifiée chez des animaux appartenant aux groupes les plus tîïvera de la série animale et, en particulier, chez les mammifères (Tafani, 1889, HorL, i893, et So botta, 181*3),

L'étude de la réduction chromatique dans le seie masculin est moins avancée» On Ta étudiée surtout chez quelques invertébrés. Les notions que Ton po^sfùtîe sur ce sujet chez les vertébrés (von Rath, 1893, et Mkves» 1896, chez, la .Salamandre, MooRK, 11^94, chez les élaimobraucheB) sont coutradictoires.

De re^posé succinct que nous avons fait de cette question de la réduction chroma-

OVOOiNÈSR ET SPBHBlATOGèNÈSE.

Le parallèle que nous Tenons de faire entre les cellules sexuelles mâles et femelles peut être représenté d'une façon saisissante, comme Font fait BovERi et, après lui, de nombreux auteurs, au moyen de deux arbres généalogiques (âg. 965).

Les êtres unicellulaires qui, comme les infusoires ciliés que nous avons pris pour exemple, ou mieux encore comme les microbes, répar-

Zone de diviaions ^uationnelles

Spermttogénëse

Ovogénèse

///li\AA//li\i\

Sp«ffmato-«i

Zone (rtccroiasement

Zone de divisions roduclionnelles

spermatozoïdes

Ovule

Globales polaires

FiG. 965. — Arbres géDéalogiques comparés des cellules sexuelles mâles et femelles. (Schéma d'après 0. Hertwig.)

tissent la totalité de leur substance entre les deux cellules- filles résultant de leur division, continuent positivement à vivre dans leurs

tique, si importante à Theure actuelle en biologie générale, il ressort qu'à côté de faits bien établis la théorie et Tinterprétation tfenneut une place prépondérante. Les observations microscopiques, en pareille matière, sont en effet parmi les plus difficiles de la cytologie. Le nombre des chromosomes est déjà souvent extrêmement difficile à déterminer, surtout chez les animaux supérieurs. Ia quantité de ohromatine écliappe à toute méthode de mesure. Quant à sa qualité (c'est-à-dire aux différences qui séparent les particules infiniment petites, contenues dans les chromosomes, et qui sont les supports des innombrables caractères héréditaires de tons genres d'un individu (d*après la célèbre théone de Weismann), nous n'en aurons sans doule jamais qu'une notion abstraite.

THÈORIB DE WBISMANN. 1673

descendants et par conséquent sont immortels (Wbismann). L'individu métazoaire au contraire meurt, car nous ayons déjà vu que les cellules dont il est composé ont un pouvoir de reproduction limité. Lui aussi cependant possède dans une certaine mesure l'immortalité virtuelle. De génération en génération, les ascendants transmettent k leurs descendants une substance héréditaire, résumant l'immense série des générations passées, contenant en puissance une série indéfinie de générations futures. Ce sont les cellules sexuelles, spermatozoïdes et ovules, qui sont les véhicules de cette substance héréditaire, de ce plasma germinatif immortel (Weismann) (1).

(1) Bien que nous ne puissions donner de longps développements aux théories de Thérédité, la célèbre théorie de Weismann mérite au moins un exposé sommaire.

G*e8t la chromatine du noyau qui est la substance héréditaire. Au moment de la karyokinèse, le filament chromatique se découpe en chromosomes, auxquels Wbi8-< MANN donne le nom àHâantes. hêa chromosomes apparaissent comme composés de particules très petites, les microsomes, qui correspondent aux ides. Les ides, à leur tour, sont formés par un nombre considérable d'éléments plus petits, échappant à la vue, les déterminants. Enfin, dans chaque déterminant il y a un certain nombre de biophores, unités irréductibles. Idantes, ides, déterminants et biophores peuvent se multiplier par simple division. Le déterminant est Tunité de substance héréditaire correspondant à une espèce ou à une variété de cellules et qui, préside à son évolution. Chaque espèce ou variété de cellules possédant plusieurs propriétés caractéristiques, chaque déterminant est composé d'autant de biophores que la cellule a de propriétés. Lorsqu'une cellule se divise, elle répartit ses déterminants entre les cellules-filles. Lorsque la répartition est symétrique en nombre, en quantité et en qualité, les deux cellules-filles ont exactement les même aptitudes évolutives que la cellule-mère. Lorsque la répartition est dissymétrique, on conçoit que les cellules- filles peuVent diverger l'une de l'autre de mille façons, quant à leur évolution ultérieure. Tous les déterminants d'une cellule ne parviennent pas à se développer : un grand nombre restent à Tétat latent.

Lorsqu'un individu prend naissance par la fusion de deux cellules sexuelles mftle et femelle, la substance qu'il a reçue héréditairament se partage en deux lots : l'un, plasma somatique, se répartit au cours de l'ontogenèse entre toutes les cellules du corps, sauf les cellules sexuelles; V&uire, plasma germinatif y passe tout entier dans les cellules sexuelles. La répartition dissymétrique des déterminants du plasma somatique produit les nombreuses espèces et variétés cellulaires de l'individu. La répartition symétrique des déterminants du plasma germinatif dans les cellules sexuelles en fait des cellules équivalentes, possédant chacune la totalité des déterminants du générateur.

Par la réduction chromatique, il se fait une élimination de déterminants et leur remplacement a lieu par d'autres, provenant d'un individu différent, au moment de la fécondation.

La répartition inégale des déterminants entre les cellules somatiques explique la variété des cellules, et la spécificité qu'elles possèdent dans une certaine mesure. La latence des déterminants peut expliquer les aptitudes évolutives anormales des cellules, susceptibles de se développer patholôgiquement. La réduction chromatique, la fécondation, expliquent aisément les dissemblances des descendants et des ascendants, dont la persistance et la latence des déterminants éclairent les ressemblances hérédl-

J674 EVOLUTION ONTOGENIQUE DBS GLANDES GENITALES.