PREMIÈRE PÉRIODE

LA GLANDE GENITALE INDIFFÉRENCIÉE.

L'évolution ontogéDique des glandes génitales (1), depuis leur apparition chez l'embryon jusqu'à la mort de l'individu sénile et infécond, peut se diviser en cinq périodes assez nettement caractérisées, bien que la transition de l'une à l'autre soit insensible.

Pendant une première période, très courte et qui commence dans les premiers temps de la vie embryonnaire, l'ébauche de la glande génitale se forme. Il est impossible à ce moment de savoir si l'organe évoluera vers l'un ou l'autre sexe : c'est la période d'indifférence, ou plus exactement, H indifférenciation sexuelle.

Dès qu'il est possible de distinguer au microscope l'ovaire du testicule, commence la seconde période, pendant laquelle Torgane acquiert sa constitution histologique. Les follicules de de Graaf ouïes tubes séminifères se forment et s'apprêtent à fonctionner. Cette seconde période à'organogénèse, plus longue que la précédente, se termine à une époque variable suivant les espèces de mammifères, avant la naissance ou peu de temps après.

La troisième période s'étend jusqu'à la puberté. Les glandes génitales, définitivement constituées, commencent à fonctionner. Mais les produits sexuels, encore imparfaits, simples essais se rapprochant de plus en plus de l'état adulte, n'arrivent point à maturité et disparaissent, résorbés sur place ou éliminés, au cours de leur évolution. Aucun ovule, aucun spermatozoïde aptes à la fécondation ne sont encore mis en liberté hors de l'organisme. Ces phénomènes ont été découverts et très bien étudiés par Prenant dans le testicule des

taires, etc. — Au sujet des théories de rhérédilé et de celle de Wbisvann eD particulier, voyez parmi les publications en langue française :

A. Weismann, Essais sur V hérédité et la sélection naturelle (réunion de onze mémoires allemands parus de 1882 à 1890, traduits par H. de Varigny). Paris, Rheinwald, 1892.

L. ViALLETON, Les principales théories de Vhéréditéy Lyon, 1893.

Y. Delagb, La structure du protoplasma et les théories de Vhérédité, Paris,

(1) Faisons remarquer, en passant, que Texpression de a glandes génitales •. employée ici à défaut d'une meilleure, est impropre. Le testicule et ToTaire n'ont avec les glandes qu'une analogie lointaine ; car les spermatozoïdes et les ovules ne peuvent être considérés comme des produits de sécrétion. L'expression d' « organes sexuels » est trop compréhensive pour êtie appliquée seulement au testicule et à l'ovaire. Il suffit, d'ailleurs, de s'entendre sur la valeur des termes employés.

GLANDE GENITALE INDIFFERENCIEE. 1675

jeunes mammifères ; il leur a donné le nom de préspermatogènèse. Mais on rencontre dans l'ovaire des phénomènes analogues.

La puberté commence avec la production d'ovules ou de spermatozoïdes parfaits. Dès lors, les glandes génitales ont atteint l'état adulte* La pério(Je de maturité sexuelle dure pendant la plus grande partie de la vie.

Enfin, la fécondité de Tindividu s'épuise. Les glandes génitales cessent peu à peu de fonctionner ; elles sont le siège de modifications régressives qui les ramènent à un état analogue à celui qui précédait la période de maturité sexuelle : c'est la période sentie postspermatogénétique ou postovogènétique,

La première ébauche des glandes génitales apparaît de très bonne heure, chez l'embryon d'un mammifère, sous forme de deux saillies symétriques, allongées dans le sens de la longueur du corps, proéminant légèrement dans la cavité péritonéale de chaque côté du mésentère, entre celui-ci (qui occupe la ligne médiane) et le corps de WolfiT. On leur donne le nom à'éminences génitales. Les rapports étroits de voisinage du rein primitif et de la glande génitale embryonnaire sont très remarquables. La glande génitale apparaît et croît sur le bord interne du rein primitif, comme une excroissance de ce dernier. Quand on regarde ces organes à la loupe, sur un très jeune embryon de mammifère dont la paroi ventrale a été largement ouverte, l'éminence génitale se montre séparée du corps de Wolff par un sillon superficiel qui, au début, peut même faire défaut (par exemple chez le Lapin). Nous verrons ultérieurement que les épithéliums du corps de Wolff envoient des bourgeons cellulaires dans l'épaisseur de la glande génitale embryonnaire, et que ces bourgeons épithéliaux prennent part à l'édification de certaines de ses parties chez le mâle et peut-être même chez la femelle. Plus tard, l'éminence génitale se pédiculise de plus en plus ; elle n'est plus reliée au corps de Wolff et à la paroi postérieure du corps que par un méso de plus en plus lâche. En tout cas, il est essentiel de retenir que la glande génitale et le rein primitif sont des organes étroitement unis dès leur origine.

Sur une coupe transversale d'un embryon passant par les éminences génitales, on constate qu'elles sont exclusivement constituées au début par un épaississement local de l'épithélium péritonéal reposant sur du tissu conjonctif embryonnaire. Les cellules qui revêtent la cavité cœlomique, ailleurs plus ou moins aplaties, conservent à ce niveau une plus grande hauteur. En même temps, elles se disposent sur plusieurs couches; elles montrent en abondance des figures de division indirecte, et leurs limites sont peu distinctes. Waldeyer (1)

(1) V ALiNTiN (Mûller's Archiv^ 1838) établit le premier nettement Thomologie de

1676 • li:PITHÈLlUM GERMINATIK*

qui a le premier bien décrit cet épaississement de répithélium cœlomique chez le Poulet, et qui a découvert le rôle capital qu'il joue dans la genèse de la glande génitale, lui a donné le nom à^épiihélium germinatif (Keiraepithel).

Les cellules de Tépithélium germinatif ne restent pas longtemps semblables entre elles. Presque dès le début, dans toute la hauteur de répithélium, quelques-unes augmentent de volume et s'arrondissent : ce sont les œufs ou ovules primordiaux ou encore cellules sexuelles primordiales. Ces grosses cellules augmentent de nombre soit par transformation des petites cellules, soit par leur propre multiplication. On les rencontre chez tous les embryons, et, par conséquent, dans les deux sexes. Les autres cellules portent le aom de cellules folliculeuses ou de cellules épithéliales . Ainsi donc on trouve dans les deux sexes, dès le début de la formation des glandes génitales, le dualisme cellulaire qui, dans l'ovaire et le testicule adultes, est d'une signification encore si obscure et si controversée.

La petite masse épithéliale repose, avons-nous dit, sur du tissu conjonctif embryonnaire, dont elle n'est d'ailleurs séparée par aucune membrane vitrée ni même par aucune ligne de démarcation précise. Il ne tarde pas à se faire une pénétration réciproque (1) du tissu

développement de Tovaire et du testicule. « L*origine première de Tovaire et du testicule est entièrement analogue, et tous deux se développent de la même façon pendant assez longtemps, jusqu'au moment où un caractère différent s'accuse, lorsque la continuation du développement d'une glande tubulaire s'arrête dans l'ovaire... L'ovaire embryonnaire des mammifères, se compose de tubes terminés en caecums à leurs deux extrémités... » (Cité d'après Gh. Rouget, art. Ovairï, in Dict, encycl, des Se, méd., 1882.)

Le travail de PFLtiOKR (Die Eier stocke der Sâugethiere und des Menschen, Leipsig, 1863) confirme et complète, pour l'ovaire, la découverte de Valentin, passée inaperçue du reste. II montre que les tubes de Valentin, chez lez mammifères nouveau-nés, contiennent deux espèces de cellules : de petites cellules épithéliales et de gt*08ses cellules, qu'il appelle œufs primitifs (Ureier). Ces tubes, souvent ramifiés et anastomosés, se confondent, par leur extrémité péiiphérique, avec l'épithélium de la surface, « de sorte que les extrémités des tubes semblent faire partie intégrante de l'épithélium... ; il n'est pas rare de voir déjeunes cellules déjà différenciées comme ovules dans l'intérieur de Tépithélium ».

C'est BoRNHAUPT (Untersuckungen iiber die EntioicMung des Urogenitat- Systems beim Hûhnchen, Riga, 1867) qui a vu, le premier, l'épaissisaement de répithélium péritonéal au niveau de Téminence génitale chez le Poulet. Il observa la formation de cordons comprenant les deux formes de cellules dans le stroma aousjacent; il admit que l'ovaire et le testicule se développent de la même fisiçon. Wal- DEYER (Eierstock und Ei, Leipsig, 1870) précisa ces observations chez le Poulet. En ce qui concerne Tovaire. il admit sans restriction le processus d'invagination de répithélium germinatif dans le stroma de Téminence génitale. Mais, n'ayant pas po démontrer l'invagination des ovules primordiaux chez le mâle, il fit provenir les tubes séminiferes des canaux du corps de Wolff.

(1) L*épaissis8ement de l'épithélium cœlomique à la surface de l'éminence génitale et la présence à un moment donné de cordons épithélianx au sein du stroma conjoncUî

SA SIGNIKICATION. 1677

coDJODctif embryonnaire vascularisé d'une part, et de répithélium germinatif d'autre part; de telle sorte que ce dernier se prolonge dans le stroma conjonctif sous-jacent sous forme de cordons cellulaires pleins, renfermant les deux espèces de cellules que nous avons décrites.

Avec la pénétration de l'épithélium germinatif par le tissu conjonctif embryonnaire vascularisé, se termine la période d'indififérenciation des glandes génitales. Dès lors, leur évolution histogénique devient divergente, et il convient d'étudier séparément cette évolution avec le testicule et avec Tovaire,

sous-jacent sont des faits constants chez tous les yertébrés et dans les deux sexes. Ils caractérisent le stade d'indifférenciation de la glande génitale. Un grand nombre d'embryologistes admettent que les cordons épithéliaux sont le résultat d*une invagination de répithélium germinatif dans le stroma : c'est Topinion classique, celle que nous avons exposée. D'autres pensent, au contraire, que les cordons épithéliaux sont formés par les cellules du stroma difTéreociées sur place, et considèrent répithélium germinatif comme « un cordon de Pfliiger périphérique et épithélioïde » (Laulanié, C, R, de la Société de Biologie, 1888). Cette théorie de Vautodifferenciation sur place, bien antérieure à la théorie de l'invagination, a été simplement reprise dans ces dernières années et étayée d'arguments nouveaux. Les deux opinions sont d'ailleurs beaucoup plus voisines Tune de l'autre qu'elles ne le paraissent au premier abord. En effet, comme le fait remarquer Prenant (C. R, de la Société de Biologie, 1890), on admet généralement, depuis les travaux des frères HsaTwiG, que le mésenchyme, ou tissu conjonctif embryonnaire, est une émanation directe de répithélium cœloroique pardélamination ou invagination. Ainsi, les cellules du stroma de l'éminence génitale dérivent des cellules de l'épithélium cœlomique 8us-jacent. Les unes et les autres peuvent avoir les mêmes tendances évolutives. Que les cordons de Pfliiger naissent sur place ou dérivent de l'épithélium germinatif, ils n'en sont pas moins dans les deux cas des formations mésodermiques. La question n*a qu'une minime importance.