S 1. — DEVELOPPEMENT

Période d^organogénèse. — Nous ignorons complètement les causes qui impriment à la glande génitale d*abord non différenciée d'un embryon une évolution vers l'un ou l'autre sexe. Dans le sexe masculin, les cordons cellulaires pleins qui partent de l'épithélium germinatif et végètent dans le stroma conjonctif de l'éminence génitale deviennent les tubes séminifères. De très bonne heure, ces cordons perdent toute connexion avec l'épithélium germinatif. Ce dernier reprend peu à peu les caractères de l'épithélium cœlomique ; et une bande de tissu conjonctif fibreux, rudiment de l'albuginée, le sépare définitivement des tubes séminifères (1).

Les cellules qui constituent les cordons séminaux (fig. 966) sont de deux sortes : les unes, volumineuses, à protoplasma clair, à nojau rond et vésiculeux, sont les cellules sexuelles primordiales ou ovules mâles; les autres, plus petites, sont appelées cellules épithé- Haies. Les unes et les autres se multiplient activement. Les ovules mâles sont le plus souvent placés à la périphérie des cordons, mais on

(1) La séparation précoce de répithélium germinatif d'avec les oordons sexuels par Tintercalation d*uDe membrane conjonctive, est on caractère important de la glande génitale mâle. Dans Tovaire, en effet, même chez les mammifères, le proceasus d'invagination des cordons sexuels dure longtemps.

Dans le testicule des plagiostomes (Sempbr, Das Urogênitalsystem der Plagiastomen, Wiii-zburg, 1875), Tépithélium germinatif, localisé au niveau de la c bande • lette progerminative », persiste pendant toute la vie en donnant naissance périodiquement à de nouvelles ampoules testiculaires homologues des tubes séminifères des mammifères.

Chez le Chat, après la formation de Talbuginée, l'épithélium germinatif reprend en certains points son activité formatrice. Il se stratifié de nouveau, contient de grosses cellules et bourgeonne par sa face profonde en émettant des cordons d'ovules primordiaux. Làulanib (C. R, de la Soc. de BioL, 1887) voit là Tébauche d'un ovaire rudimentaire, témoignage de l'hermaphrodisme de la glande génitale mâle (?).

TUBES SÉMINIKKRES EMBRYONNAIRES.

peut aussi les rencontrer au centre. Les cellules épithéliales constituent une assise unique de cellules hautes, à limites indistincte^', surtout vers le centre des cordons, là où se formera la lumière du futur tube séminifère. Autour des ovules mâles,, les cellules épithéliales s'aplatissent et s'incurvent, comme les cellules foUiculeuses autour des ovules femelles dans le follicule de de Graaf ovarien et embryonnaire. Les cordons séminifères, anastomosés et pelotonnés dans le stroma du testicule, augmentent de longueur et de nombre par

FiG. 906. — Coupe du testicule d'un Chien de deux mois. — Fixation par un mélange d'acide picrique, de formol et d'acide acétique (mélange de Bouin). Coloration à la glycérine hématox ylique éosinée.

nf, noynux «les cellules épithéliales ordinaires; — n\n\n"\ noyaux de cellules rpilhrlialos évoluant en ovules mâles; — n, noyan des ovules miles o; — p, protoplasraa des ovules môles; — p', prolnplasma des cellules ••pilhéliales évoluant en ovules miles; — /", aspect rilaire du proloplasma des cellules épithéliales ordinaires; — ^, cellules plaies «louhlanl la paroi des tubes tesliculairea; — i, cellules interstitielles; — (?, cellules rameuses du tissu conjonctif intfrtubulaire; — v,t?, vaisseaux capillaires sanguins compris dans le tissu conjonctif.

la poussée de bourgeons latéraux; et, au fur et à mesure, le volume du testicule s'accroît.

Autour des tubes séminifères en voie de formation et décroissance, le tissu conjonctif forme une mince enveloppe lamelleuse qui est leur membrane propre.

Entre les tubes, dans le tissu conjonctif, se différencient de très bonne heure des cellules particulières appelées cellules inlerstitielles.

Ce sont des cellules irrégulièrement polyédriques ou arrondies, tassées les unes contre les autres en amas ou en cordons; elles remplissent les intervalles des tubes, plus ou moins nombreuses suivant

Renaut. — Histologie pratique, 11. 100

1680 ROÏE I>^' CORPS DE WOLFP.

les espèces de mammifères que Ton étudie. Elles sont bourrées de granulations graisseuses. Après avoir fixé par un mélange contenant de lacide osmique, tel que le mélange fort de Flemming, un testicule d'un embryon de Chat ou de Chien, espèces chez lesquelles ces cellules softt abondantes et riches en graisse, on voit, sur les coupes, les tubes séminifères incolores ou contenant quelques rares granulations colorées |

en noir plongés au sein d'une gangue noire constituée par Tensemble I

des cellules interstitielles.

On rencontre ces cellules dans toutes les parties du testicule, même dans les mailles conjonctives de Talbuginée en voie de formation. Leur origine est encore controversée ; quelques histologistes : ont soutenu leur provenance épithéliale. Nous verrons plus loin | qu'elles sont, vraisemblablement, des cellules conjonctives transformées. En tout cas, il est remarquable de voir qu'elles apparaissent de très bonne heure avec leurs caractères définitifs ; et on peut déduire d^ là qu'elles jouent un rôle important non seulement dans la spermato- j genèse, mais aussi dans l'organogénèse des tubes séminifères. |

Les canaux excréteurs du testicule (tubes droits, réseau deHaller, v^ vaisseaux efiërents de la tête de Tépididyme, canal de l'épididyme et canal déférent) ont une origine différente de celle des tubes sémini • fères. Ils sont, en effet, une adaptation secondaire d'une partie du rein primitif et du canal de Wol/f à la fonction génitale, Vèhanche delà glande génitale empiète, comme nous l'avons déjà fait remarquer, sur le bord interne du corps de Wolff ; les capsules des corpuscules de Malpighi et les canalicules urinifères sont tout à fait voisins des cordons séminifères. Des épithéliums du rein primitif parlent des bourgeons cellulaires pleins d'abord, qui se creusent plus tard d'une lumière centrale et qui viennent au contact des extrémités profondes des cordons séminifères, au niveau du hile du testicule. Les deux formations épithéliales tubuleuses se fusionnent, et, lorsque la lumière de ces tubes sera formée, les produits sexuels mâles, nés dans les tubes séminifères, seront transportés au dehors par une partie des canaux du rein primitif et parle canal de WoliT quand, comme chez les mammifères, ces conduits sont devenus inutiles à la fonction urinaire grâce à la croissance, eff'ectuée entre temps, de l'uretère et du rein définitifs{l).

(1) Le rôle des coivlons épithéliaux provenant du corps de WolfF(épithéliura des corpuscules de Malpighi, des tubes urinifères) est encore discuté. On admet généralement, depuis Balbiani (Leçons sur la génération des vertébrés^ Paris, 1879), qu'ils ne prennent pas part à la constitution des tubes séminifères, et qu'ils fournissent seulement le système des canaux excréteurs. Waldeykr professait autrefois (lac. cit,^ 1870) que les cordons émanes du corps de Wolff fournissent tous les élémenls des tubes séminifères. Beaucoup d'auteurs font provenir les ovules mâles de 1 epilhélium germinatif, et les cellules épithéliales des cordons wolffiens(MAx Braun, Das Urogenitalsysteiuder einheimischen Reptilien, Arbeîl, aus dem zdoL-zoot. Institut in Wûrz-

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HISTOGENÈSE DU TUBE SÈMINIFÈRE. 1081

Au fur et à mesure que les testicules acquièrent leur constitution définitive, grâce à Tunion de la majeure partie du corps de Wolff (canaux droits, réseau de Haller, épididyme) avec la glande génitale proprement dite (tubes séminifères), ils quittent la région lombaire où ils se sont formés et se pédiculisent en soulevant devant eux le péritoine. Par des phénomènes de croissance inégale sur lesquels nous n'avons pas à insister ici, ils subissent peu à peu une véritable migration et ils se trouvent finalement à la naissance (chez THomme en particulier) fixés au fond des bourses, en dehors de Tabdomen, dans le diverticule vaginal de la cavité péritonéale.

Revenons maintenant à l'histogenèse des tubes séminifères. Depuis le commencement de la période d'organogénèse, les divers éléments constituants du testicule se sont peu à peu formés. Il persiste dans les tubes séminifères deux formes cellulaires, les ovules mâles et les cellules épithéliales, jusque pendant les premières semaines ou les premiers mois de la vie extra-utérine. A un moment donné, l'état de repos relatif dans lequel sont restées les cellules séminales fait place à une phase d'activité. Les ovules mâles et les cellules épithéliales prolifèrent activement. Puis les ovules mâles disparaissent complète ment des tubes séminifères, soit qu'ils aient donné naissance à des cellules épithéliales, soit qu'ils aient simplement dégénéré et que leur race se soit éteinte. Dès lors, on ne trouve plus dans les tubes séminifères, dont la lumière est devenue très nette, qu'une seule espèce de cellules; cette espèce donnera naissance k toutes les formes cellulaires du testicule adulte. Vinification cellulaire marque la fin de la période de développement. La glande va commencer à fonctionner (1).

burg, IV, 1877, et, après lui, plusieurs observateurs); cette opinion est encore enseignée par Tourneux (Précis d'embryologie humaine^ Paris 1898).

Chez un grand nombre de vertébrés (ampbioxus, cyclostomes, ganoïde?, téléostéens), le testicule se développe sans aucune participation du rein primitif. Chez les plagioslomea (Semper, loc. cit.)^ et même les amphibiens, on est d'accord pour dire que les cordons wolffîens ne fournissent que les canaux excréteurs. Le désaccord n'existe que pour les amniotes (reptiles, oiseaux, mammifères). Cette question, sur laquelle nous ne pouvons insister, est bien mise au point dans la revue générale de BoRN (Die filntwicklung der Geschlechtsdriisen, in Ergebnisseder Anat, u. Entwickl. de Merkel et Bonnet, t. IV, 189 i).

(1) La signitication de ces grosses cellules auxquelles nous avons conservé la dénomination purement morphologique d*ovules mâles, est restée jusqu'à présent très obscure. Leur ressemblance et leur origine vraisemblablement commune avec les cellules devenant ovules si la glande devient Tovaire, les ont fait considérer par la plupart des auteurs comme les cellules souches des cellules de la lignée séminale du tube séminifère adulte. Puisque les ovules primordiaux de Tovaire embryonnaire deviennent» comme nous le verrons, les ovules définitifs ou sont la souche de ces derniers, il était logique de penser que les ovules primordiaux du testicule embryonnaire sont aussi la souche des spermatozoïdes. Dans cette hypothèse, les cellules épithéliales du

1682 . PRÉSPBRMATOGÉNÈSB.

Période de préspermatogén^se. — Les cellules épithéliales qui,

jusque-là, formaient un revêtement unistratiflé, se multiplient activement, toujours par karyokinèse, en donnant des juxtapositions et des superpositions de cellules nouvelles : de sorte que répithélium séminal devient multistratifié. Tout contre la membrane propre du tube, nous trouvons une première couche formée de deux types de cellules. Les unes, petites, à noyau fortement coloré, montrent des signes d'activité cinétique ; elles correspondent dMuspermatogonies du testicule adulte. Les autres remarquables par le nucléole volumineux dont est pourvu leur noyau^ sont au repos mitosique absolu et correspondent aux cellules de Sertoli. Une deuxième assise cellulaire est formée de grosses cellules qui correspondent aux spermatocytes . Enfin, de ci de là, on rencontre, bordant la lumière des tubes, des groupes de petites cellules résultant de la division des spermatocytes, et qui correspondent aux spermaiides. Nulle part, dans le testicule à cette période, on ne trouve de spermatozoïdes. La lumière des tubes est occupée par des débris de cellules provenant de la dégénérescence des formes cellulaires que nous venons d'énumérer. Ainsi l'épithélium séminal fonctionne, comme nous verrons qu'il fonctionne chez l'adulte. Mais les spermatides, dernier terme des multiplications cellulaires successives, sont caduques ; leur transformation en spermatozoïdes n'a pas lieu ou bien elle est à peine ébauchée. Divers modes de dégénérescence frappent ces cellules avant qu'elles aient achevé leur évolution. On est en présence d'un essai de spermatogénèse, d'une spermatogénèse abortive. Prenant (1887) qui a découvert et bien étudié ces remar-

tabe séminifère embryonnaire deviendraient les cellules de Serloli. Ainsi s'expliquerait simplement le dimorphisme cellulaire du tube séminifère embryonnaire et adulte. La cellule épithéliale, et, plus tard, la cellule de Sertoli représenteraient donc IV^c'ment accessoire du testicule.

Cette théorie séduisante est défendue par la plupart des auteurs et^ en particulier, par La Valette Saint-Georges, Benda, Hermann. Mais Balbiani (Leçons sur la génération des vertébrés, Paris, 1879), et surtout Prenant (thèse de Nancy, 1887}, ont vu que les ovules mâles disparaissent du testicule fœtal purement et simplement par dégénérescence. Quelquefois même on peut observer, comme Ta fait Prenant, Vunification cellulaire véritable à\y tube séminifère de l'animal jeune avant la phase de préspermalogénèse.

Les tubes séminifères ne contiennent alors plus que des cellules épithéliales. Ce fait est, il est vrai, assez rare, à cause de rempiètemcnt habituel des transformations cellulaires préspeimatogénétiques sur la phaae d'unification. Tout récemment enfin, BouiN (thèpe de Nancy, 1897) a étudié les phénomènes de dégénérescence cellulaire que présentent les ovules mâles au moment de leur disparition.

Il convient donc pour le moment, et c'est ce que nous avons fait, de se ranger à l'opinion de Prenant (Sur la signification de la cellule accessoire du testicule, etc.. Journal de CAnat. et delà Phys., 1892), d'après laquelle les cellules dites épithéliales du tube séminifère embryonnaire fournissent à elles seules toutes les cellules contenues dans le tube séminifère adulte, aussi bien les cellules de la lignée séminale que les cellules de Sertoli.

CELLULES SEMINALES ABORTIVES. 1683

quables phénomènes dont le testicule impubère est le siège, les groupe sous le nom de préspermatogénèse. Dans la nomenclature la plus usitée pour désigner les formes cellulaires de Tépithélium séminal, il y a lieu d'attribuer aux formes préspermatogénétiques les noms de préspermatogonies.préspermatocytes, préspermatides (l). Bouin (i897) a repris récemment l'étude cytologique des formes cellulaires dégénératives de la préspermatogénèse; nous renvoyons pour plus de détails à son excellent travail.

Cette période de l'évolution du testicule prend fin avec l'apparition des premiers spermatozoïdes. Il est difficile de préciser l'époque à laquelle se produit cette transition. Elle a lieu à la puberté, au moment où l'individu mâle a acquis l'ensemble des aptitudes reproductrices, dont la formation de spermatozoïdes par l'épithélium séminal est la plus essentielle.

Etudions maintenant en détail le testicule adulte et la spermalogenèse.