HISTORIQUE. - THEORIE DE LA CELLULE DE SOUTIEN
considère comme un agrégat de cellules unies par une substance intercellulaii e. Rien n*empéche, d'ailleurs, d'admettre que la cellule de Sertoli peut, pendant sa phase quiescente, jouer un rôle nutritif par rapport au groupe isogénique de spermatozoïdes correspondant.
L'historique complet de la cellule de Sertoli sortirait des limites qui nous sont tracées. Voici seulement les principales opinions qui ont été soutenues, résumées et classées en grande partie d'après les recherches bibliographiques contenues dans le mémoire très documenté de Prenant (1887).
1° Théorie de la cellule de soutien, — C'est en 1865 que Sertoli découvrit la forme cellulaire qui porte aujourd'hui son nom ; il la décrivit comme un élément ramifié pourvu d'un noyau nucléole.
L'idée de la cellule de soutien a été conçue, développée et défendue par Merkel (1868, 1871, 1874). Cet auteur isola les cellules de Sertoli chez l'Homme et plusieurs espèces de mammifères, en dissociant les tubes séminifères frais (dans l'humeur aqueuse) ou traités par une solution concentrée d'acide oxalique ou bien une solution d'acide osmique à 3 pour 100. D'après lui, les cellules de Sertoli reposent sur la membrane propre du tube par de longs pieds nucléés, et s'élèvent de là comme des tiges radiales d'où partent en tous sens des expansions polymorphes qui s'insinuent entre les cellules rondes ; tiges et expansions sont creusées de dépressions ou logettes où prennent place ces cellules. Les spermatozoïdes en voie de maturation occupent des niches creusées dans le sommet des tiges radiales des cellules de soutien : ainsi s'explique l'image du spermatoblaste d'EsNXR (1871).
La théorie de Merkel, adoptée par Bloch (1871) et Henle (1874) fut vivement combattue par les partisans du spermatoblaste d'EsNER.
Sertoli (1875-1878) démontra que les spermatozoïdes sont le résultat de la multiplication et de la transformation d'une catégorie de cellules qu'il appelle cellules mobiles (cellules de la lignée séminale), parmi lesquelles il distingue des cellules f/erminatives (spermatogonies), des cellules séminifères (spermatocytes), et des nématoblastes (spermatides) . Quant aux cellules découvertes par lui en 1865, et qu'il appelle cellules fixes^ ce sont des cellules épilhéliales ; toutes au contact par leur base, immédiatement au-dessus de la membrane propre, elles sont séparées plus haut par les cellules mobiles qui dépriment la surface de leur corps cylindrique et donnent à l'ensemble de la cellule fixe une apparence excavée et ramifiée. Cette apparence est rendue définitive par l'action des réactifs fixateurs, et c'est en cet état que les a étudiées Merkel. Les cellules mobiles et les cellules fixes sont absolument distinctes.
Renson (1882) confirme les faits et les théories de Merkel et de Sertoli. La cellule de soutien présente à Fon sommet des dentelures et des échancrures; les nématoblastes (spermatides) s'enfoncent dans son protoplasma pour y achever leur évolution. Puis, la cellule de soutien s'accroissant rapidement expulse dans la lumière du canal les spermatozoïdes ilvlvs.
Swaen et Masquelin (1885), Brown (1885), GrOnhagen (1885), Laulanié (1885) adoptent, avec quelques variantes de détails, la théorie de la cellule de soutien. Benda (1886-1887) fait de la cellule de soutien un organe nutritif pour les spermatozoïdes. Les spermatides s'unissent à elle par une sorte de copulation, et s'en détachent quand ils sont complètement mûrs.
ËQ 1888, V. Ebner, dans un travail im])ortant, renonce à son ancienne conception de la spermalogénèse (théorie du spermatoblaste). Il adopte la manière de voir de Benda : le spermatoblaste résulte d'une copulation entre la cellule de Sertpli et un groupe de spermatides. Les spermatides ne commencent leur métamorphose qu'après s'être fixées sur la cellule de Sertoli.
1716 THKORIE DU SPERMATOBLASTE.
Actaellement, c*cst la théorie de Mbrkbl, Sertoli et Benda plus ou moins modifiée et adaptée aux nofcioiis récemment acquises sur la spermatogénèse, qui est • adoptée par la plupart des auteurs.
Lenhossék (1898) l'admet sans discussion.
En résumé, d'après cette manière de voir, il y a dans le tube séminifère deux espèces cellulaires distinctes. Les cellules de Sertoli sont des éléments stériles; elles ne servent qu'à la nutrition et à la maturation des spermatozoïdes. Inactives pendant la première partie d*un cycle spermatogénétique, elles entrent en fonction lorsque les spermatidcs commencent leur métamorphose. Elles poussent un prolongement protoplasmique, qui s*insinue entre les spermatocytes et s'allonge vers la lumière du tube. Un groupe de spermatides vient alors s*implanter sur le sommet de ce prolongement, avec le protoplasma duquel le leur propre contracte une adhérence solide. Ainsi se trouve constitué un complexus cellulaire appelé par Bbnda support séminal (Samenstànder), et par TouRNEUxet Herrmann(1888) spermatophore. Il est d'ailleurs évident que le terme de copulation employé par Benda pour désigner ce curieux phénomène est impropre ; il s!agit plutôt d'une greffe dans laquelle la cellule de Sertoli jouerait le rôle de sauvageon (v. Ebner, 1888). Le protoplasma étiré de 'la cellule de Sertoli est strié de fibrilles très nettes (Mebrbl, 1874, SwAEN et Masquelin, 1883, etc.) ; pour Benda, ces fibrilles s'insèrent chacune sur la tête d'un spermatozoïde, ce que Lenhossék n'admet pas. On y voit en outre des granulations graisseuses. Plato (1896) prétend même avoir observe chez le Chat des trous ménagés dans la membrane propre, trous par où les cellules interstitielles du testicule feraient passer à la cellule de Settoli les matières grasses dont elles sont chargées. Tout récemment enfin, Bardelbben (1897) identifie les cellules interstitielles avec les cellules de Sertoli : les cellules interstitielles, chargées de graisse et de pscudo- cristaux albuminoïdes (décrits par Rbinkb pour la première fois en 1896) seraient capables de traverser la membrane propre du tube séminifère pour apporter à Tépithélium séminal les éléments de sa nutrition !
H est bon d'ajouter que Bardeleben (1897), contrairement aux notions de cytologie If s mieux établies^ a cru pendant un certain temps que la tcte et la queue des spermatozoïdes peuvent se développer aux dépens de cellules différentes et s'unir secondairement : la cellule de Sertoli serait chargée de fabriquer la queue.
2o La théorie du spermatoblas/e est depuis longtemps abandonnée après avoir eu son époque de célébrité. Elle est due à v. Ebner (1871), quia eu la sagesse d'y renoncer (1888). D'après cette théorie, les cellules de Sertoli forment, par leurs pieds appuyés sur la membrane propre du tube, un réseau protoplasmique continu multinucléé, le réseau germinatif. De ce réseau s'élèvent, de distance en distance, des expansions qui traversent Tépithélium séminal et dont l'extrémité est découpée en lobes digitifornics. Ces expansions sont des spermatoblastes ; dans chacun de leurs lobes prend naissance et se développe un spermatozoïde. Quant aux cellules arrondies placées dans l'intervalle des spermatoblastes, elles élaborent simplement la partie liquide du sperme. Un grand nombre d'auteurs (Nkumann, 1872-1876; Rivolta, 1872; Blumberg, 1873;Mihalko\vicz, 1873, Klass, 1874, Krausb, 1876) crurent à la réalité du spermatoblastCL, jusqu^à ce que les travaux de Sertoli (1875-1878), de Renson (1882), etc., eurent montié la filiation exacte des spermatozoïdes aux dépens des cellules séminales.
Néanmoins Mihalrowicz a le grand mérite d'avoir montré qu'il existe dans Tépithélium séminal une substance intercellulaire, de nature albuminoïde, répandue dflns les intervalles des cellules. Cette substance, molle pendant la vie, se coagule après la mort, surtout par l'action des réactifs ; elle peut alors être isolée par dissociation, et représente le moule ramifié et excavé des interlignes qu'elle remplissait. Le système de soutien de Merkel et le réseau germinatif d'Ebner n'ont donc pas d*esistence réelle. Le spermatoblaste d'Ebner existe bien; c'est un prolongement d'une cellule de Sertoli.
THEORIE UNICISTE. J7i7
3» La théorie de La Valvitb Saint-George est dualiste, comme les précédentes. D*après La Valette (1878), il y a une horoologie entre les tubes séroiniferes et les follicules de de Gra^f de l'ovaire. La cellule de Sertoli, descendant pliemême des ovules mâles, et de laquelle dérivent les spermatocytes, les spermatides et les spermatozoïdes, doit porter le nom de spermatogonie ; elle est Thomologue de Povule. Les petites cellules rondes appliquées contre la membrane propre, que nous appelons maintenant spermatogonies, sont homologues des cellules folliculeuses. Le spermatoblaste d'Ebner résulte de la réunion de plusieurs spermatocytes agtégésen une spermatogemme avec une spermatogonie (cellule de Sertoli).
A cette théorie reposant sur des fiails mal observés et des idées préconçues, se sont rattachés Mbyer et, avec de notables différences, Helman (i879) et Krause (1881).
4» Théorie unieisie. — Balbiani (1879), iM. Duval (1880), Brissaud (1880), Klein (1880) ne voient dans le tube séminifère que des éléments appartenant à une seule espèce. La cellule de Sertoli, que Balbiani considère aussi comme un ovule mâle, est Tancêtre de toutes les autres formes.
Pour BiONDi (1885), la cellule de soutien de Mbrrel et de Sertoli, le spermatoblaste de v. Ebner ne sont que des productions artificielles consistant en une substance intercellulaire coaguléee. 11 y a dans le tube séminifère trois zones de cellules qui sont, de dehors eu dedans : la zone des cellules souches (cellules germinatives de Sertoli, ou spermatogonics de la nomenclature que nous avons adoptée) ; la zone des cellules mères (cellules séminifères, spet matocytes) ; enfin la zone des cellules- filles (nématoblastes, spermatides). Les spermatozoïdes se forment par transformation sur place de ces différentes formes cellulaires... de sorte qu'on peut trouver des faisceaux de spermatozoïdes à tous les étages de Tépithélium séminal. Le groupement en faisceaux des spermatozoïdes, est la conséquence du groupement en colonnes radiées des cellules de la lignée séminale avant leur transfoi*mation. Pendant leur maturation, les spermatozoïdes sont englobés dans une substance intercellulaire fluide et comprimés par la croissance des colonnes radiées voisines. A la base du faisceau, se trouve une cellule souche (cellule de Sertoli) pi*oduite par la division dans le sens tangentiel d'une cellule souche voisine.
Prenant (1887) rejette complètement la théone de la cellule de soutien de Mbrkbl, avec les variantes que lui ont apportées Rbnson, Benda, etc. — 11 se fonde sur les raisons suivantes : Jamais, sur les éléments ramifiés qu'il a isolés par dissociation, il n'a pu constater de structure cellulaire et particulièrement de noyau. .Quant au complexus cellulaire appelé spermatoblaste ou mieux spermatophore, il n'a pas une existence constante et sa constitution est très variable. On rencontre tiès souvent des spermatophores incomplets à la base desquels manque la cellule de Sertoli, et qui sont néanmoins entiers puisqu*un lambeau de membrane propre le\|^ adhère encore; d'autres englobent un ou plusieurs spermatocytes. Sur les spermatophores typiques, on distingue ordinairement trois parties : une partie basale contenant le noyau, une tige homogène, et une masse granuleuse lobée contenant les speriQatozoïdes. Ces trois portions sont souvent séparées par des cassures et surtout diffèrent par leur structure protoplasmique ; elles ne forment pas un tout cojtinu, mais semblent s*étre soudées. La tige du spermatophore et les travées du prétendu système de soutien ont un aspect semblable et sont formées par une substance intercellulaire coagulée. Cette substance, dont l'existence n'avait pas échappé à Mihalkowicz et k laquelle Biondi fait jouer un grand rôle, est vi aisemhlablement un résidu de la transformation des spermatides en spermatozoïdes. Quant à la cellule nucléolée qui subsiste à la base du prétendu spermatophore, Prenant ne l'a jamais vue proliférer, et il hésite à en faire une cellule mère de toutes les autres. C'est une cellule guiescente destinée à un repos prolongé et peutrêtre susceptible de fournir de nouvelles générations cellulaires quand les spermatogonies actives auront épuisé leur puissance prolifératrice. Somme toute, « il n'y a dans le tube sémiuifère qu'une
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8eule sorte d*éléments de formes seulement variables ; toutes sont de la même famille cellulaire ».
C'est à la même coticlusion qu'aboutit de nouveau Prenant dans un second travail en 1892.
