S 4. — LE SPERMATOZOÏDE

L'étude détaillée que nous avons faite de la naissance et de la maturation du spermatozoïde nous a montré avec évidence que cet élément, tout en ayant les caractères essentiels d'une cellule, possède des attributs particuliers qui en font une cellule unique en son genre dans tout l'organisme. Le noyau est une masse de chromatine condensée sous le plus petit volume possible. Lq protoplasma est réduit au strict minimum : dans la tète, il est représenté par la coiffe céphaliqiie et Vacrosome, organes encore énigmatiques dérivant du corps juxta-nucléaire de la spermatide ; dans la queue, il constitue la gaine protoplasmique. Le filament axile, édification protoplasmique comparable aux fibres contractiles d'une cellule musculaire, est un organe moteur formé, pour ainsi dire, sous la direction du centrosome. Ce dernier, unique ou dédoublé, persiste au pôle postérieur du noyau à titre d'organe cellulaire permanent.

Morphologie des sperniatosoïdes. — Ces parties essentielles du spermatozoïde se rencontrent chez tous les animaux; mais elles ont des dispositions, formes et dimensions très diverses. Aussi, la morphologie des spermatozoïdes varie-t-elle à l'infini. Chez tous les vertébrés, ils sont composés d'une tête contenant le noyau et d'une queue traversée par le filament axile. La forme de la tête est extrêmement variable : chez les mammifères, elle est souvent arrondie ou ovalaire, parfois recourbée en crochet (Rat); chez les oiseaux et les reptiles, elle est généralement allongée en un bâtonnet tantôt droit, tantôt contourné en tire-bouchon ; chez les batraciens, elle a souvent la forme diun bâtonnet droit, incurvé ou spiroïdal, mousse ou pointu à son extrémité, etc. La queue, plus ou moins longue, est parfois (ex. : batraciens urodèles) pourvue d'une raembrane ondulatoire, qui est une dépendance du filament axile (Meves, 1897). Des espèces très voisines ont quelquefois des spermatozoïdes de forme très diflerente (par ex. le Rat et le Cobaye, les diverses espèces de Grenouilles entre elles); d'autres, très éloignées, ont des spermatozoïdes de forme semblable.

11 est important, surtout pour le médecin légiste, de bien connaître la forme et les dimensions du spermatozoïde de l'Homme. La tête a un aspect diff'érent suivant qu'elle est vue de face ou de profil : de face, elle a un contour assez régulièrement ovalaire ; de profil, elle est piriforme, avec une extrémité pointue dirigée en avant et un bord postérieur très légèrement aplati. Florence (1897), qui a récemment public

STRUCTURE DE LA TÔTE DES SPERMATOZOÏDES. — ISiOYAU. 1719

une étude détaillée du sperme et des spermatozoïdes au point de vue médico-légal, fait remarquer que les dimensions absolues et relatives des spermatozoïdes, aussi bien que la forme de leur tête, sont d*une fixité remarquable pour chaque espèce de mammifères. La longueur totale du spermatozoïde de l'Homme est malaisée à déterminer, du moins à l'état frais, à cause de l'extrême ténuité du bout de la queue ; elle est de 48 à 58 [JL. La tête mesure 5 // 5 en longueur : c'est ici l'un des plus petits spermatozoïdes qu'on puisse voir.

Lorsqu'on examine dans leur milieu naturel des spermatozoïdes mûrs tout à fait frais, ils paraissent à peu près homogènes. Mais lorsqu'on les observe après les avoir fixés et colorés, ou bien lorsqu'on a dissocié leurs parties constituantes par une macération plus ou moins prolongée dans certains réactifs, on reconnaît qu'ils ont une structure complexe.

strnetnrede la tète. — La tête des spermatozoïdes de mammifères est décomposable en deux parties : le noyauy et la coiff'e céphalique comprenant Vacrosome.

Nous ne reviendrons pas sur la forme du noyau. Chez l'Homme, le Chien, le Lapin, le Cobaye, le Cheval, le Taureau, le Porc, etc. ,1e noj^au est un ellipsoïde aplati ; nous avons vu que chez le Rat, sa forme est un peu spéciale. Le pôle postérieur du noyau est, chez beaucoup d'espèces, aplati ou même excavé pour loger le bouton terminal (simple ou double) qui n'est autre chose que le centrosome de la cellule séminale, et d'où part le filament axile. En présence des matières colorantes, après fixation préalable, les noyaux ne se comportent pas de la même façon. Les uns se colorent d'une façon homogène, tantôt intensément (Rat), tantôt faiblement (Cobaye) ; les autres montrent une difierenciation très nette en deux segments inégalement colorés (Ballowitz, 1891). De ces deux segments, l'antérieur est pâle, le postérieur est foncé; leurs dimensions varient : généralement le segment postérieur plus coloré n'occupe que le tiers ou le quart du noyau ; il en est ainsi en particulier chez l'Homme, le Taureau, etc. Les deux segments sont séparés par une ligne transversale plus ou moins nette. Le violet de gentiane (Ballowitz), la crocéine (Florence), font bien ressortir ces différences de colorabilité qui semblent tenir à une répartition inégale de la chromatine (1). Néanmoins, la chromatine est toujours diff'use : on ne voit, dans le noyau

(1) Ballowitz (1891) rapporte cette particularité du noyau des spermatozoïdes au fait observé depuis longtemps par Kollikbr (1856), Merkbl (1874), Rbnson (1882), etc , à savoir la localisation de la chromatine à Tun des hémisphères du noyau de la spermatide. Nous avons déjà dit que, pour Lenhossék (1898), en ce qui concerne les spermatides, il s*agit d'une véritable incrustation chromatique de la membrane nucléaire qui n'aurait rien de commun avec le tait observé sur les spermatozoïdes par Ballowitz.

COIFFE CEPHALIQUK.

5tr.

des spermatozoïdes, ni réseau, ni peloton chromatique, ni nucléoles. La chromatine est homogène, condensée sous le plus petit volume possible. La membrane nucléaire est invisible, le noyau est limité par un contour excessivement fin. En outre Ballowitz a observé, chez beaucoup de mammifères, un corps intra-nucléaire de forme semi-lunaire ou conique, bien délimité, reposant par sa base sur le segment postérieur, faisant plus ou moins saillie à la façon d'une coupole dans le segment antérieur. Ce corps ne fixe pas les matières colorantes et présente les caractères d'une vacuole.

Le noyau est surmonté d'une double formation d'origine protoplasmique, la coiffe céphalique (Kopfkappe) et Vacrosome. Nous ne

reviendrons pas sur leur genèse ; rappelons seulement qu'il s'agit là de formations dérivées du corps juxta-nucléaire, et que l'opinion récemment soutenue par KiESSiNG (1896), d'après laquelle l'acrosome représenterait le centrosome, doit être complètement abandonnée. La coiff'e céphalique se présente, sur les spermatozoïdes mûrs, comme une membrane extrêmement mince. Hyaline et transparente, elle est extrêmement difficile à voir, se moule exactement à la surface de la tête, et se termine en arrière à un niveau variable, par une ligne circulaire plus ou moins nette. Chez quelques espèces (ex. : Rat, Chien, Homme, etc.), le sommet de la coifi*e céphalique, au lieu d'être mousse et arrondi (comme chez le Cobaye) se termine en une pointe plus ou moins effilée, le dard (Spiess) deRETzius (1881). Sur les spermatozoïdes macérés, la coifle céphalique se distingue nettement ; elle peut même se détacher et se rencontrer isolée dans les préparations sous forme d'une calotte hyaline et délicate. Mais, contrairement à l'opinion d'anciens observateurs qui en faisaient une formation éphémère destinée à disparaître sur le spermatozoïde mûr (v. Brunn, 1874, Renson, 1882, etc.), on admet depuis FiJRST (1887), Jensen (1887),et Ballowitz (1891), qu'il s'agit d'une formation constante et permanente.

Entre la coiSe céphalique et le noyau, au pôle antérieur de ce dernier existe un corps particulier, connu depuis Merkel (1874) sous le nom de bouton de la pointe (SpitsenhnôpchenJ, décrit chez le

FiG. 978. — Tête d'un spermatozoïde mûr de Cobaye, vue de face. Coloration àThématoxyline ferrique (d*après Lenhossék).

a, ■croBoine; — n, ooyau; — slr^ Birie séparant la lète de racrosomc; — 6/, boulon terminal ; — sa, segment antérieur.

AGROSOME. 1721

Rat par Jenskn (1887) sous le nom de bâtonnet du crochet (Hakenstdbchen), et par v. Lbnhossék, 1898, sous le nom, adopté par nous, diacrosome. Ce corps, dont nous avons précisérorigine protoplasmique, se présente avec des caractères très variables, suivant les espèces. Chez le Rat, il a l'apparence d'un corpuscule très petit, pointu, adhérent au noyau dont il occupe exactement la pointe recourbée. Chez l'Homme, il constitue sous la coiffe céphalique excessivement mince le petit bouton qui termine la tête et lui donne son aspect piriforme. Chez le Chien, il n'adhère pas au noyau, mais à la coiffe céphalique (Lenhossék, 1898). Chez le Cobaye, il atteint un développement véritablement gigantesque. Comparable à un croissant lunaire épais, il coiffe le noyau et donne à l'ensemble de la tête (dont il constitue au moins le tiers) lorqu'on la voit de face, la forme de la caisse de résonnance d'un violon (fig. 978). Il adhère très peu au noyau et s'en sépare avec la plus grande facilité sur les préparations de sperme « par frottis ».

L'acrosome a des réactions colorantes qui permettent de le distinguer aisément du noyau : il prend avec intensité les matières colorantes acides d'aniline telles queréosine,rérythrosine, la fuchsine acide, le vert brillant. Sa signification fonctionnelle nous est totalement inconnue.

Le bord circulaire postérieur de la coiffe céphalique, la ligne qui limite les segments inégalement colorables du noyau, la ligne de démarcation entre le noyau et l'acrosome (quand celui-ci a une forme semi-lunaire), enfin le bord antérieur convexe du corps intra-nucléaire, constituent autant de stries transversales de la tête du spermatozoïde. Ces stries, diversement placées, en nombre variable suivant les espèces, et plus ou moins nettes suivant la technique employée, avaient été entrevues il y a très longtemps par Valentin (1863), Ballowitz (1891).

stracinre de la «nene. — La queue des Spermatozoïde S des mam mifères est un appendice très long et grêle, cylindrique à son origine et qui va en s'amincissant peu à peu vers son extrémité. On y distingue plus ou moins nettement trois segments. Le segment antérieur, découvert en 1865 par Schweigger-Seidel, appelé par lui Mittelstûck (pièce intermédiaire entre la tête et la queue proprement dite) et par Retzius (iSèl), Verbindungstiick{fièce d'union), ne se distingue souvent par aucun caractère extérieur du reste de la queue. Chez quelques espèces, notamment chez les chéiroptères, il a, au contraire, un calibre plus considérable, qui le fait reconnaître du premier coup. Par contre, au point de vue de sa structure, il est caractérisé nettement par la présence constante du filament spiral, qu'on fait apparaître par certains artifices de technique. Le segment moyen occupe la plus grande longueur de la queue ; il est désigné ordinairement sous le nom Ae pièce principale (Hauptstilck, Retzius). Il se termine par un rétrécissement brusque auquel fait suite le segment

1722 STRUCTURE DE lA QUEUE.

terminal (Endstilck de Retzius) extrêmement fin, presque invisible à

c.cen\

acr.

FiG. 979. — Spermatozoïde de Rat (à droite), pas tout à fait mûr, dont le filament

axile s*est décomposé en fibrilles au niveau du segment antérieur. Acide acétique

à i pour 100, pas de coloration. (D'après Jensen.) Spermatozoïde de Loutre (au milieu), pris dans Tépididyme. La coiffe céphalique est

soulevée comme une calotte. Les deux boutons terminaux sont visibles ; à chacun

d'eux aboutit une des deux fibres dont est composé le filament axile. (D'après

Ballowitz.) Spermatozoïde d'un chéiroptère (Vesperugo noctula), pris dans l'épididyme. Fixation

par une solution saturée de sublimé. Le filament spiral enroulé autour du segment

antérieur du filament axile esl bien visible.

col, collet du spcpnialozoïde; — fe/, boulon terminal; — sa, segment antérieur de la queue; — c. cc'p/t, coiffe céphalique; — n, noyau; — acr^ a<^rosome.

rétat frais. Chez un certain nombre d'espèces, la queue coraraence par un très court segment, plus étroit que le Mittelstilch, et que Ton appelle le collet (Ballowitz 1891).

Fir.AMENT AXILE. 1723

La queue est traversée dans toute sa longueur par un filament découvert par Eimer (1874) appelé filament central (Eimer) ou aœile (v. Hrunn) ou encore cordon axile (Ballo'^itz). Ce filament, organe contracile de la queue, est revêtu d'une gaine protoplasmique qui fait défaut seulement au niveau du segment terminal (v. Brunn,1884) et du collet (Ballowitz, 1891). Etudions successivement le filament axile, son mode d'insertion à la tête, et la gaine protoplasmique.

Le filament axile a un aspect homogène lorsqu'on étudie la queue d'un spermatozoïde frais. Mais, dès qu'on examine des spermatozoïdes qui ont macéré pendant un temps plus ou moins long (plusieurs jours) dans l'eau salée à 6 pour 1000 (sérum artificiel), dans l'acide osmique (de 1 pour 100 à 1 pour 1000), l'acide acélique à 1 pour 100, ou plus simplement l'eau pure, ou bien encore des spermatozoïdes recueillis dans l'utérus de femelles quelques jours ou quelques semaines après le coït, on reconnaît aisément que le filament aœile a une structure fasciculéeet fibrillaire{3E^^K^, 1887; Ballowitz, 1886-1891, etc.). 11 est formé de deux faisceaux étroitement accolés sur la plus grande partie de la queue, et qui, chez un certain nombre d'espèces, divergent légèrement au niveau du collet pour s'insérer séparément. Sur les spermatozoïdes macérés, il est très facile de dissocier mécaniquement l'un de l'autre ces deux faisceaux sur une grande longueur, en comprimant la lamelle couvre-objet sous laquelle on les observe, ou bienen lui imprimant de petits mouvements de latéralité. Mais on voit alors ces faisceaux se décomposer en un nombre variable de fascicules, qui eux-mêmes se résolvent en fibrilles d'une extrême ténuité. De telles préparations peuvent être aisément fixées par les vapeurs osmiques et colorées par les couleurs d'aniline (par exemple, le violet de gentiane). Le filament axile a donc une structure tout à fait comparable à celle des fibres contractiles d'une cellule musculaire : il est formé de fibrilles élémentaires très ténues, groupées en faisceaux d'ordre croissant. Fibrilles et faisceaux sont unis entre eux par un ciment que la macération dissout. En fin de compte c'est un cil fascicule.

La présence de deux faisceaux principaux accolés dans le filament axile chez les mammifères doit être rapprochée d'un fait curieux découvert par La Valette Saint-George, en 1876, et vérifié par plusieurs chercheurs, à savoir que les spermatozoïdes de divers Crapauds (Bufo vidgariSy Bufo calamita, par exemple) ont normalement deux queues.

Le mode d'insej^tion du filament axile a été particulièrement bien étudié par Jensen (1887) et Ballowitz (1891). Jensen découvrit que le filament axile commence par un bouton qu'il appela bouton terminal (Endknopfchen) y situé immédiatement derrière le noyau, et logé même assez souvent dans une petite excavation de son pôle postérieur. Ce bouton, chez le Rat, peut se dédoubler en deux parties