SQUELETTE FIBREUX DU TESTICULE

exécute des mouvements de flexion et des mouvements circulaires CDuoïdes d'où résultent la progression de la tête en avant et sa rotation sur elle-même. Ces mouvements permettent aux spermatozoïdes, disposées dans le vagin ou l'utérus de la femelle, de remonter les voies génitales jusqu'à la rencontre de l'ovule, parfois jusqu'à la surface même de l'ovaire. La vitesse de locomotion des spermatozoïdes est relativement considérable. En déterminant le temps qu'ils mettent à remonter les voies génitales d'une femelle, on a été amené à constater qu'ils parcourent environ 1 millimètre par minute- Leurs mouvements ne s'exécutent pas au hasard ; au contraire, ils semblent dirigés vers un but à atteindre, qui est l'ovule. C'est ainsi que, si Ton mélange des œufs et des spermatozoïdes (d'Oursins, par exemple) sous le microscope, on voit les spermatozoïdes entourer immédiatement les ovules. Evidemment, les spermatozoïdes sont sensibles à des émanations provenant des ovules, de niême que les leucocytes migrateurs sont sensibles aux produits solubles sécrétés par les microbes dans un organisme infecté.

Les spermatozoïdes peuvent conserver pendant très longtemps leur vitalité, lorsqu'ils sont placés dans un milieu physiologique. Ils vivent plusieurs jours dans les voies génitales de la femme, plusieurs semaines et même plusieurs mois chez certains animaux. Aucune autre cellule détachée de l'organisme ne possède à un tel degré cette propriété.

§ 5. — LE TISSU GONJONGTIF DU TESTIGULE L'albuglnée et le squelette fibreux du testicule. — Le parenchyme

testiculaire est limité par Valburjinée, Cette membrane, de même nature que les aponévroses, est très résistante et inextensible; lorsqu'on l'incise sur le testicule frais, les tubes séminifères font hernie à travers l'incision. Son épaisseur est fort variable chez les divers mammifères. Epaisse, blanche et opaque chez les grands animaux,

fibrillaire. On pourrait ajouter que ]es mouvements intérieurs du protoplasma sont aussi liés à la disposition fibrillaire (ex. les cellules en voie de division karyokinétique). Chez les mammifères, les oiseaux, les reptiles, les poissons et les batraciens anoures, le filament axile, qui est contractile, est décomposable en fibrilles. Chez les urodèles, la queue des spermatozoïdes est pourvue d*une membrane ondulatoire terminée par un filament marginal; le filament axile est immobile, et n*est pas décomposable en fibrilles ; le filament marginal est l'agent de la contractililé, et on peut le décomposer en fibrilles. Par contre, certains oiseaux ont un filament marginal immobile et non fibrillaire. Voici donc bien là des cas particuliers d'une loi générale : la contractilité est liôe à la structure fibrillaire.

TISSU CONJONCTIP LACHE DU TESTICULE, HgT

chez l'Homme» le Chien, le Chat, elle est, au contraire, mince et transparente chez les petits mammifères, tels que le Lapin, le Cobaye, le Rat. Chez ce dernier, elle laisse aisément voir par transparence les tubes séminifères gros et disposés en élégants tourbillons. Sa surface externe est parfaitement lisse ; elle est recouverte par un endothélium à cellules polygonales, facile à mettre en évidence par l'imprégnation d'argent, et qui représente le feuillet viscéral de la séreuse vaginale, diverticule du péritoine. Sa surface interne se détache plus ou moins facilement du parenchyme testiculaire, auquel elle adhère par les tractus fibreux inter-lobulaires, par les vaisseaux et par la continuité des fibres conjonctives et élastiques. Sa structure ressemble beaucoup à celle des membranes fibreuses en général et de la sclérotique de l'œil en particulier. Elle est constituée par des plans aponévrotiques simples superposés, entre-croisés quant à la direction de leurs fibres et reliés par des faisceaux obliques de façon à constituer un a système de tentes ». Elle est traversée par de nombreuses veines et par des lymphatiques valvules ; ces vaisseaux se présentent, à la coupe, comme des fentes sans autre paroi propre que l'endothélium vasculaire.

Les tractus fibreux qui s'échappent de Talbuginée pour cloisonner le parenchyme testiculaire, sont formés par des faisceaux fibreux plus ou moins denses; ils sont aussi parcourus par des vaisseaux sanguins et lymphatiques collecteurs. Il en est de même du corps d'Highmore qui constitue, comme nous Tavons déjà dit, tantôt une tige au centre du testicule, tantôt un épaississement adjacent à l'albuginée au niveau de la tête de Tépididyme.

Chez beaucoup de mammifères, tels que le Cheval, l'Ane, le Porc, le tissu fibreux constitutif de l'albuginée, des cloisons et du corps d'Highmore, est parsemé de fibres musculaires lisses plus ou moins abondantes, isolées ou groupées en faisceaux et qui peuvent jouer un rôle très important dans l'excrétion exo-glandulaire du sperme sécrété. Les fibres musculaires lisses existent dans l'albuginée de l'Homme en petite quantité aux environs du point d'insertion testiculaire du ligament connu sous le nom de gubernaculum testis, qui relie le pôle inférieur du testicule au fond des bourses.

Tissu conjonetii lAche du testicule. — Bien plus intéressant que ce tissu fibreux de soutien est le tissu conjonctif lâche dans lequel sont plongés les tub.^s séminifères. Ce dernier joue\ en effet, un rôle capital dans les échanges nutritifs qui se font entre les tubes et les vaisseaux. 11 est pourvu de cellules spéciales, très curieuse modification des cellules fixes du tissu connectif, qui font du tissu conjonctif testiculaire un type à part dans l'organisme.

Les éléments du tissu conjonctif lâche, fibres et cellules, ont une texture qui varie beaucoup suivant les espèces auxquelles on s'adresse. Chez les rongeurs, le Rat par exemple, cette texture est très lâche;

RsNAUT. — Histologie pratique, II. 109

1728 CELLULES INTERSTITIELLES.

la trame conjonctive, excessivement délicate, est représentée par quelques faisceaux de fibrilles conjonctives prenant leurs points d'appui sur la membrane propre des tubes et sur les vaisseaux. Ces faisceaux, rares et grêles, délimitent des mailles très larges remplies par la lymphe des espaces conjonctifs : il s'agit là du tissu conjonctif lâche adulte le plus délicat qu'on puisse voir. Aussi, chez le Rat, est-il très facile de dissocier les tubes séminifères, de les isoler sur une grande longueur les uns des autres. Chez le Cobaye et le Lapin où la texture du tissu conjonctif est plus serrée, la dissociation des tubes est bien moins facile.

Chez le Chat, le Chien, THomme et les grands animaux, la trame conjonctive est encore plus dense, sans cesser néanmoins d'appartenir au type du tissu conjonctif lâche. Nous verrons bientôt que ces variations sont à rapprocher de celles des capillaires lymphatiques.

Dans le tissu conjonctif lâche du testicule, les cellules fixes ramifiées et anastomosées ont la même disposition qu'ailleurs ; mais, en outre, on y rencontre un type spécial de cellules, connues depuis Lkydig (1850) sous le nom de substance, ou mieux de cellules interstitielles.

Cellules interstitielles. — Les cellules interstitielles se rencontrent avec une abondance très inégale dans le testicule de tous les mammifères. Chez le Rat, elles sont peu nombreuses. Nous choisirons comme exemple le testicule du Chat qui constitue, à leur point de vue, un objet d'étude très favorable.

Si Ton étudie une coupe de testicule de Chat adulte bien fixé par un mélange contenant de l'acide osmique (tel que le liquide de Flemminq ou celui d'HERMANN) après l'avoir montée sans autre coloration dans la glycérine, on reconnaît du premier coup les cellules interstitielles, grâce à la couleur noire prise parla graisse dont elles- sont pour la plupart bourrées. Ces cellules sont abondamment réparties dans tout le testicule. Entre les tubes séminifères, elles sont tellement nombreuses que sous un faible grossissement elles semblent constituer à elles seules tout le tissu conjonctif. Elles forment des amas noirâtres qui se moulent sur les interstices anguleux des tubes.. On en trouve aussi dans le corps d'Highmore, entre les tubes du réseau de Haller, dans les cloisons fibreuses, et même entre les lames aponévrotiques les plus internes de l'albuginée.

Ces cellules sont rarement isolées ; le plus souvent elles sont réunies par groupes. Toutes ne contiennent pas de la graisse ; mais du moins le plus grand nombre en renferme, et en quantité telle que l'étude de leur structure, après l'action de l'acide osmique, est gênée. Aussi convient-il de les étudier après l'action de fixateurs ne contenant pas d'acide osmique, tels que le sublimé et le mélange picro-forraolacétique.

Sur une coupe d'un testicule ainsi traité, colorée par la glycérine

hématoxylique éosinée et conservée dans la glycérine faiblement chargée du même réactif, les cellules interstitielles se montrent comme des cellules irrégulièrement polygonales généralement tassées les unes contre les autres. A la limite des amas ou des cordons qu'elles constituent, ces cellules sont, au contraire, arrondies. Quand on les rencontre isolées, ce qui est rare, elles sont globuleuses, un peu allongées dans le sens des faisceaux conjonctifs entre lesquels elles sont placées. Chez l'animal adulte, elles nous ont paru nettement limitées non pas par une capsule, comme les cellules adipeuses, mais par un épaississement bien net de leur protoplasma. Elles n'ont pas de prolongements. Chez un animal très jeune, au contraire, des prolongements très fitis partaient de leur surface pour se perdre après un court trajet ou s* anastomoser avec les prolongements des cellules voisines; ces prolongemeutij étaient toujours filiformes. Kolossow (1898) a vu, grâce à sa méthude spéciale de coloration des tissus à Tacide osmique et au tanin, des ponts in 1er- cellulaires d'une cellule à l'autre : il est Traique cet au leur généralise à tous lesépithéliumssadoctrine des ponts protoplasmiques inter cellulaires- Plusieurs histologistes, notamment Hanseman?j et pLATo, ont suivi le développement de ces cellules aux dépens de cellules fixes du tissu conjonctif : notre observation personnelle de prolongements protoplasmiques filiformes, chez un animal jeune, s'accorde bien avec ces données.

Le noyau des cellules interstitielles est sphérique ; généralement il est excentrique par rapport au corps cellulaire, et rejeté àl'un-des pôles. La chrotnatine est disposée eu une croûte discontinue sous la membrane du noyau, et en granulations irrêgulières dans l'espace nucléaire. Il y a toujours un ou plusieurs nucléoles vrais très nets. Le protoplasma affecte une disposition alvéolaire en rapport avec la présence des gouttelettes graisseuses; autour du noyau il est en quantité plus abondante. Les centrosomes sont facilement visibles sous forme de deux points très fins et très rapprochés Tun de l'autre, contenus dans une « sphère )> bien limitée, au voisinage du noyau (fig. 980, B).

La présence à peu près constante de la graisse est une des particularités les plus frappaates des cellules interstitielles. La graisse est à rétat de gouttelettes tantôt très fines, tantôt plus grosses quele noyau, arrondies quand elles ne sont pas comprimées les unes contre les autres. Ces gouttelettes se colorent par l'acide osmique, mais avec une irilensiîé variable du brun au noir absolu : ces nuances correspondent évidemment h. des variations du composition chimique. Non seulement on rencontre de la grnisse dans les cellules interstitielles, mais aussi danS les espaces conjonctifs ambiants et dans l'intérieur des tubes séminifères. Mais juaf|u'à présent, on ne peut faire que des suppositions sur les relations qui existent eritre la graisse contenue dans répithélium séminal et celle des cellules interstitielles.

1730 GRISTALLOÏDES ET PIGMENT DES CEI.LULES INTERSTITIELLES.

On savait depuis Leydig (1850), qui les a découvertes, que les cellules interstitielles contiennent de la graisse. Tout récemment, Reinke (1895) a montré que, chez l'Homme, elles contiennent aussi une autre substance qui se présente sous forme de cristaux, ou plus exactement de crisialloïdes. Les crislalloïdes de Reinke n'ont été vus jusqu'ici que dans le testicule humain. Ce sont des corps allongés en bâtonnets, ordinairement très gros, plus gros que le noyau, à côtés généralement rectilignes, à angles émoussés et de valeur inconstante; ils sont souvent associés deux à deux. Ils se gonflent sans se dissoudre dans les solutions alcalines faibles, se dissolvent comme la globuline dans

Fio. 980. — Cellules interstitielles du testicule. A, de THomme, avec trois cristalloïdes allongés en bâtonnets; B, du Chat. Dans ces dernières, on voit, près du noyau, une paire de cenlrosomes contenus dans une sphère attractive. ( Fixation an sublimé, coloration à Thématoxyline ferrique.)

la solution de sel marin à 10 pour 100. Après fixation par l'alcool, le sublimé, etc., ils se colorent avec intensité par la méthode de Weigert pour la fibrine (1), par le carmin, la safranine, Thématoxyline ferrique de Heidenhain, etc. Reinke les compare avec raison aux cristalloïdes connus depuis longtemps dans les cellules végétales et dans le vitellus de beaucoup d'œufs. Il les a rencontrés non seulement à l'intérieur des cellules interstitielles, mais aussi en dehors d'elles dans les espaces lymphatiques. Ces curieux produits ont été retrouvés et étudiés de nouveau par Lubarsh, v. Lenhossék, v. Bardeleben, Prenant, Ch. Mathieu. Leur présence exclusivement dans le testicule humain est fort remarquable. 11 est vraisemblable qu'il s'agit là de matériaux nutritifs, mais leur signification est loin d'être absolument éclaircie.

On trouve en outre, dans les cellules interstitielles de nombreux animaux, des yranulations pùpuentaires, signalées depuis longtemps par Henle auquel on doit d'ailleurs la première description précise et complète de ces cellules. Ces granulations sont si abondantes chez le Cheval, et surtout chez le Porc, qu'elles donnent au parenchyme tes-

(i) Coloration au violet de gentiane aniline, décoloration par Thuile d'aniline après passage par la solution de Qram iodo-iodurée.

ticulaire de ces animaux une couleur variant du rouge au brun chocolat. Ce pigment dérive vraisemblablement de l'hémoglobine. Il est à peu près absent chez les rongeurs et très peu abondant chezrHomme.

Les cellules interstitielles se multiplient rarement par karyokinèse, bien que plusieurs auteurs, et en particulier Reinke, chez THomme, aient observé parfois sur elles ce mode de division. Récemment Boom, sur des testicules de Cobayes, après oblitération des voies d'excrétion-, a vu des divisions amitotiques se faire, par territoires limités, sur les cellules de Sertoli et aussi sur les cellules interstitielles voisines. Nous verrons enfin que ces cellules peuvent aussi naître par transformation de cellules fixes du tissu conjonctif.

Les cellules interstitielles du testicule sont ordinairement groupées en traînées ou cordons de forme et de grandeur variées. Dans chaque amas, elles sont directement au contact les unes des autres et prennent une forme polyédrique. Le nitrate d'argent se réduit en noir dans leurs interlignes et forme ainsi un dessin polygonal régulier, comme sur un véritable épithélium; les éléments du tissu conjonctif ne pénètrent pas dans leurs intervalles. Il semble donc, et ce fait a été remarqué depuis longtemps, que Ton soit en présence de cordons épilhéliaux pleins sans canaux excréteurs, bourgeonnant au sein des espaces conjonctifs entre les tubes séminifères, et anastomosés entre eux en un réseau continu.

NussBADM (1880) et tout récemment son élève Beissner (1898) affirment que les cordons de cellules interstitielles sont limités, du côté du tissu conjonctif, par une membrane continue semée de noyaux. Il est aisé de vérifier que des noyaux appartenant à des cellules fixes du tissu conjonctif sont appliqués de distance en distance à la surface des amas ; mais il ne s*agit pas là d'une membrane continue. Les cellules fixes du tissu conjonctif s'appliquent à la surface des cordons comme elles le fontà la surface des tubes séminifères ou des vaisseaux.

Les relations des cellules interstitielles avec les tubes séminifères ont donné lieu récemment à des opinions originales. Plato prétend que ces cellules peuvent s'appliquer intimement à la surface des tubes, et, par l'intermédiaire d'orifices préformés, expulser dans leur intérieur, au niveau des cellules de Sertoli, leur contenu graisseux. Bardeleben pense que les cellules interstitielles émigrent dans Tintérieur des tubes à travers la membrane propre et s'y fixent à l'état de cellules de Sertoli. Les canaux de Plato sont niés formellement par Lenhossék et Beissner; nous ne les avons jamais rencontrés ; l'auteur lui-même ne paraît en avoir vu qu'un seul, qu'il a figuré. Quant à l'opinion de Bardeleben, elle paraît être le résultat d'unei technique insuffisante et d'une interprétation hasardeuse (1). Nous avons tou-

(i) Récemment, Cu. Mathieu (1898) aurait vu, chez le Porc, des tubes sémini-