POINTS CONTROVERSES DU DÊVBLOPPBMENT DE L*OVAIRE

répithélium germinatif, et fournissent une enveloppe de cellules follicuîeuses aux nids ou amas d'ovules d'abord, puis aux ovules dissociés par le stroma conjonctif. Malheureusement pour cette théorie, les cordons médullah*es de Kôlliker sont très inégalement développés suivant les mammifères. Tandis que chez les uns ils pénètrent fort loin dans Tovaire, et peuvent même s'approcher jusqu'au contact des ovules primordiaux, chez d'autres, ils sont peu développés ou manquent complètement. Chez la femme, suivant Naoel, ils ne participent en aucune façon à la formation des follicules ; ils restent dans le mésovarium, où ils constituent chez l'adulte la portion génitale du corps de Wolff (inutilisé chez la femelle) ou ^poopÂorede Waldeyer. Comme le fait remarquer Nagel, il est inadmissible qu'une formation aussi importante, aussi générale que les follicules primaires, puisse naître de plusieurs façons différentes chez des espèces animales voisines : la théorie de Kolj^iker et de Rouget, adoptée par Semon(1887) et par Todrneox (1898) est donc très discutable.

Une autre question controversée est la suivante : les ovules primordiaux, une fois différenciés dans Tépithélium germinatif, se multiplientils par la division ? Waldeyer et surtout Nagel soutiennent que dès qu'une cellule épithéliale s'est transformée en ovule primordial « son but est atteint », elle ne se multiplie plus. La plupart des auteurs (KoLLiKER, VAN Beneden, etc, chez les mamniifères, Semper» Balfoor chez les sélaciens, etc.) pensent au contraire que les ovules . primordiaux se multiplient en donnant des nids d'ovules semblables à eux-mêmes. Nous-même, chez la Chatte nouveau-née, avons toujours observé dans les ovules, même volumineux, des figures de karyokinèse qui ne laissent aucun doute sur leur aptitude à se diviser. On rencontre d'ailleurs très fréquemment dans les ovaires de fœtus et d'individus jeunes des ovules pourvus de deux noyaux au repos (voy. fig. 985). Nagel les considère comme des « ovules jumeaux » destinés à rester tels indéfiniment. Ces divisions cellulaires incomplètes et arrêtées prouvent bien que les ovules peuvent se diviser.

A quelle époque prend fin la néoformation des ovules et des follicules primordiaux aux dépens de l'épithélium germinatif? Aux environs de la naissance, disent la plupart des auteurs. Cependant Kôster et surtout Paladino (1887) soutiennent que l'activité formatrice de l'épithélium germinatif dure toute la vie. Tout récemment encore, Paladino (1898) a fait voir que chez l'Ourse adulte la couche superficielle du stroma ovarique, improprement appelée « albuginée ï), est parcourue par des cordons cellulaires anastomotiques entre eux et dépendant manifestement de l'épithélium" de la surface : cela ressort avec la dernière évidence de ses dessins. Il affirme en outre, mais sans donner de figure démonstrative, qu'aux dépens de ces cordons de distance en distance se forment de nouveaux follicules.

L.es qutjsuons les pius lonaaineniaies rejaiivea au aeveioppemeni ae l'ovaire sont, comme on le voit, loin d'être définitivement résolues.

Période de préovogénèMe. — Depuis le moment où la néoformation des ovules et des follicules primaires prend fin (admettons que ce soit aux environs de la naissance) jusqu'au moment où le premier ovule capable d'être fécondé est rais en liberté (à la puberté), il s'écoule un espace de temps variaot de plusieurs mois à plusieurs années suivant les espèces de mammifères. Pendant ce temps, Tovaire ne reste pas inactif. Un très grand nombre de follicules primaires se détruisent et sont résorbés sur place; d'autres comraeiicent à évoluer en follicules de d€ Graafi mais sont arrêtés par la dégénérescence à un stade quelconque, parfois même alors qu'ils ont déjà la taille d'un follicule mûr. Il s'agit là de phéDomènes cCovogénèse abortive, tout à fait comparables à la préspermatogènèse décrite par Prenant dans le testicule des animaux impubères.

Mais, dans l'ovaire, ces phénomènes précurseurs de l'ovogénèse commencent plus tôt, persistent plus tard et ont une intensité beau^ coup plus grande que les phénomènes préspermatogénétiques dans le testicule. Même pendant la période de formation des follicules, chez Terabryon, beaucoup d'ovules, et ce sont les plus âgés» disparaissent tandis que d'autres se forment dans la couche corticale de Tovaire. Ce processus ne s'arrête même pas à la puberté. Chez l'adulte, lovogenèse ahortive se continue concurremment avecrovogénèse normale* Il en résulte que Timmense majorité des follicules formés n'arrivent pas à leur complet développement. Tandis que le nombre des spermatozoïdes produits par un mâle se chiffre par millions ou par milliards, le nombre des ovules mis en liberté par la femelle atteint quelques centaines ou quelques milliers. Il se fait dans l'ovaire une destruction continue d'une énorme quantité d'ovules et de follicules. Le mécanisme de celte dégénérescence est le même quel que soit l'âge de ranimai ; nous en ferons Têtude plus loin sous le titre A'airésie des follicules de de Graaf.

période ovogènétique. — A partir de là puberté^ les follicules de de Graat arrivent à maturité. Parmi les follicules primaires qui persistent en grand nombre dans la couche corticale de Tovairej un certain nombre subissent» chacun k leur tour, l'évolution que nous étudierons plus loin en détail. Dans chacun d'eux l'ovule s'accroît, l'épithélium folliculaire prolifère et se stratifié, et une cavité pleine d'un liquide spécial s'y développe interstitiellement. Puis, à intervalles périodiques, ceux de ces follicules qui sont arrivés li maturité, et qu'une couche de plus en plus mînce i^épare de la surface de Tovaire, éclatent brusquement. Leur ovule est expulsé, recueilli par Toviducle, et chemine vers Textèrieur à la rencontre des spermatozoïdes éven* tuellement déposés dans les voies génitales de la femelle* A la place

1746 SURFACE DE L'OVAIRB.

de chaque follicule de de Graaf rompu s'édifie une formatioa spéciale à l'ovaire, le corps jaune, qui, après une existence plus ou moins longue, subit — du moins chez la femme — une régression et disparait en laissant une cicatrice fibreuse.

Période «éniie postoiro0éBé«iqae. — Peu à peu, le nombre des follicules primaires diminue et s'épuise. Â un certain moment de la vie, l'ovaire expulse ses derniers ovules. Puis, devenu infécond, il n'est plus qu'un organe ratatiné, atrophié, fibreux, dans lequel les follicules ont totalement disparu.

Telle est l'évolution ontogénique de la glande génitale femelle. Elle est, comme on le voit, très comparable à celle du testicule. Etudions maintenant la distribution topographique des éléments constitutifs de Tovaire adulte.