L'ÉPITHÉLIUM OVARIQUE

L'aspect extérieur de l'ovaire varie suivant l'âge. Chez le fœtus, sa surface, qui porte l'empreinte des organes voisins, est uniformément rosée et veloutée. Chez le nouveau-né et pendant les premières années de la vie, il n'est pas rare de voir quelques follicules de de Graaf subir un développement précoce, et faire saillie à la surface sous forme de vésicules semi-transparentes. L'ovaire adulte est caractérisé par la présence simultanée de follicules de de Graaf à divers degrés de développement, de corps jaunes à divers stades de régression, et de cicatrices irrégulières qui marquent la place des corps jaunes disparus. A mesure que la période d'activité sexuelle tire vers sa fin, le nombre des cicatrices augmente, et, chez la vieille femme, l'ovaire, considérablement réduit de volume, a pris un aspect sillonné comparé depuis longtemps à celui d'un noyau de pêche.

La surface libre de l'ovaire de la femme appartient au péritoine. Mais Tendothélium péritonéal est remplacé à son niveau par un èjnthélium Oî;aWen particulier, reste de l'épithélium germinatif . L'ovaire est appendu à l'aileron postérieur du ligament large par un court pédicule qui s'implante sur son hile. C'est par le bile que pénètrent ou sortent les vaisseaux et les nerfs. Une ligne circulaire plus ou moins nette, connue sous le nom de ligne de Farre-Waldeyer, visible tout autour de la base d'implantation de l'organe, correspond au point de passage de l'épithélium ovarien à l'endothélium péritonéal.

Les follicules de de Graaf sont des vésicules dont la grosseur varie de celle d'un grain de millet à celle d'un grain de groseille ou même d'un grain de raisin, situées dans la couche corticale de l'ovaire

èPITHÈLlUM OVARIQUB, 1747

OÙ les follicules se développent peu à peu individuellement. De Graaf, qui les a sinon découverts, du moins le premier étudiés, les considérait comme de véritables œufs. En réalité, chaque follicule contient un œuf véritable beaucoup plus petit que lui. Lorsque les follicules ont atteint une certaine grosseur, ils proéminent à la surface de Tovaire. La couche de tissu conjonctif qui les sépare de Tépithélium ovarique s'amincit peu à peu ; ils deviennent alors translucides. Finalement ils éclatent, expulsant l'ovule, quelques cellules folliculeuses et une grande partie du liquide folliculaire : c'est la (( ponte ovarique ».

Si Ton crève avec une aiguille les plus gros follicules do de Graaf faisant saillie à la surface de Tovaire fraîchement enlevé à Tanimal et, pour ainsi dire, encore vivants» on réalise artificiellement la ponte ovarique. On peut aisément recueillir rovule dans un verre de montre et rétudier au microscope dims son milieu natureL

Le nombre des follicules présents à la surface d'un ovaire de femme est très variable et ne peut être fixé avec précision. Il est moindre chez les femmes âgées que chez les jeunes; il est moindre également lorsque la femme a succombé k une maladie d'une certaine durée. Lorsqu'on rencontre une quantité insolite de follicules, il ne faut pas se hâter de conclure à une « dégénérescence micrO'-kjstique )). Les follicules visibles à la surface d'an ovaire^ même sain^ ne sont cependant pas tous normaux T et ne contiennent pas tous des ovules aptes à être fécondés. On sait, en effet, aujourd'hui, qu'un grand nombre d'entre eux sont des follicules dégénérés, destinés à être résorbés avant leur rupture et contenant des ovules abortifs; mais il est ordinairement impossible de les distinguer, à l'œil nu, des follicules normaux.

Lorsqu'on examine une coupe totale d'ovaire adulte menée perpendiculairement à sa surface et passant par son hile, on distingue aisément deux ;îones,: l'une, occupant le centre de l'organe et appelée zone 7nédullai7"€^ montre un grand nombre de vaisseaux artériels et veineux béants, séparés par un stroma riche en fibres musculaires lisses et i^n fibres élastiques ; l'autrej pêripliérique et entourant la première de toutes parts, sauf au niveau du hile, zone ûorHicaîe^ contient les follicules de de Graaf et les corps jaunes à tous les degrés de développement ou de régression. Enfin, la surface libre est partout revêtue par Vépilhélium ovarique.

Vépiihélium ovarique^ reste de l'épi thélium germinatîf poly stratifié, est constitué par une seule assise de cellules, qui, par leur forme, appartiennent au tjpe cylindrique bas. Vues de champ, par leur pôle superficiel, elles sont polyédriques. Après une imprégnation au nitrate d'argent, la surface de l'épithéliuni montre des champs polygonaux irréguliers séparés par des lignes droites. Vues sur une

1748 FOLLICULES OVARIENS.

coupe perpendiculaire à la surface, après fixation par le mélange' de Flemming et coloration par la safranine anilinée, ces cellules forment une rangée régulière ; leur base, arrondie ou parfois effilée, repose sur le stroma conjonctif cortical directement, sans interposition d'une vitrée nette. Leurs sommets, contigus d'une cellule à l'autre, forment une ligne festonnée. Leur protoplasma est généralement homogène. Le noyau, arrondi ou ovalaire, est situé vers le milieu de la hauteur de la cellule; il montre une membrane nucléaire très distincte, un réticulum chromatique et, ordinairement, un nucléole (1).

§ 3. — LES FOLLICULES OVARIENS

FOLUCULBS PRIMAIRES. — FOLLICULES EN VOIE DE CROISSANCE. — FOLLICULES ADULTES. — DÉHISCENGE DES FOLLICULES. — MATURATION DE L'OVULB. — CORPS JAUNES. — ATRÉSIE DES FOLLICULES.

Les follicules ovariens, depuis le moment où ils sont constitués à l'état d'unités indépendantes au sein du stroma conjonctif, jusqu'au moment où Tovule qu'ils contiennent est mis en liberté, subissent une évolution dont tous les stades sont représentés dans un même ovaire adulte. Ces stades et les follicules eux-mêmes se rapportent à trois types : les follicules primaires, les follicules en voie de croissance et les follicules adultes. Outre ces follicules, dont l'évolution est normale et progressive jusqu'à leur rupture, on trouve dans l'ovaire, même absolument sain, des follicules saisis par la dégénérescence à un stade quelconque de leur évolution : ceux- ci subissent une évolution régressive et sont finalement résorbés : ce sont les follicules abortifs, et le processus qu'ils subissent est connu sous le nom à*atrésie des follicules. Les follicules mûrs, après leur déhiscence, donnent lieu à des formations épithéliales spéciales, les corps jauneSy qui persistent plus ou moins longtemps, puis disparaissent en général plus ou moins complètement, ne laissant dans l'ovaire que des traces cicatricielles de l'existence antérieure des follicules. Telles sont les diverses formations qui constituent le par^wcAyme de l'ovaire (par opposition au stroma conjonctif), et dont il faut aborder maintenant l'étude détaillée.

Fouicuie» primaire» (2). — On admet généralement que la néofor-

(1) De Sinéty (1881) a signalé la présence de cellules à cils vibratiles dans Tépithélium ovarique, sur un ovaire normal enlevé à une femme opérée pour un kyste de Tautre ovaire. Une observation analogue a été faite par Plaischi.en. On sait d'autre part que chez nombre de vertébrés inférieurs (ex. la Grenouille), Tépilbélium ovarique est cilié ainsi que les cellules de revêtement du péritoine circonvoisin.

(2) Les follicules primaires de Fovaire des mammifères ont été découverts par

FOLUCULES PRIMAIRES.

malion des follicules cesse définitivement, au plus tard, peu de temps apràs la naissance. Les follicules primaires, primordiaux ou embryonnaires de l'ovaire adulte, sont donc les derniers et rares représentants des innombrables follicules qui constituaient la plus grande partie de l'ovaire du fœtus et du nouveau-né. Que sont devenus tous ces follicules? La plupart ont disparu pendant la période de préovogénèse. D'autres disparaissent même dans Tovaire adulte ; de sorte qu'un très petit nombre seulement parcourront jusqu'au bout leur développement normal. Chez une femme jeune, on en rencontre tou jours dans la couche corticale de l'ovaire, disposés sur une ou deux couches, et plus ou moins distants les uns des autres. Ils sont parfois, et en particulier chez la Chatte, groupés en atnas de quatre ou cinq, ou même plus ; dans chaque amas, ils sont presque au contact les uns des autres. Cette disposition rappelle les amas d'ovules et de cellules folliculeuses de l'ovaire embryonnaire. Chaque follicule occupe une maille du tissu conjonctif, qui ne montre encore à son voisinage aucune modification.

Qu'on le considère dans l'ovaire de la fille nouveau- née ou de la femme adulte, le follicule primaire (fig. 987) a toujours la même structure ; il est constitué par un ovule primordial entouré d'une seule couche de cellules folliculeuses aplaties. A quelques détails près dans les dimensions des éléments, cette structure très simple reste identique chez tous les mammifères — on pourrait presque dire chez tous les animaux.

L'ovule contenu dans le follicule primaire a, chez la femme, la forme d'une sphère légèrement aplatie. Ses dimensions varient un peu. Nagel (1888) qui a étudié un certain nombre de ces follicules à l'état frais dans la solution physiologique de sel marin, a trouvé 48 et 54 [x, 54 et 58 //, 64 et 69 [jl, pour leurs deux diamètres extrêmes. Mais lorsque l'ovaire a été fixé et durci par les réactifs, les dimensions de l'ovule sont notablement moindres.

Le noyau, qui a été parfois trouvé double chez le fœtus, est situé au milieu de l'ovule. Il est à peu près sphérique et mesure, à l'état frais, 28 à 32 ^. Ses dimensions varient d'ailleurs peu, quels que

Fig. 987. — Follicule primaire d*une Chatte nouveau-née.

Barrt (1838) qui leur donna le nom (Vovisacs. Barrt aurait même fait remarquer que beaucoup d*entre eux n*arrivent pas à maturation et sont résorbés. C'est KôLLiKER (ISôt) qui les découvrit dans Tovaire humain adulte ; mais il les considéra comme le résultat d*une néoformation post-embrjonnaire. (Cité d*après Nagel, 1888.)

17r)0 CROISSANCE DES FOLLICULES.

soient l'âge et la taille de Tovule. Il est pourvu d'une membrane nucléaire très nette.

L'espace nucléaire est parcouru par un réticulum de linine peu développé, supportant la chromatine. Celle-ci est peu abondante ; les grains, ou microsomes, qui la constituent, sont réunis en grumeaux aux points d'entre-croisement des trabécules du réticulum (faux nucléoles). 11 existe, en outre, un vrai nucléole, sphérique, homogène, dont la position est variable.

Le protoplasma ne diffère en rien de celui des cellules quelconques de l'organisme. Selon le fixateur que l'on a employé, il prend une structure finement granuleuse ou bien réticulée. Dans l'ovule primordial normal des mammifères, il n'y a encore aucune trace de matériaux lécithiques (Nagel).

L'ovule primordial est nettement limité, mais ne possède pas de membrane d'enveloppe. Les cellules foUiculeuses sont étroitement appliquées à sa surface. Ces cellules, en nombre variable, sont aplaties, incurvées, et imbriquées tout autour de l'ovule. Chacune d'elles possède un noyau ovalaire et plat, et un protoplasma finement granuleux. Elles ressemblent beaucoup aux cellules conjonctives fusiformes environnantes. On serait tenté de les identifier avec ces dernières si leur provenance embryologique, aux dépens de l'épithélium germinatif, n'était établie sur des raisons sérieuses et admise par la plupart des auteurs.

Follicules en vole de croissance. — A un moment donné, le follicule primaire, qui est resté parfois pendant de nombreuses années tel que nous venons de le décrire, entre dans une phase de croissance. Les raisons de ce changement nous échappent. Les premières modifications se montrent dans les cellules foUiculeuses, qui deviennent cubiques et se multiplient par karyokinèse. Elles constituent alors un véritable épithélium unistratifié (fig. 988) et continu à la surface de l'ovule. Puis l'épithélium folliculaire augmente peu à peu d'épaisseur, soit parce que les cellules qui le constituent deviennent plus hautes, soit surtout parce qu'elles se disposent en plusieurs couches. On admet actuellement que l'accroissement de l'épithélium folliculaire se fait exclusivement par division des cellules foUiculeuses préexistantes, et que le tissu conjonctif ambiant n'y prend aucune part.

Lorsque l'épithélium folliculaire a atteint une certaine épaisseur, il se creuse une cavité qui s'étend de plus en plus. Cette cavité est pleine d'un liquide albumineux, anciennement connu sous le nom de liquor folliculi. Le mécanisme de la forniation du liquide folliculaire a été diversement expliqué : on a invoqué la transsudation des capillaires sanguins entourant le follicule, la sécrétion ou la dégénérescence des cellules foUiculeuses, et même la sécrétion de l'ovule. Le